Петрозаводск, Республика Карелия, Россия
Россия
Фотосинтез фитопланктона в Онежском озере измерялся в 1989‒2006 гг. Для пополнения сведений о первичной продукции в последующие годы предпринята попытка расчета фотосинтеза по суточным ассимиляционным числам и концентрации хлорофилла а, измеренной в 2007‒2021 гг. Суточные ассимиляционные числа рассчитывались по одновременно измеренным фотосинтезу и хлорофиллу в 1989‒2006 гг. для разных районов и сезонов лимнически сложного водоема. Для оценки возможности использовать полученные ассимиляционные числа для восстановления величин фотосинтеза выполнен сравнительный статистический анализ размерно-структурных характеристик фитопланктона в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. Сравнение среднеценотического объема клетки и соотношения диатомовых и более мелких недиатомовых водорослей показало их сходство в оба периода на основной акватории озера. Лишь в центральном участке Кондопожской губы, который с 2000-х гг. находится под влиянием биогенной нагрузки от форелевых хозяйств, значимо уменьшился средний объем клетки и сократилась доля диатомового планктона. Для этого участка фотосинтез не рассчитывался. Рассчитанные ассимиляционные числа были сходными практически на всей акватории озера. Максимальные суточные значения наблюдались летом с медианами от 11,8 до 18,4 мкг С/мкг Chl в разных участках водоема. В Кондопожской губе, которая в течение обоих периодов исследования испытывает биогенную нагрузку сточных вод целлюлозно-бумажного комбината, их медианные значения летом достигали 40,3 и 29,6 мкг С/мкг Chl•сут–1 в вершинной и внешней частях соответственно. По хлорофиллу а, измеренному в 2007‒2021 гг., и рассчитанным ассимиляционным числам удалось восстановить 197 значений фотосинтеза в поверхностном слое воды разных районов Онежского озера в разные сезоны.
Онежское озеро, восстановление значений, фотосинтез, хлорофилл а, суточные ассимиляционные числа, концентрация, фитопланктон
Введение
Продукция фитопланктона определяет биопродуктивность, в том числе и рыбопродуктивность водоема. Существует прямая связь между первичной продукцией и рыбопродуктивностью. Принято считать, что продукция фитопланктона составляет около 1/3 рыбопродуктивности водоема, а возможный вылов рыбы без ущерба для сообщества не должен превышать 0,2 % от первичной продукции в озерах [1–3]. В Онежском озере первичная продукция определялась в 1989‒2006 гг. Ориентировочные расчеты потенциальных уловов и рыбопродукции по первичной продукции, выполненные для этого периода, показали хорошую сопоставимость результатов, хотя потенциальные уловы и оказались несколько выше реальных [4]. Это вполне объяснимо, т. к. сведения о реальных уловах, полученные в контролирующих организациях, не учитывают непромышленные виды вылова. В современных условиях динамики антропогенной нагрузки на Онежское озеро [5–7] и последствий потепления климата в северо-западном регионе России [8–11] необходимо понимание тенденций и скорости трансформации его экосистемы с точки зрения водохозяйственной ценности и биопродуктивности водоема. Этого можно достичь путем разностороннего анализа многолетних данных о биотической компоненте Онежского озера, в том числе и о первичной продукции. Ставя конечной целью выявление возможных многолетних изменений биопродуктивности Онежского озера, задачей настоящей работы было пополнение данных о фотосинтезе фитопланктона за период 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а.
Материал и методы
Для расчетов суточных ассимиляционных чисел (САЧ) по соотношению фотосинтеза и хлорофилла были использованы одновременно измеренные величины фотосинтеза (радиоуглеродный метод) и концентрации хлорофилла а (спектрофотометрический метод) в поверхностном слое воды Онежского озера в 1989‒2006 гг. из зарегистрированных баз данных Карельского научного центра РАН [12, 13]. Концентрации хлорофилла а в 2007‒2021 гг. для расчета величин фотосинтеза измерялись самостоятельно спектрофотометрическим методом [14]. Учитывая лимническую неоднородность Онежского озера [15, 16], САЧ рассчитывалось для разных районов озера (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема Онежского озера
со станциями отбора проб воды
Fig. 1. Map of Lake Onega
with water sampling stations
Для учета сезонности в развитии планктона в каждом районе, по возможности, оценивались весенние, летние и осенние величины САЧ. В условиях длительного прохождения термобара в Онежском озере [17] сезонные фазы в развитии планктона в прибрежных и центральных участках озера наступают в разное время, поэтому критерием для организации выборки данных для разных сезонов служила температура воды. Ранневесенний период был ограничен значениями температуры воды 4,5 °С. Поздневесенняя и летняя фазы были объединены в один летний период, который был ограничен температурой воды 10 °С (конец августа). Данные за сентябрь и октябрь были отнесены к осенним.
Показатели фитопланктона с 1989 по 2010 г. взяты из зарегистрированной базы данных Карельского научного центра РАН [12]. В последующие годы фитопланктон собирался и изучался самостоятельно под микроскопом при увеличении × 400 по общепринятой методике. Таксономическая идентификация проводилась по определителям [18, 19]. Биомасса определялась из индивидуальных объемов клеток.
Результаты исследования
В основе расчетов лежит общеизвестная закономерная связь между хлорофиллом а и фотосинтезом фитопланктона, которая выражается в ассимиляционном числе ‒ количестве ассимилированного органического углерода на 1 мкг хлорофилла. По концентрации хлорофилла а и САЧ можно рассчитать скорость фотосинтеза. Величина САЧ не зависит от обилия фитопланктона или хлорофилла, на нее могут оказывать влияние размерно-структурные характеристики фитопланктона. Мелкие клетки водорослей отличаются бόльшей удельной скоростью метаболизма, чем крупные [20]. Изменение структуры сообщества может происходить под влиянием внешних факторов (температура, биогенные вещества), поэтому, прежде чем использовать САЧ за 1989‒2006 гг. для реконструкции величин фотосинтеза по хлорофиллу в 2007‒2021 гг., был выполнен сравнительный анализ среднеценотического объема клетки и структуры сообщества фитопланктона в эти периоды. Были выбраны районы озера, для которых имеются наиболее репрезентативные наборы данных по состоянию фитопланктона – центральный район, Кондопожская и Петрозаводская губа.
Сравнительный анализ размерно-структурных характеристик фитопланктона в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. Основу сообщества фитопланктона Онежского озера составляют доминирующий крупноклеточный диатомовый комплекс, а также зеленые, золотистые водоросли и цианобактерии [21, 22], которые, как правило, характеризуются небольшими размерами.
В процессе сравнения среднего объема клетки фитоценоза в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. с использованием критерия Манна – Уитни в центральном районе (табл. 1) и Петрозаводской губе (табл. 2) не было обнаружено достоверных различий между выборками ни весной, ни летом.
Таблица 1
Table 1
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в центральном районе
Онежского озера и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic cell volume of phytoplankton (µm3) in the central region of Lake Onego
and the significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель* |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Весна |
Me ± m |
5 269,1 |
2 482,9 |
0,99 |
|
Min–Max (n) |
1 688,8–10 592,1 (4)** |
1 879,8–4 833,7 (3) |
||
|
CV, % |
‒ |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
1 033,2 ± 313,3 |
1 024,4 ± 384,3 |
0,5 |
|
Min–Max (n) |
156,9–2 037,4 (5) |
199,4–2 790,9 (10) |
||
|
CV, % |
8 |
18 |
*Me ± m – медиана и ее ошибка; n ‒ величина выборки; Min–Max – минимальное и максимальное значение показателя;
CV – коэффициент вариации; p – уровень значимости различий; ** в скобках указана величина выборки.
Таблица 2
Table 2
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в Петрозаводской губе
Онежского озера и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic cell volume of phytoplankton (µm3) in Petrozavodsk Bay of Lake Onego
and significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Весна |
Me ± m |
2 732,1 ± 555,9 |
1 692,7 |
0,30 |
|
Min–Max (n) |
1 138,0–5 173,0 (7) |
836,4–4 338,0 (4) |
||
|
CV, % |
16 |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
926,6 ± 304,0 |
667,4 |
0,47 |
|
Min–Max (n) |
305,8–2 692,9 (11) |
390,5–1 133,7 (4) |
||
|
CV, % |
21 |
‒ |
Изменения доли диатомовых и более мелких недиатомовых (зеленых, золотистых и цианобактерий) водорослей в биомассе сообщества в центральном районе озера (табл. 3) и Петрозаводской губе (табл. 4) были менее 20 % и не приводили
к изменению среднего объема клетки.
Таблица 3
Table 3
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в центральном районе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass in the central region of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Весна |
Диатомовый |
98,1 (4) |
87,0 (5) |
|
Недиатомовый |
1,7 (4) |
6,4 (5) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
76,8 (5) |
57,6 (7) |
|
Недиатомовый |
19,3 (5) |
37,2 (7) |
Таблица 4
Table 4
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в Петрозаводской губе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass in Petrozavodsk Bay of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Весна |
Диатомовый |
76,6 (8) |
88,6 (4) |
|
Недиатомовый |
15,0 (8) |
2,45 (4) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
81,6 (11) |
66,3 (4) |
|
Недиатомовый |
14,2 (11) |
26,5 (4) |
Это дало основание использовать САЧ, рассчитанное для периода 1989‒2006 гг., для реконструкции фотосинтеза по хлорофиллу, измеренному в 2007‒2021 гг.
Кондопожская губа Онежского озера около 40 лет находится под влиянием биогенной нагрузки сточных вод Кондопожского ЦБК, расположенного в ее вершинной части [6, 15]. В вершинном и внешнем участках залива не было выявлено различий между среднеценотическим объемом клетки в 1989‒2006 и 2007–2021 гг. ни весной, ни летом (табл. 5).
Таблица 5
Table 5
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в Кондопожской губе Онежского озера
и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic volume of phytoplankton cells (µm3) in Kondopoga Bay of Lake Onego
and significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Вершинный участок |
||||
|
Лето |
Me ± m |
1 177,3 ± 214,6 |
1 202,3 ± 206,0 |
0,90 |
|
Min–Max (n) |
287,7–4 422,4 (19) |
517,9–3 209,7 (11) |
||
|
CV, % |
30 |
21 |
||
|
Центральный участок |
||||
|
Весна |
Me ± m |
2 998,0 ± 597,9 |
1 436,1 ± 417,7 |
0,005* |
|
Min–Max (n) |
2 051,0–4 458,6 (6) |
432,6–1 945,6 (6) |
||
|
CV, % |
12 |
12 |
||
|
Лето |
Me ± m |
540,4 ± 199,6 |
576,0 ± 134,0 |
0,55 |
|
Min–Max (n) |
281,2–2 128,1 (9) |
141,8–1 189,0 (18) |
||
|
CV, % |
15 |
27 |
||
|
Внешний участок |
||||
|
Весна |
Me ± m |
3 592,4 |
2 938,2 |
0,82 |
|
Min–Max (n) |
1 645,8–4 456,3 (4) |
2 299,8–3 576,6 (2) |
||
|
CV, % |
‒ |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
827,1 ± 167,7 |
1 993,7 |
0,13 |
|
Min–Max (n) |
42,6–2 645,0 (8) |
1 314,1–3 654,7 (3) |
||
|
CV, % |
15 |
‒ |
||
* Различия между среднеценотическим объемом клетки в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. достоверны.
Изменение соотношения диатомового и недиатомового фитопланктона в этих участках весной и летом не превышало 5 % (табл. 6).
Таблица 6
Table 6
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в Кондопожской губе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass
in Kondopoga Bay of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Вершинная часть |
|||
|
Лето |
Диатомовый |
88,8 (17) |
85, 1 (12) |
|
Недиатомовый |
9,1 (17) |
12,2 (12) |
|
|
Центральная часть |
|||
|
Весна |
Диатомовый |
97,8 (6) |
96,2 (6) |
|
Недиатомовый |
0,4 (6) |
2,4 (6) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
77,4 (9) |
35,8 (18) |
|
Недиатомовый |
19,2 (9) |
44,9 (18) |
|
|
Внешняя часть |
|||
|
Весна |
Диатомовый |
99,1 (4) |
95 (2) |
|
Недиатомовый |
0,3 (4) |
2,4 (2) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
80,7 (7) |
78 (3) |
|
Недиатомовый |
14,0 (7) |
19 (3) |
|
Стабильное состояние фитопланктона в вершинной и внешних частях Кондопожской губы позволило использовать САЧ, рассчитанное в 1989‒2006 гг., для реконструкции фотосинтеза по хлорофиллу, измеренному в 2007‒2021 гг. В наибольшей степени изменилась структура фитопланктона в центральной части Кондопожской губы. В весенний период 2007‒2021 гг. среднеценотический объем клетки стал в 2 раза меньше, чем в 1989‒2006 гг. (см. табл. 5). Достоверность этого снижения подтверждается критерием Манна – Уитни. Хотя летом достоверного снижения среднего объема клетки не было выявлено (см. табл. 5), в сообществе на 41 % снизилась доля диатомовых водорослей и на 26 % увеличилась доля недиатомового фитопланктона (см. табл. 6). Можно предположить, что в этой части залива происходят направленные преобразования фитопланктона, возможно, связанные с увеличением биогенной нагрузки в центральной части залива из-за деятельности садковых форелевых ферм в прибрежной зоне с 2000-х гг. [5, 7]. В связи с этим невозможно использование САЧ, рассчитанного для центрального участка Кондопожской губы в 1989‒2006 гг., для реконструкции величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды центрального района Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Выборка одновременно измеренных концентраций хлорофилла а и фотосинтеза в ранневесенний период 1989‒2006 гг. составила 11 пар данных на ст. B_1, B_2, C_1, C_2, C_3, С55 (см. рис. 1). Коэффициент корреляции Спирмена между показателями составил 0,62 (p < 0,05). Рассчитанные САЧ в ранневесенний период изменялись в пределах 3,0–32,3 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 21 %), медианное значение САЧ составило 11,3 ± 3,3 мкг С/мкг Chl·сут–1. Такие характеристики удельного фотосинтеза свидетельствовали о низкой ассимиляционной активности хлорофилла в термоинертной зоне открытого плеса Онежского озера. Медиана САЧ была использована для реконструкции 10 ранневесенних величин фотосинтеза на ст. C_1, C_3, B_1, PO2, PO5 в центральном плесе озера в 2007‒2021 гг. (см. рис. 1).
В выборку данных для расчета САЧ в летний период 1989‒2006 гг. вошли 10 пар величин фотосинтеза и хлорофилла на ст. B_1, B20, C_1, C_2, C_3, C23 (см. рис. 1). Ранговый коэффициент корреляции Спирмена между двумя показателями составил 0,63 (p < 0,05). Величины САЧ в весенне-летний период изменялись от 8,9 до 34,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 18 %). Медианное значение САЧ 14,9 ± 3,4 мкг С/мкг Chl·сут–1 было использовано для реконструкции 47 значений фотосинтеза по концентрации хлорофилла в летний период 2007‒2021 гг. в центральной части Онежского озера на ст. C_1, C_2, C_3, C_4, С24, B_1, B_2, PO1, PO2 (см. рис. 1, 2).
Рис. 2. Медианные значения реконструированных величин фотосинтеза в разных районах Онежского озера в летний
период 2007‒2021 гг.: 1 ‒ Петрозаводская губа; 2 ‒ Повенецкий залив, Уницкая губа, Кижи; 3 ‒ Центральный район;
4 ‒ Южный район; 5 ‒ внешняя часть Кондопожской губы; 6 ‒ вершинная часть Кондопожской губы
Fig. 2. Median values of the reconstructed values of photosynthesis in different areas of Lake Onego
in the summer period of 2007-2021: 1 – Petrozavodsk Bay; 2 ‒ Povenets Bay, Unitskaya Bay, Kizhi; 3 – Central region;
4 ‒ Southern region; 5 ‒ outer part of Kondopoga Bay; 6 – upper part of Kondopoga Bay
Для осеннего периода 1989‒2006 гг. парных данных по концентрации хлорофилла и фотосинтезу не имелось. В этом случае для восстановления осенних величин фотосинтеза по хлорофиллу за 2007‒2021 гг. использовали САЧ, полученное для ранневесеннего периода. Критерием правильности реконструкции служило сравнение расчетных величин фотосинтеза за 2007‒2021 гг. с реально измеренными осенью 1989‒2006 гг. [12]. Было реконструировано 16 осенних значений фотосинтеза за период 2007‒2021 гг. в центральной части озера на ст. C_1, C_2, C_3, C_4, С53, С55, B_1, PO2 (см. рис. 1).
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Кондопожской губы Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Кондопожская губа испытывает нагрузку сточных вод целлюлозно-бумажного комбината, находящегося в ее вершинной части, поэтому этот участок губы характеризуется более высоким трофическим статусом, чем остальные части залива [15, 23]. Реконструкция величин фотосинтеза за 2007‒2021 гг. была выполнена для вершинного (ст. K_3) и открытого (ст. K_7) районов залива, где размерно-структурные характеристики фитопланктона не изменились (см. рис. 1).
Вершинная часть Кондопожской губы (ст. K_3). Ранневесенние измерения фотосинтеза и хлорофилла отсутствуют, т. к. в неглубокой вершинной части губы весенний прогрев воды после схода льда происходит очень быстро. Коэффициент корреляции Спирмена между летними величинами фотосинтеза и хлорофилла при температуре воды более 10 °С достигал 0,83 (p < 0,05, n = 6). Антропогенная нагрузка биогенными веществами определяла более высокие, чем в центральной части озера, САЧ, которые находились в пределах 26,9–54,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 12 %). С использованием медианного значения САЧ 40,3 ± 7,5 мкг С/мкг Chl·сут–1 на ст. K_3 было реконструировано 14 значений фотосинтеза за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
Для осеннего периода 1989‒2006 гг. имелось лишь одно парное измерение хлорофилла и фотосинтеза на станции K_3. Рассчитанный по этим данным САЧ составил 3,9 мкг С/мкг Chl·сут–1, что в 10 раз ниже медианы САЧ в летний период. С использованием осеннего САЧ были восстановлены три значения фотосинтеза на ст. K_3 за сентябрь и октябрь 2007‒2021 гг. Внешняя часть Кондопожской губы (ст. K_7). Для ст. K_7 в 1989‒2006 гг. было 4 парных измерения величин фотосинтеза и хлорофилла в летний период. Переделы изменчивости САЧ летом составили 18,7–48,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 8 %). Медианное значение САЧ было равно 29,6 мкг С/мкг Chl·сут–1, что на 40 % ниже, чем в вершинной части Кондопожской губы. С использованием этого САЧ было восстановлено 12 летних значений фотосинтеза за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
В ранневесенний и осенний периоды 1989‒2006 гг. на ст. K_7 было выполнено лишь по одному парному измерению хлорофилла и фотосинтеза – в мае и октябре соответственно. Величина САЧ на ст. K_7 весной составила 9,3 мкг С/мкг Chl·сут–1, по ней была восстановлена одна величина весеннего фотосинтеза в 2021 г. Осеннее значение САЧ составило 3,5 мкг С/мкг Chl·сут–1, по нему были рассчитаны три значения фотосинтеза в осенний период 2007‒2021 гг.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Петрозаводской губы Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Параллельные исследования фотосинтеза и хлорофилла а в 1989‒2006 гг. в Петрозаводской губе проводились на двух станциях, Р_2 и Р_3. Однородность выборок оценивалась по критерию Манна – Уитни. Выборки на ст. Р_2 и Р_3 позволяли сравнить САЧ отдельно в поздневесенний (температура воды 4–10 °С) и летний периоды (температура воды более 10 °С). Статистический анализ САЧ показал, что поздней весной (n = 3 для ст. Р_2, n = 4 для ст. Р_3) и летом (n = 4 для ст. Р_2, n = 4 для ст. Р_3) выборки были однородны. Уровень значимости различий для весны составил 0,86, а для лета – 0,72, поэтому САЧ для поздневесеннего и летнего сезонов в Петрозаводской губе рассчитывались по объединенной выборке.
В Петрозаводской губе, в отличие от других районов озера, отсутствовала значимая корреляция между показателями фотосинтеза и хлорофилла а. Это может быть связано с высокой динамикой водных масс из-за большого стокового течения р. Шуи, множества разнонаправленных ветровых течений, перемешивания речных и озерных вод вследствие большой открытости залива и пр. [24, 25]. Тем не менее, расчет медианных значений САЧ выявил их относительно невысокую изменчивость, что проявилось в небольших величинах ошибки и коэффициента вариации. Поздней весной САЧ изменялось в диапазоне 7,0–30,5 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 16 %), медианное значение составило 21,5 ± 6,1 мкг С/мкг Chl·сут–1. В летний период величины САЧ были достоверно ниже по критерию Манна – Уитни (р = 0,04), чем весной. Летом САЧ находились в пределах 5,6–19,9 (CV = 15 %) при медиане 10,3 ± 0,6 мкг С/мкг Chl·сут–1. По поздневесеннему значению САЧ на станциях Р_2 и Р_3 было реставрировано 17 величин фотосинтеза, по летнему – 17 величин за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
Поскольку в осенний период 1989‒2006 гг. в Петрозаводской губе не было парных измерений фотосинтеза и хлорофилла для расчета САЧ, для реставрации осенних величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг. были использованы САЧ для летнего периода. Основанием для этого послужило сопоставление расчетных осенних величин фотосинтеза с реальными, полученными в осенний период 1989‒2006 гг. Таким образом, для осеннего периода 2007‒2021 гг. было восстановлено 8 значений фотосинтеза.
Реконструкция величин фотосинтеза фитопланктона в поверхностном слое воды северных заливов Онежского озера и Кижских шхер за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Для Лижемской, Уницкой губ, Повенецкого залива, Кижских шхер имеются лишь единичные (до трех) парные измерения фотосинтеза и хлорофилла только в летний период 1989‒2006 гг. Рассчитанные летние САЧ для Уницкой губы (ст. GU5), Повенецкого залива (ст. N_1, W_2, W_5), Кижских шхер (ст. Z_2, Z_3) (см. рис. 1) варьируют в небольших пределах ‒ от 8,6 до 14,8 кг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 12 %). Поэтому для этих трех районов было рассчитано единое медианное значение 11,8 ± 1,2 мкг С/мкг Chl·сут–1, которое использовали для реконструкции 28 летних значений фотосинтеза в Уницкой губе (ст. GU1, GU2, GU4, GU6), Повенецком заливе (ст. N_1, W_2, W_5), Кижских шхерах (ст. Z_1, Z_2, Z_3, Z_4) в период 2007‒2021 гг. (см. рис. 1, 2).
В Лижемской губе (ст. GL2, GL3) (см. рис. 1) средняя величина САЧ летом (по двум значениям) составила 18,4 мкг С/мкг Chl·сут–1, что было выше верхнего предела, установленного для Уницкой губы, Повенецкого залива и Кижских шхер, поэтому восстановление величины фотосинтеза по единственному значению хлорофилла на ст. GL3
(см. рис. 1) летом 2007 г. в Лижемской губе выполнили с использованием САЧ, рассчитанного отдельно для этого залива.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Южного Онего за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. В Южном Онего в период 1989‒2006 гг. было выполнено 6 одновременных измерений фотосинтеза и хлорофилла только в летний период на станциях S_2, S_3, S40 и S41 (см. рис. 1). Коэффициент корреляции Спирмена между этими параметрами составил 0,83 (n = 6, p < 0,05). Величины САЧ находились в пределах 12,3–27,3 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 8 %). Медианное значение САЧ, которое использовали для реставрации летних величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг., составило 15,7 ± 1,6 мкг С/мкг Chl·сут–1. Всего было восстановлено 12 летних значений для станций S_1 и S_2 (см. рис. 1, 2).
Несколько ниже, чем в целом для Южного Онего, оказались величины САЧ летом 1989‒2006 гг. в мелководном участке этого района у истока р. Свирь (ст. S_5) (см. рис. 1). По трем парным измерениям фотосинтеза и хлорофилла средняя величина САЧ составила 9,6 мкг С/мкг Chl·сут–1 и была использована для реставрации 3 величин фотосинтеза на ст. S_5 в летний период 2007‒2021 гг.
Ранневесенние и осенние значения фотосинтеза в Южном Онего в 2007‒2021 гг. были восстановлены с помощью САЧ, рассчитанного для этих сезонов в Центральном Онего, – 11,3 мкг С/мкг Chl·сут–1. При этом исходили из того, что открытый плес озера в целом представляет собой единую водную массу со сходным составом фитопланктона и уровнем его функционирования [21, 22, 26]. Было восстановлено 6 весенних и осенних значений фотосинтеза в Южном Онего для станций S_1, S_2 и S_3.
Заключение
Сравнительный анализ размерно-структурных характеристик фитопланктона в Онежском озере показал их сходство в 1989‒2006 гг. и 2007‒2021 гг. на основной акватории озера, за исключением участка Кондопожской губы, который с 2000-х гг. находится под влиянием дополнительной биогенной нагрузки от форелевых хозяйств. Для районов озера с не изменившимися размерно-структурными характеристиками фитопланктона рассчитаны величины САЧ в разные сезоны 1989‒2006 гг. Летние САЧ были сходными практически на всей акватории озера, за исключением Кондопожской губы, где их увеличение определялось антропогенной фосфорной нагрузкой от сточных вод Кондопожского целлюлозно-бумажного комбината. По концентрации хлорофилла а в Онежском озере и рассчитанным САЧ удалось восстановить 197 значений фотосинтеза в поверхностном слое воды разных районов водоема в разные сезоны в 2007‒2021 гг. На основной акватории водоема в летний период выявлен сходный уровень фотосинтеза фитопланктона, за исключением эвтрофированной Кондопожской губы. В настоящее время многолетние данные о фотосинтезе Онежского озера охватывают период с 1989 по 2021 гг. Это позволит продолжить анализ многолетних тенденций развития экосистемы водоема, прогнозировать изменения биопродуктивности озера и его рыбопродуктивности в современных условиях изменения климата и антропогенной нагрузки.
1. Бульон В. В., Винберг Г. Г. Соотношение между первичной продукцией и рыбопродуктивностью водоемов // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: Наука, 1981. С. 5-10.
2. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.
3. Hakanson L., Boulion V. V. Regularities in Pimary Production, Secci Depth and Fish Yield and a New Sysnem to Define Trophic and Humic state Indices for Lake Ecosystems // Internat. Rev. Hydrobiol. 2001. V. 86, no. 1. P. 23-62.
4. Теканова Е. В. Первичная продукция - основа формирования кормовой базы // Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2007. С. 36-43.
5. Калинкина Н. М., Теканова Е. В., Сярки М. Т. Экосистема Онежского озера: реакция водных сообществ на антропогенные факторы и климатические изменения // Вод. хоз-во России. 2017. № 1. С. 4-18.
6. Свидетельство о гос. регистрации базы данных № 2021620975. Антропогенная нагрузка и биоиндикация состояния Онежского озера (Верхне-Свирского водохранилища) / И. А. Литвинова, Н. М. Калинкина, Е. В. Теканова, Е. М. Макарова, А. Н. Ефимова; 17.05.2021.
7. Теканова Е. В., Литвинова И. А. Деструкция органического вещества в Кондопожской губе Онежского озера при изменении антропогенной нагрузки // Водные ресурсы. 2022. Т. 49, № 6. С. 719-727.
8. Назарова Л. Е. Современные климатические условия водосбора Белого моря // Изв. Рус. геогр. о-ва. 2017. Т. 149, вып. 5. С. 16-24.
9. Калинкина Н. М., Теканова Е. В., Сабылина А. В., Рыжаков А. В. Изменения гидрохимического режима Онежского озера с начала 1990-х годов // Изв. РАН. Сер. географическая. 2019. Т. 83, № 1. С. 62-72.
10. Калинкина Н. М., Теканова Е. В., Ефремова Т. В., Пальшин Н. И., Назарова Л. Е., Баклагин В. Н., Здоровеннов Р. Э., Смирнова В. С. Реакция экосистемы Онежского озера в весенне-летний период на аномально высокую температуру воздуха зимы 2019/2020 годов // Изв. РАН. Сер. географическая. 2021. Т. 85, № 6. С. 888-899.
11. Kalinkina N., Tekanova E., Korosov A., Zobkov M., Ryzhakov A. What is the extent of water brownification in Lake Onego, Russia? // J. of Great Lakes Res. 2020. V. 46, iss. 4. P. 850-861.
12. Свидетельство о гос. регистрации базы данных № 2015620274. Планктон пелагиали Онежского озера / М. Т. Сярки, Е. В. Теканова, Т. А. Чекрыжева; 13.02.2015.
13. Свидетельство о гос. регистрации базы данных № 2018621068. Хлорофилл «а» в воде Онежского озера / А. В. Сабылина, Е. В. Теканова, Н. М. Калинкина; 13.06.2018.
14. SCOR-UNESCO Working Group № 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water. Paris: UNESCO, 1966. 66 p.
15. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1999. 293 с.
16. Ladoga and Onegо - great European Lakes. Obser-vations and Modeling. Chichester: Springer, 2010. 302 p.
17. Петров М. П. Термический режим // Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. Л.: Наука, 1990. С. 32-37.
18. Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification. Can Diego: Elsiver, 2015. 962 p.
19. Tikkanen T. Kasviplanktonopas. Helsinki: Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy, 1986. 277 p.
20. Гутельмахер Б. Л. Метаболизм планктона как единого целого. Л.: Наука, 1986. 155 с.
21. Вислянская И. Г. Структура и динамика биомассы фитопланктона // Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 1999. С. 46-158.
22. Чекрыжева Т. А. Таксономическая и экологическая характеристика фитопланктона Онежского озера // Тр. Карел. науч. центра РАН. 2012. № 1. С. 56-69.
23. Крупнейшие озера-водохранилища Северо-Запада европейской территории России: современное состояние и изменения экосистем при климатических и антропогенных воздействиях. Петрозаводск: Изд-во КарНЦ РАН, 2015. 375 с.
24. Литинская К. Д. Гидрология Петрозаводской губы Онежского озера как источника водоснабжения г. Петрозаводска // Вопр. гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск: Карел. книж. изд-во, 1965. Вып. 23. С. 5-25.
25. Пирожкова Г. П. Гидрохимический режим Петрозаводской губы // Петрозаводская губа Онежского озера. Петрозаводск: Изд-во Карел. фил. АН СССР, 1981. С. 92-123.
26. Tekanova Ye. V., Timakova T. M. Assessment of the current trophic state of Lake Onega by primary production of phytoplankton // Hydrobiological Journal. 2007. V. 43, no. 5. P. 87-90.
