Petrozavodsk, Petrozavodsk, Russian Federation
Russian Federation
Phytoplankton photosynthesis in Lake Onego was measured in 1989-2006. An attempt was made to calculate photosynthesis by daily assimilation numbers and chlorophyll a concentration measured in 2007-2021 to supple-ment data on the primary production. Daily assimilation numbers were calculated by simultaneously measured photosynthesis and chlorophyll in 1989-2006 for different areas and seasons of a limnically complex water body. A comparative statistical analysis of the size-structural characteristics of phytoplankton in 1989-2006 and 2007-2021 was performed to assess the possibility of using the obtained assimilation numbers to restore photosynthesis values. Comparison of the average cell volume for the phytocenosis and the ratio of diatoms and smaller non-diatoms showed their similarity in both periods in the main water area of the lake. Only in the central sector of Kondopoga Bay, which has been influenced by biogenic loads from the trout farms since the 2000s, the average cell volume decreased significantly and the proportion of diatom plankton also decreased. Photosynthesis was not calculated for this sector. The calculated assimilation numbers were similar for almost the entire water area of the lake. The maximum daily values were observed in summer with medians from 11.8 to 18.4 µg C/µg Chl in different parts of the water body. In Kondopoga Bay, which during both study periods was experiencing a biogenic load of wastewater from the pulp and paper mill, their median values in summer reached 40.3 and 29.6 µg C/µg Chl day–1 in the top and open parts, respectively. It was possible to restore 197 values of photosynthesis by chlorophyll a measured in 2007-2021and by the calculated assimilation numbers in the surface water layer of different areas in Lake Onego in different seasons.
Lake Onego, values recovery, photosynthesis, chlorophyll a, daily assimilation numbers, concentration, phytoplankton
Введение
Продукция фитопланктона определяет биопродуктивность, в том числе и рыбопродуктивность водоема. Существует прямая связь между первичной продукцией и рыбопродуктивностью. Принято считать, что продукция фитопланктона составляет около 1/3 рыбопродуктивности водоема, а возможный вылов рыбы без ущерба для сообщества не должен превышать 0,2 % от первичной продукции в озерах [1–3]. В Онежском озере первичная продукция определялась в 1989‒2006 гг. Ориентировочные расчеты потенциальных уловов и рыбопродукции по первичной продукции, выполненные для этого периода, показали хорошую сопоставимость результатов, хотя потенциальные уловы и оказались несколько выше реальных [4]. Это вполне объяснимо, т. к. сведения о реальных уловах, полученные в контролирующих организациях, не учитывают непромышленные виды вылова. В современных условиях динамики антропогенной нагрузки на Онежское озеро [5–7] и последствий потепления климата в северо-западном регионе России [8–11] необходимо понимание тенденций и скорости трансформации его экосистемы с точки зрения водохозяйственной ценности и биопродуктивности водоема. Этого можно достичь путем разностороннего анализа многолетних данных о биотической компоненте Онежского озера, в том числе и о первичной продукции. Ставя конечной целью выявление возможных многолетних изменений биопродуктивности Онежского озера, задачей настоящей работы было пополнение данных о фотосинтезе фитопланктона за период 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а.
Материал и методы
Для расчетов суточных ассимиляционных чисел (САЧ) по соотношению фотосинтеза и хлорофилла были использованы одновременно измеренные величины фотосинтеза (радиоуглеродный метод) и концентрации хлорофилла а (спектрофотометрический метод) в поверхностном слое воды Онежского озера в 1989‒2006 гг. из зарегистрированных баз данных Карельского научного центра РАН [12, 13]. Концентрации хлорофилла а в 2007‒2021 гг. для расчета величин фотосинтеза измерялись самостоятельно спектрофотометрическим методом [14]. Учитывая лимническую неоднородность Онежского озера [15, 16], САЧ рассчитывалось для разных районов озера (рис. 1).
Рис. 1. Карта-схема Онежского озера
со станциями отбора проб воды
Fig. 1. Map of Lake Onega
with water sampling stations
Для учета сезонности в развитии планктона в каждом районе, по возможности, оценивались весенние, летние и осенние величины САЧ. В условиях длительного прохождения термобара в Онежском озере [17] сезонные фазы в развитии планктона в прибрежных и центральных участках озера наступают в разное время, поэтому критерием для организации выборки данных для разных сезонов служила температура воды. Ранневесенний период был ограничен значениями температуры воды 4,5 °С. Поздневесенняя и летняя фазы были объединены в один летний период, который был ограничен температурой воды 10 °С (конец августа). Данные за сентябрь и октябрь были отнесены к осенним.
Показатели фитопланктона с 1989 по 2010 г. взяты из зарегистрированной базы данных Карельского научного центра РАН [12]. В последующие годы фитопланктон собирался и изучался самостоятельно под микроскопом при увеличении × 400 по общепринятой методике. Таксономическая идентификация проводилась по определителям [18, 19]. Биомасса определялась из индивидуальных объемов клеток.
Результаты исследования
В основе расчетов лежит общеизвестная закономерная связь между хлорофиллом а и фотосинтезом фитопланктона, которая выражается в ассимиляционном числе ‒ количестве ассимилированного органического углерода на 1 мкг хлорофилла. По концентрации хлорофилла а и САЧ можно рассчитать скорость фотосинтеза. Величина САЧ не зависит от обилия фитопланктона или хлорофилла, на нее могут оказывать влияние размерно-структурные характеристики фитопланктона. Мелкие клетки водорослей отличаются бόльшей удельной скоростью метаболизма, чем крупные [20]. Изменение структуры сообщества может происходить под влиянием внешних факторов (температура, биогенные вещества), поэтому, прежде чем использовать САЧ за 1989‒2006 гг. для реконструкции величин фотосинтеза по хлорофиллу в 2007‒2021 гг., был выполнен сравнительный анализ среднеценотического объема клетки и структуры сообщества фитопланктона в эти периоды. Были выбраны районы озера, для которых имеются наиболее репрезентативные наборы данных по состоянию фитопланктона – центральный район, Кондопожская и Петрозаводская губа.
Сравнительный анализ размерно-структурных характеристик фитопланктона в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. Основу сообщества фитопланктона Онежского озера составляют доминирующий крупноклеточный диатомовый комплекс, а также зеленые, золотистые водоросли и цианобактерии [21, 22], которые, как правило, характеризуются небольшими размерами.
В процессе сравнения среднего объема клетки фитоценоза в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. с использованием критерия Манна – Уитни в центральном районе (табл. 1) и Петрозаводской губе (табл. 2) не было обнаружено достоверных различий между выборками ни весной, ни летом.
Таблица 1
Table 1
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в центральном районе
Онежского озера и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic cell volume of phytoplankton (µm3) in the central region of Lake Onego
and the significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель* |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Весна |
Me ± m |
5 269,1 |
2 482,9 |
0,99 |
|
Min–Max (n) |
1 688,8–10 592,1 (4)** |
1 879,8–4 833,7 (3) |
||
|
CV, % |
‒ |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
1 033,2 ± 313,3 |
1 024,4 ± 384,3 |
0,5 |
|
Min–Max (n) |
156,9–2 037,4 (5) |
199,4–2 790,9 (10) |
||
|
CV, % |
8 |
18 |
*Me ± m – медиана и ее ошибка; n ‒ величина выборки; Min–Max – минимальное и максимальное значение показателя;
CV – коэффициент вариации; p – уровень значимости различий; ** в скобках указана величина выборки.
Таблица 2
Table 2
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в Петрозаводской губе
Онежского озера и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic cell volume of phytoplankton (µm3) in Petrozavodsk Bay of Lake Onego
and significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Весна |
Me ± m |
2 732,1 ± 555,9 |
1 692,7 |
0,30 |
|
Min–Max (n) |
1 138,0–5 173,0 (7) |
836,4–4 338,0 (4) |
||
|
CV, % |
16 |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
926,6 ± 304,0 |
667,4 |
0,47 |
|
Min–Max (n) |
305,8–2 692,9 (11) |
390,5–1 133,7 (4) |
||
|
CV, % |
21 |
‒ |
Изменения доли диатомовых и более мелких недиатомовых (зеленых, золотистых и цианобактерий) водорослей в биомассе сообщества в центральном районе озера (табл. 3) и Петрозаводской губе (табл. 4) были менее 20 % и не приводили
к изменению среднего объема клетки.
Таблица 3
Table 3
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в центральном районе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass in the central region of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Весна |
Диатомовый |
98,1 (4) |
87,0 (5) |
|
Недиатомовый |
1,7 (4) |
6,4 (5) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
76,8 (5) |
57,6 (7) |
|
Недиатомовый |
19,3 (5) |
37,2 (7) |
Таблица 4
Table 4
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в Петрозаводской губе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass in Petrozavodsk Bay of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Весна |
Диатомовый |
76,6 (8) |
88,6 (4) |
|
Недиатомовый |
15,0 (8) |
2,45 (4) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
81,6 (11) |
66,3 (4) |
|
Недиатомовый |
14,2 (11) |
26,5 (4) |
Это дало основание использовать САЧ, рассчитанное для периода 1989‒2006 гг., для реконструкции фотосинтеза по хлорофиллу, измеренному в 2007‒2021 гг.
Кондопожская губа Онежского озера около 40 лет находится под влиянием биогенной нагрузки сточных вод Кондопожского ЦБК, расположенного в ее вершинной части [6, 15]. В вершинном и внешнем участках залива не было выявлено различий между среднеценотическим объемом клетки в 1989‒2006 и 2007–2021 гг. ни весной, ни летом (табл. 5).
Таблица 5
Table 5
Среднеценотический объем клетки фитопланктона (мкм3) в Кондопожской губе Онежского озера
и значимость различий по критерию Манна – Уитни при р < 0,05
Mean coenotic volume of phytoplankton cells (µm3) in Kondopoga Bay of Lake Onego
and significance of differences according to the Mann–Whitney test at p < 0.05
|
Сезон |
Показатель |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
р |
|
Вершинный участок |
||||
|
Лето |
Me ± m |
1 177,3 ± 214,6 |
1 202,3 ± 206,0 |
0,90 |
|
Min–Max (n) |
287,7–4 422,4 (19) |
517,9–3 209,7 (11) |
||
|
CV, % |
30 |
21 |
||
|
Центральный участок |
||||
|
Весна |
Me ± m |
2 998,0 ± 597,9 |
1 436,1 ± 417,7 |
0,005* |
|
Min–Max (n) |
2 051,0–4 458,6 (6) |
432,6–1 945,6 (6) |
||
|
CV, % |
12 |
12 |
||
|
Лето |
Me ± m |
540,4 ± 199,6 |
576,0 ± 134,0 |
0,55 |
|
Min–Max (n) |
281,2–2 128,1 (9) |
141,8–1 189,0 (18) |
||
|
CV, % |
15 |
27 |
||
|
Внешний участок |
||||
|
Весна |
Me ± m |
3 592,4 |
2 938,2 |
0,82 |
|
Min–Max (n) |
1 645,8–4 456,3 (4) |
2 299,8–3 576,6 (2) |
||
|
CV, % |
‒ |
‒ |
||
|
Лето |
Me ± m |
827,1 ± 167,7 |
1 993,7 |
0,13 |
|
Min–Max (n) |
42,6–2 645,0 (8) |
1 314,1–3 654,7 (3) |
||
|
CV, % |
15 |
‒ |
||
* Различия между среднеценотическим объемом клетки в 1989‒2006 и 2007‒2021 гг. достоверны.
Изменение соотношения диатомового и недиатомового фитопланктона в этих участках весной и летом не превышало 5 % (табл. 6).
Таблица 6
Table 6
Доли диатомовых и недиатомовых водорослей в биомассе фитопланктона
в Кондопожской губе Онежского озера, %
Parts of diatoms and non-diatoms in phytoplankton biomass
in Kondopoga Bay of Lake Onego, %
|
Сезон |
Фитопланктон |
1989–2006 гг. |
2007–2021 гг. |
|
Вершинная часть |
|||
|
Лето |
Диатомовый |
88,8 (17) |
85, 1 (12) |
|
Недиатомовый |
9,1 (17) |
12,2 (12) |
|
|
Центральная часть |
|||
|
Весна |
Диатомовый |
97,8 (6) |
96,2 (6) |
|
Недиатомовый |
0,4 (6) |
2,4 (6) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
77,4 (9) |
35,8 (18) |
|
Недиатомовый |
19,2 (9) |
44,9 (18) |
|
|
Внешняя часть |
|||
|
Весна |
Диатомовый |
99,1 (4) |
95 (2) |
|
Недиатомовый |
0,3 (4) |
2,4 (2) |
|
|
Лето |
Диатомовый |
80,7 (7) |
78 (3) |
|
Недиатомовый |
14,0 (7) |
19 (3) |
|
Стабильное состояние фитопланктона в вершинной и внешних частях Кондопожской губы позволило использовать САЧ, рассчитанное в 1989‒2006 гг., для реконструкции фотосинтеза по хлорофиллу, измеренному в 2007‒2021 гг. В наибольшей степени изменилась структура фитопланктона в центральной части Кондопожской губы. В весенний период 2007‒2021 гг. среднеценотический объем клетки стал в 2 раза меньше, чем в 1989‒2006 гг. (см. табл. 5). Достоверность этого снижения подтверждается критерием Манна – Уитни. Хотя летом достоверного снижения среднего объема клетки не было выявлено (см. табл. 5), в сообществе на 41 % снизилась доля диатомовых водорослей и на 26 % увеличилась доля недиатомового фитопланктона (см. табл. 6). Можно предположить, что в этой части залива происходят направленные преобразования фитопланктона, возможно, связанные с увеличением биогенной нагрузки в центральной части залива из-за деятельности садковых форелевых ферм в прибрежной зоне с 2000-х гг. [5, 7]. В связи с этим невозможно использование САЧ, рассчитанного для центрального участка Кондопожской губы в 1989‒2006 гг., для реконструкции величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды центрального района Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Выборка одновременно измеренных концентраций хлорофилла а и фотосинтеза в ранневесенний период 1989‒2006 гг. составила 11 пар данных на ст. B_1, B_2, C_1, C_2, C_3, С55 (см. рис. 1). Коэффициент корреляции Спирмена между показателями составил 0,62 (p < 0,05). Рассчитанные САЧ в ранневесенний период изменялись в пределах 3,0–32,3 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 21 %), медианное значение САЧ составило 11,3 ± 3,3 мкг С/мкг Chl·сут–1. Такие характеристики удельного фотосинтеза свидетельствовали о низкой ассимиляционной активности хлорофилла в термоинертной зоне открытого плеса Онежского озера. Медиана САЧ была использована для реконструкции 10 ранневесенних величин фотосинтеза на ст. C_1, C_3, B_1, PO2, PO5 в центральном плесе озера в 2007‒2021 гг. (см. рис. 1).
В выборку данных для расчета САЧ в летний период 1989‒2006 гг. вошли 10 пар величин фотосинтеза и хлорофилла на ст. B_1, B20, C_1, C_2, C_3, C23 (см. рис. 1). Ранговый коэффициент корреляции Спирмена между двумя показателями составил 0,63 (p < 0,05). Величины САЧ в весенне-летний период изменялись от 8,9 до 34,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 18 %). Медианное значение САЧ 14,9 ± 3,4 мкг С/мкг Chl·сут–1 было использовано для реконструкции 47 значений фотосинтеза по концентрации хлорофилла в летний период 2007‒2021 гг. в центральной части Онежского озера на ст. C_1, C_2, C_3, C_4, С24, B_1, B_2, PO1, PO2 (см. рис. 1, 2).
Рис. 2. Медианные значения реконструированных величин фотосинтеза в разных районах Онежского озера в летний
период 2007‒2021 гг.: 1 ‒ Петрозаводская губа; 2 ‒ Повенецкий залив, Уницкая губа, Кижи; 3 ‒ Центральный район;
4 ‒ Южный район; 5 ‒ внешняя часть Кондопожской губы; 6 ‒ вершинная часть Кондопожской губы
Fig. 2. Median values of the reconstructed values of photosynthesis in different areas of Lake Onego
in the summer period of 2007-2021: 1 – Petrozavodsk Bay; 2 ‒ Povenets Bay, Unitskaya Bay, Kizhi; 3 – Central region;
4 ‒ Southern region; 5 ‒ outer part of Kondopoga Bay; 6 – upper part of Kondopoga Bay
Для осеннего периода 1989‒2006 гг. парных данных по концентрации хлорофилла и фотосинтезу не имелось. В этом случае для восстановления осенних величин фотосинтеза по хлорофиллу за 2007‒2021 гг. использовали САЧ, полученное для ранневесеннего периода. Критерием правильности реконструкции служило сравнение расчетных величин фотосинтеза за 2007‒2021 гг. с реально измеренными осенью 1989‒2006 гг. [12]. Было реконструировано 16 осенних значений фотосинтеза за период 2007‒2021 гг. в центральной части озера на ст. C_1, C_2, C_3, C_4, С53, С55, B_1, PO2 (см. рис. 1).
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Кондопожской губы Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Кондопожская губа испытывает нагрузку сточных вод целлюлозно-бумажного комбината, находящегося в ее вершинной части, поэтому этот участок губы характеризуется более высоким трофическим статусом, чем остальные части залива [15, 23]. Реконструкция величин фотосинтеза за 2007‒2021 гг. была выполнена для вершинного (ст. K_3) и открытого (ст. K_7) районов залива, где размерно-структурные характеристики фитопланктона не изменились (см. рис. 1).
Вершинная часть Кондопожской губы (ст. K_3). Ранневесенние измерения фотосинтеза и хлорофилла отсутствуют, т. к. в неглубокой вершинной части губы весенний прогрев воды после схода льда происходит очень быстро. Коэффициент корреляции Спирмена между летними величинами фотосинтеза и хлорофилла при температуре воды более 10 °С достигал 0,83 (p < 0,05, n = 6). Антропогенная нагрузка биогенными веществами определяла более высокие, чем в центральной части озера, САЧ, которые находились в пределах 26,9–54,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 12 %). С использованием медианного значения САЧ 40,3 ± 7,5 мкг С/мкг Chl·сут–1 на ст. K_3 было реконструировано 14 значений фотосинтеза за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
Для осеннего периода 1989‒2006 гг. имелось лишь одно парное измерение хлорофилла и фотосинтеза на станции K_3. Рассчитанный по этим данным САЧ составил 3,9 мкг С/мкг Chl·сут–1, что в 10 раз ниже медианы САЧ в летний период. С использованием осеннего САЧ были восстановлены три значения фотосинтеза на ст. K_3 за сентябрь и октябрь 2007‒2021 гг. Внешняя часть Кондопожской губы (ст. K_7). Для ст. K_7 в 1989‒2006 гг. было 4 парных измерения величин фотосинтеза и хлорофилла в летний период. Переделы изменчивости САЧ летом составили 18,7–48,8 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 8 %). Медианное значение САЧ было равно 29,6 мкг С/мкг Chl·сут–1, что на 40 % ниже, чем в вершинной части Кондопожской губы. С использованием этого САЧ было восстановлено 12 летних значений фотосинтеза за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
В ранневесенний и осенний периоды 1989‒2006 гг. на ст. K_7 было выполнено лишь по одному парному измерению хлорофилла и фотосинтеза – в мае и октябре соответственно. Величина САЧ на ст. K_7 весной составила 9,3 мкг С/мкг Chl·сут–1, по ней была восстановлена одна величина весеннего фотосинтеза в 2021 г. Осеннее значение САЧ составило 3,5 мкг С/мкг Chl·сут–1, по нему были рассчитаны три значения фотосинтеза в осенний период 2007‒2021 гг.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Петрозаводской губы Онежского озера за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Параллельные исследования фотосинтеза и хлорофилла а в 1989‒2006 гг. в Петрозаводской губе проводились на двух станциях, Р_2 и Р_3. Однородность выборок оценивалась по критерию Манна – Уитни. Выборки на ст. Р_2 и Р_3 позволяли сравнить САЧ отдельно в поздневесенний (температура воды 4–10 °С) и летний периоды (температура воды более 10 °С). Статистический анализ САЧ показал, что поздней весной (n = 3 для ст. Р_2, n = 4 для ст. Р_3) и летом (n = 4 для ст. Р_2, n = 4 для ст. Р_3) выборки были однородны. Уровень значимости различий для весны составил 0,86, а для лета – 0,72, поэтому САЧ для поздневесеннего и летнего сезонов в Петрозаводской губе рассчитывались по объединенной выборке.
В Петрозаводской губе, в отличие от других районов озера, отсутствовала значимая корреляция между показателями фотосинтеза и хлорофилла а. Это может быть связано с высокой динамикой водных масс из-за большого стокового течения р. Шуи, множества разнонаправленных ветровых течений, перемешивания речных и озерных вод вследствие большой открытости залива и пр. [24, 25]. Тем не менее, расчет медианных значений САЧ выявил их относительно невысокую изменчивость, что проявилось в небольших величинах ошибки и коэффициента вариации. Поздней весной САЧ изменялось в диапазоне 7,0–30,5 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 16 %), медианное значение составило 21,5 ± 6,1 мкг С/мкг Chl·сут–1. В летний период величины САЧ были достоверно ниже по критерию Манна – Уитни (р = 0,04), чем весной. Летом САЧ находились в пределах 5,6–19,9 (CV = 15 %) при медиане 10,3 ± 0,6 мкг С/мкг Chl·сут–1. По поздневесеннему значению САЧ на станциях Р_2 и Р_3 было реставрировано 17 величин фотосинтеза, по летнему – 17 величин за 2007‒2021 гг. (см. рис. 2).
Поскольку в осенний период 1989‒2006 гг. в Петрозаводской губе не было парных измерений фотосинтеза и хлорофилла для расчета САЧ, для реставрации осенних величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг. были использованы САЧ для летнего периода. Основанием для этого послужило сопоставление расчетных осенних величин фотосинтеза с реальными, полученными в осенний период 1989‒2006 гг. Таким образом, для осеннего периода 2007‒2021 гг. было восстановлено 8 значений фотосинтеза.
Реконструкция величин фотосинтеза фитопланктона в поверхностном слое воды северных заливов Онежского озера и Кижских шхер за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. Для Лижемской, Уницкой губ, Повенецкого залива, Кижских шхер имеются лишь единичные (до трех) парные измерения фотосинтеза и хлорофилла только в летний период 1989‒2006 гг. Рассчитанные летние САЧ для Уницкой губы (ст. GU5), Повенецкого залива (ст. N_1, W_2, W_5), Кижских шхер (ст. Z_2, Z_3) (см. рис. 1) варьируют в небольших пределах ‒ от 8,6 до 14,8 кг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 12 %). Поэтому для этих трех районов было рассчитано единое медианное значение 11,8 ± 1,2 мкг С/мкг Chl·сут–1, которое использовали для реконструкции 28 летних значений фотосинтеза в Уницкой губе (ст. GU1, GU2, GU4, GU6), Повенецком заливе (ст. N_1, W_2, W_5), Кижских шхерах (ст. Z_1, Z_2, Z_3, Z_4) в период 2007‒2021 гг. (см. рис. 1, 2).
В Лижемской губе (ст. GL2, GL3) (см. рис. 1) средняя величина САЧ летом (по двум значениям) составила 18,4 мкг С/мкг Chl·сут–1, что было выше верхнего предела, установленного для Уницкой губы, Повенецкого залива и Кижских шхер, поэтому восстановление величины фотосинтеза по единственному значению хлорофилла на ст. GL3
(см. рис. 1) летом 2007 г. в Лижемской губе выполнили с использованием САЧ, рассчитанного отдельно для этого залива.
Реконструкция величин фотосинтеза в поверхностном слое воды Южного Онего за 2007‒2021 гг. по хлорофиллу а. В Южном Онего в период 1989‒2006 гг. было выполнено 6 одновременных измерений фотосинтеза и хлорофилла только в летний период на станциях S_2, S_3, S40 и S41 (см. рис. 1). Коэффициент корреляции Спирмена между этими параметрами составил 0,83 (n = 6, p < 0,05). Величины САЧ находились в пределах 12,3–27,3 мкг С/мкг Chl·сут–1 (CV = 8 %). Медианное значение САЧ, которое использовали для реставрации летних величин фотосинтеза в 2007‒2021 гг., составило 15,7 ± 1,6 мкг С/мкг Chl·сут–1. Всего было восстановлено 12 летних значений для станций S_1 и S_2 (см. рис. 1, 2).
Несколько ниже, чем в целом для Южного Онего, оказались величины САЧ летом 1989‒2006 гг. в мелководном участке этого района у истока р. Свирь (ст. S_5) (см. рис. 1). По трем парным измерениям фотосинтеза и хлорофилла средняя величина САЧ составила 9,6 мкг С/мкг Chl·сут–1 и была использована для реставрации 3 величин фотосинтеза на ст. S_5 в летний период 2007‒2021 гг.
Ранневесенние и осенние значения фотосинтеза в Южном Онего в 2007‒2021 гг. были восстановлены с помощью САЧ, рассчитанного для этих сезонов в Центральном Онего, – 11,3 мкг С/мкг Chl·сут–1. При этом исходили из того, что открытый плес озера в целом представляет собой единую водную массу со сходным составом фитопланктона и уровнем его функционирования [21, 22, 26]. Было восстановлено 6 весенних и осенних значений фотосинтеза в Южном Онего для станций S_1, S_2 и S_3.
Заключение
Сравнительный анализ размерно-структурных характеристик фитопланктона в Онежском озере показал их сходство в 1989‒2006 гг. и 2007‒2021 гг. на основной акватории озера, за исключением участка Кондопожской губы, который с 2000-х гг. находится под влиянием дополнительной биогенной нагрузки от форелевых хозяйств. Для районов озера с не изменившимися размерно-структурными характеристиками фитопланктона рассчитаны величины САЧ в разные сезоны 1989‒2006 гг. Летние САЧ были сходными практически на всей акватории озера, за исключением Кондопожской губы, где их увеличение определялось антропогенной фосфорной нагрузкой от сточных вод Кондопожского целлюлозно-бумажного комбината. По концентрации хлорофилла а в Онежском озере и рассчитанным САЧ удалось восстановить 197 значений фотосинтеза в поверхностном слое воды разных районов водоема в разные сезоны в 2007‒2021 гг. На основной акватории водоема в летний период выявлен сходный уровень фотосинтеза фитопланктона, за исключением эвтрофированной Кондопожской губы. В настоящее время многолетние данные о фотосинтезе Онежского озера охватывают период с 1989 по 2021 гг. Это позволит продолжить анализ многолетних тенденций развития экосистемы водоема, прогнозировать изменения биопродуктивности озера и его рыбопродуктивности в современных условиях изменения климата и антропогенной нагрузки.
1. Bul'on V. V., Vinberg G. G. Sootnoshenie mezhdu pervichnoy produkciey i ryboproduktivnost'yu vodoemov // Osnovy izucheniya presnovodnyh ekosistem. L.: Nauka, 1981. S. 5-10.
2. Kitaev S. P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnosti ozer raznyh prirodnyh zon. M.: Nauka, 1984. 207 s.
3. Hakanson L., Boulion V. V. Regularities in Pimary Production, Secci Depth and Fish Yield and a New Sysnem to Define Trophic and Humic state Indices for Lake Ecosystems // Internat. Rev. Hydrobiol. 2001. V. 86, no. 1. P. 23-62.
4. Tekanova E. V. Pervichnaya produkciya - osnova formirovaniya kormovoy bazy // Bioresursy Onezhskogo ozera. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2007. S. 36-43.
5. Kalinkina N. M., Tekanova E. V., Syarki M. T. Ekosistema Onezhskogo ozera: reakciya vodnyh soobschestv na antropogennye faktory i klimaticheskie izmeneniya // Vod. hoz-vo Rossii. 2017. № 1. S. 4-18.
6. Svidetel'stvo o gos. registracii bazy dannyh № 2021620975. Antropogennaya nagruzka i bioindikaciya sostoyaniya Onezhskogo ozera (Verhne-Svirskogo vodohranilischa) / I. A. Litvinova, N. M. Kalinkina, E. V. Tekanova, E. M. Makarova, A. N. Efimova; 17.05.2021.
7. Tekanova E. V., Litvinova I. A. Destrukciya organicheskogo veschestva v Kondopozhskoy gube Onezhskogo ozera pri izmenenii antropogennoy nagruzki // Vodnye resursy. 2022. T. 49, № 6. S. 719-727.
8. Nazarova L. E. Sovremennye klimaticheskie usloviya vodosbora Belogo morya // Izv. Rus. geogr. o-va. 2017. T. 149, vyp. 5. S. 16-24.
9. Kalinkina N. M., Tekanova E. V., Sabylina A. V., Ryzhakov A. V. Izmeneniya gidrohimicheskogo rezhima Onezhskogo ozera s nachala 1990-h godov // Izv. RAN. Ser. geograficheskaya. 2019. T. 83, № 1. S. 62-72.
10. Kalinkina N. M., Tekanova E. V., Efremova T. V., Pal'shin N. I., Nazarova L. E., Baklagin V. N., Zdorovennov R. E., Smirnova V. S. Reakciya ekosistemy Onezhskogo ozera v vesenne-letniy period na anomal'no vysokuyu temperaturu vozduha zimy 2019/2020 godov // Izv. RAN. Ser. geograficheskaya. 2021. T. 85, № 6. S. 888-899.
11. Kalinkina N., Tekanova E., Korosov A., Zobkov M., Ryzhakov A. What is the extent of water brownification in Lake Onego, Russia? // J. of Great Lakes Res. 2020. V. 46, iss. 4. P. 850-861.
12. Svidetel'stvo o gos. registracii bazy dannyh № 2015620274. Plankton pelagiali Onezhskogo ozera / M. T. Syarki, E. V. Tekanova, T. A. Chekryzheva; 13.02.2015.
13. Svidetel'stvo o gos. registracii bazy dannyh № 2018621068. Hlorofill «a» v vode Onezhskogo ozera / A. V. Sabylina, E. V. Tekanova, N. M. Kalinkina; 13.06.2018.
14. SCOR-UNESCO Working Group № 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water. Paris: UNESCO, 1966. 66 p.
15. Onezhskoe ozero. Ekologicheskie problemy. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 1999. 293 s.
16. Ladoga and Onego - great European Lakes. Obser-vations and Modeling. Chichester: Springer, 2010. 302 p.
17. Petrov M. P. Termicheskiy rezhim // Ekosistema Onezhskogo ozera i tendencii ee izmeneniya. L.: Nauka, 1990. S. 32-37.
18. Freshwater Algae of North America. Ecology and Classification. Can Diego: Elsiver, 2015. 962 p.
19. Tikkanen T. Kasviplanktonopas. Helsinki: Suomen Luonnonsuojelun Tuki Oy, 1986. 277 p.
20. Gutel'maher B. L. Metabolizm planktona kak edinogo celogo. L.: Nauka, 1986. 155 s.
21. Vislyanskaya I. G. Struktura i dinamika biomassy fitoplanktona // Onezhskoe ozero. Ekologicheskie problemy. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 1999. S. 46-158.
22. Chekryzheva T. A. Taksonomicheskaya i ekologicheskaya harakteristika fitoplanktona Onezhskogo ozera // Tr. Karel. nauch. centra RAN. 2012. № 1. S. 56-69.
23. Krupneyshie ozera-vodohranilischa Severo-Zapada evropeyskoy territorii Rossii: sovremennoe sostoyanie i izmeneniya ekosistem pri klimaticheskih i antropogennyh vozdeystviyah. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2015. 375 s.
24. Litinskaya K. D. Gidrologiya Petrozavodskoy guby Onezhskogo ozera kak istochnika vodosnabzheniya g. Petrozavodska // Vopr. gidrologii, ozerovedeniya i vodnogo hozyaystva Karelii. Petrozavodsk: Karel. knizh. izd-vo, 1965. Vyp. 23. S. 5-25.
25. Pirozhkova G. P. Gidrohimicheskiy rezhim Petrozavodskoy guby // Petrozavodskaya guba Onezhskogo ozera. Petrozavodsk: Izd-vo Karel. fil. AN SSSR, 1981. S. 92-123.
26. Tekanova Ye. V., Timakova T. M. Assessment of the current trophic state of Lake Onega by primary production of phytoplankton // Hydrobiological Journal. 2007. V. 43, no. 5. P. 87-90.
