ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОДОМАШНЕННЫХ СТАД РУССКОГО ОСЕТРА (ACIPENSER GUELDENSTAEDTII, BRANDT)
Журнал: ВЕСТНИК АСТРАХАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ: РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО
№ 4
, 2016
Рубрики: ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ ГИДРОБИОНТОВ
Авторы:
1.
Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства Российской академии сельскохозяйственных наук (поселок им. Воровского, Ногинский район, Московская область)
2.
Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства Российской академии сельскохозяйственных наук (поселок им. Воровского, Ногинский район, Московская область)
Тип:
Статья
Страницы:
с 83
по 92
Статус:
Опубликован
Получено:
05.12.2016
Одобрено:
25.12.2016
Опубликовано:
25.12.2016
Классификаторы:
УДК 597.17:597.442
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
русский осётр, малатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, эстераза, дикие производители, доместицированные производители, потомство, частота встречаемости аллеля, уровень гетерозиготности, генотип
Аннотация (русский):
Исследовалась генетическая изменчивость потомства от производителей из доместицированных и природных стад русского осетра ( Аcipenser gueldenstaedtii , Brandt), искусственное воспроизводство которого является основным путем пополнения волжской популяции. Изучены три выборки молоди: Бертюльский осетровый рыбоводный завод (БОРЗ), Астраханская область - потомство диких и доместицированных производителей; рыбоводный завод Электрогорской ГРЭС, Московская область - потомство доместицированных производителей. Методом электрофореза исследованы три полиморфные белковые системы: малатдегидрогеназа ( MDG ), лактатдегидрогеназа ( LDН ) и эстераза ( Est ). Анализ относительного содержания гомо- и гетерозиготных генотипов в каждой ферментной системе выявил определенные различия между потомством от доместицированных и диких производителей. Численность фенотипов локусов MDG-В1 , 2 , содержащих гетерозиготы 100/100 - 100/160 и 100/160-160/160 , достоверно снижается у потомства доместицированных производителей на ГРЭС. С этим коррелирует достоверный рост полных гомозигот 100/100 - 100/100 у молоди, выращенной на ГРЭС. Однако по частотам встречаемости аллелей локусов MDG-В1 , 2 достоверных различий не выявлено, хотя по обоим локусам наблюдается некоторое снижение уровня гетерозиготности у молоди от доместицированных производителей, выращенной как на БОРЗ, так и на ГРЭС. Согласно исследованию встречаемости фенотипов и частот аллелей локусов LDH-3 , 4 , количество гетерозигот у потомства диких производителей достоверно выше. Других существенных отличий между потомством из разных выборок не наблюдалось. По локусу Est наибольшие различия выявлены по показателям встречаемости аллелей а , b , d у сеголетков, выращенных и на БОРЗ, и на ГРЭС, при этом между потомством диких и доместицированных производителей, выращенным на БОРЗ, различия незначительные. В целом можно отметить тенденцию к увеличению гомозиготных генотипов Est в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Выявленная гетерогенность свидетельствует о генетической разнокачественности потомства производителей разного происхождения и существовании разнонаправленного отбора по исследованным ферментам в условиях аквакультуры.
Исследовалась генетическая изменчивость потомства от производителей из доместицированных и природных стад русского осетра ( Аcipenser gueldenstaedtii , Brandt), искусственное воспроизводство которого является основным путем пополнения волжской популяции. Изучены три выборки молоди: Бертюльский осетровый рыбоводный завод (БОРЗ), Астраханская область - потомство диких и доместицированных производителей; рыбоводный завод Электрогорской ГРЭС, Московская область - потомство доместицированных производителей. Методом электрофореза исследованы три полиморфные белковые системы: малатдегидрогеназа ( MDG ), лактатдегидрогеназа ( LDН ) и эстераза ( Est ). Анализ относительного содержания гомо- и гетерозиготных генотипов в каждой ферментной системе выявил определенные различия между потомством от доместицированных и диких производителей. Численность фенотипов локусов MDG-В1 , 2 , содержащих гетерозиготы 100/100 - 100/160 и 100/160-160/160 , достоверно снижается у потомства доместицированных производителей на ГРЭС. С этим коррелирует достоверный рост полных гомозигот 100/100 - 100/100 у молоди, выращенной на ГРЭС. Однако по частотам встречаемости аллелей локусов MDG-В1 , 2 достоверных различий не выявлено, хотя по обоим локусам наблюдается некоторое снижение уровня гетерозиготности у молоди от доместицированных производителей, выращенной как на БОРЗ, так и на ГРЭС. Согласно исследованию встречаемости фенотипов и частот аллелей локусов LDH-3 , 4 , количество гетерозигот у потомства диких производителей достоверно выше. Других существенных отличий между потомством из разных выборок не наблюдалось. По локусу Est наибольшие различия выявлены по показателям встречаемости аллелей а , b , d у сеголетков, выращенных и на БОРЗ, и на ГРЭС, при этом между потомством диких и доместицированных производителей, выращенным на БОРЗ, различия незначительные. В целом можно отметить тенденцию к увеличению гомозиготных генотипов Est в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Выявленная гетерогенность свидетельствует о генетической разнокачественности потомства производителей разного происхождения и существовании разнонаправленного отбора по исследованным ферментам в условиях аквакультуры.
Ключевые слова:
русский осётр, малатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, эстераза, дикие производители, доместицированные производители, потомство, частота встречаемости аллеля, уровень гетерозиготности, генотип
русский осётр, малатдегидрогеназа, лактатдегидрогеназа, эстераза, дикие производители, доместицированные производители, потомство, частота встречаемости аллеля, уровень гетерозиготности, генотип
Введение C момента зарегулирования стока Волги наблюдается снижение эффективного естественного воспроизводства осетровых, обусловленное сначала резким сокращением площади и ухудшением состояния нерестилища, а затем - уменьшением попусков воды, резким ростом браконьерства и снижением количества производителей [1-3]. В целом к 2006 г. масштабы естественного воспроизводства русского осетра сократились до 0,45 тыс. т по сравнению с 10,9 тыс. т в 1959-1963 гг. [3]. С начала 2000-х гг. отмечаются сокращение возрастного ряда и ухудшение биологических показателей осетровых рыб в популяции [3]. У всех видов происходит снижение среднего возраста нагуливающихся особей, уменьшение популяционной массы, а также преобладание в популяциях молоди - от 70 до 90 %. В настоящее время русский осётр отнесён к группе редких видов и включён в приложение II CITES (Conventionon International Tradein Endangered Speasis of Wild Fauna and Flora) [4]. Восполнение численности русского осетра осуществляется в значительной мере за счёт искусственного воспроизводства. Существует мнение, что доля рыб, поступивших в Каспий с осетровых рыбоводных заводов, составляет в промысловых уловах 36-40 %, и в перспективе, по мере поступления в промысел младших поколений, это соотношение будет расти в пользу «заводских» рыб [2]. В связи с этим в концепции сохранения популяций осетровых рыб и их биологического разнообразия доминирует подход, предполагающий при искусственном воспроизводстве использование максимально возможного количества рыб из разного времени нерестового захода в реку. Однако на практике одомашненные стада осетровых в Астраханской области, и русского осетра в том числе, создаются из тех особей, который оказались доступными для заготовки в качестве производителей при отлове в низовьях Волги или на предустьевом взморье. В настоящее время при заготовке производителей для воспроизводства из-за малочисленности отбираются все более-менее подходящие по своим биологическим параметрам рыбы, поэтому при отборе производителей и формировании доместицированных маточных стад по ряду причин технического и организационного характера пока не учитываются их генетические характеристики. Литературные сведения о генетической изменчивости популяций русского осетра в Волге ограничены иммуно-генетическими исследованиями В. И. Лукьяненко с соавторами [5], описанием генетико-биохимических параметров в Атласе аллозимов [6], описанием молекулярно-генетической изменчивости [7, 8], а также исследованиями влияния условий воспроизводства на генетико-биохимическую изменчивость русского осетра [9, 10]. Вопросы влияния искусственного воспроизводства и одомашнивания производителей на генетическую изменчивость потомства русского осетра практически не исследованы, хотя генетический мониторинг рыбоводного процесса, наблюдение за созданием генофонда искусственных стад и их взаимодействием с природными популяциями базовых водоёмов является актуальным и неотъемлемым направлением научно-исследовательских работ по восстановлению популяций осетровых рыб и сохранению их генофонда [11]. В связи с этим целью исследований было оценить генетическую изменчивость потомства от производителей из доместицированных и природных стад русского осетра. Материалы и методы исследований Объектом исследования являлась молодь русского осетра (Аcipenser gueldenstaedtii, Brandt) в возрасте около 2,5 месяцев, полученная от диких и доместицированных производителей на Бертюльском осетровом рыбоводном заводе (БОРЗ) в Астраханской области и выращенная в прудовых условиях, и молодь в возрасте около 2,5 месяцев, полученная от доместицированных производителей в тепловодном садково-прудовом хозяйстве Электрогорской ГРЭС-3 им. Р. Э. Классона в Московской области и выращенная в индустриальных условиях в бассейнах разного типа. Генетико-биохимические исследования проводили методом электрофореза в полиакриламидном геле [12] в лаборатории Всероссийского научно-исследовательского института ирригационного рыбоводства при участии старшего научного сотрудника канд. биол. наук М. В. Офицерова, за что авторы выражают ему благодарность. Отобранные для исследования сеголетки были заморожены и хранились в течение 6 месяцев при температуре -18 °С. В качестве генетических маркеров использовались полиморфные ферментные системы: лактатдегидрогеназа (локус LDH-3, 4), малатдегидрогеназа (MDG-В1, В2) и эстераза (локус Est-2) [6]. Поскольку расшифровка аллельной системы эстеразы не закончена, то ниже рассматриваются только наблюдаемые фенотипы, остальные ферменты описаны согласно Атласу аллозимов [6]. Исследования по локусу LDН у потомства доместицированных производителей, выращенного в рыбоводном хозяйстве ГРЭС, не проводились по техническим причинам. Генетическую гетерогенность выборок оценивали по следующим параметрам: частота встречаемости аллелей и генотипов; уровень гетерозиготности наблюдаемой (Ноb) и ожидаемой (Не); отклонение гетерозиготности от ожидаемой (D). Соответствие между наблюдаемыми и теоретически ожидаемыми частотами оценивалось по закону Харди - Вайнберга (критерий χ2) [13]. Данные по частотам генов были проанализированы с помощью теста χ2 на гетерогенность Д. В. Ниля и У. Д. Шелла [14]. Статистическую оценку встречаемости фенотипов проводили согласно общепринятым методикам [15]. Результаты исследований и их обсуждение При исследовании частоты встречаемости фенотипов локуса MDG между группами молоди выявлен ряд различий (рис. 1). Количество дигомозигот (100/100-160/160) в выборках не имеет существенных отличий. Численность фенотипов, содержащих гетерозиготы 100/100-100/160 и 100/160-160/160, имеет тенденцию к снижению у потомства доместицированных производителей ГРЭС - с 46,43 до 33,33 и с 32,14 до 22,91 % соответственно. При этом достоверно ниже количество гетерозигот 100/100-100/160 при t = 3,61, р < 0,001, и гетерозигот 100/160-160/160 при t = 2,72, р < 0,01. С этим коррелирует существенный рост (t = 4,95, р < 0,001) полных гомозигот 100/100-100/100 у молоди, выращенной в хозяйстве ГРЭС (33,33 %), относительно потомства диких производителей (10,71 %). Рис. 1. Относительное количество фенотипов локуса MDG в выборках молоди от производителей разного происхождения Однако по частотам встречаемости аллелей локусов MDG достоверных различий не выявлено, хотя по обоим локусам наблюдается снижение уровня гетерозиготности у молоди, полученной от доместицированных производителей как в условиях БОРЗ, так и в условиях ГРЭС (табл. 1, 2). О дефиците гетерозигот свидетельствует и отрицательное значение отклонения D. Согласно данным табл. 1 и 2, анализ генетических показателей молоди русского осетра по локусам MDG В1 и MDG В2 показал существенный рост гомозигот и снижение гетерозиготности у молоди русского осетра, выращенной в условиях ГРЭС. Исследование изменчивости фенотипов локусов LDH-3, 4 выявило, что наибольшее количество особей среди сеголетков, полученных как от диких, так и от доместицированных производителей, имеет дигетерозиготу 68/100-68/100 (57,14 и 38,14 % соответственно), однако количество гетерозигот у потомства диких производителей достоверно выше, чем у потомства доместицированных (t = 2,28, р < 0,05). По другим генотипам существенных отличий между выборками не наблюдается (рис. 2). Однако у диких производителей отсутствуют фенотипы 100/100-100/100, 68/68-124/124 и 100/100-124/124, что может быть обусловлено «эффектом основателя», проявляющимся при малой численности использованных производителей (табл. 3, 4). В целом уровень наблюдаемой гетерозиготности по локусам LDН-3, 4 у потомства диких производителей ниже, чем у потомства доместицированных производителей (табл. 4). Рис. 2. Относительное количество генотипов в локусе LDG в исследуемых выборках молоди от производителей разного происхождения Таблица 1 Частота встречаемости фенотипов и аллелей MDG В1 у молоди русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая 160/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 100 ± m 160 ± m Но ± m Не ± m D ± m χ2 G P От диких производителей 38/ 39,45 18/ 15,11 0/ 1,45 56 0,839 ± 0,035 0,164 ± 0,035 0,321 ± 0,062 0,270 ± 0,047 +0,192 ± 0,142 2,053 1,805 ˃ 0,05 От доместицированных производителей БОРЗ 83/ 85,35 33/ 28,31 0/ 2,35 116 0,858 ± 0,023 0,142 ± 0,023 0,285 ±0,042 0,244 ± 0,033 +0,168 ± 0,103 3,190 2,926 ˃ 0,05 От доместицированных производителей ГРЭС 44/ 44,74 13/ 11,52 0/ 0,74 57 0,886 ± 0,030 0,114 ± 0,030 0,228 ± 0,056 0,202 ± 0,076 +0,129 ± 0,156 0,129 0,156 ˃ 0,05 Таблица 2 Частота встречаемости фенотипов и аллелей MDG В2 у молоди русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая 160/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 100 ± m 160 ± m Но ± m Не ± m D ± m χ2 G P От диких производителей 6/ 6,45 26/ 25,11 24/ 24,4 56 0,339 ± 0,045 0,661 ± 0,045 0,464 ± 0,067 0,448 ± 0,029 +0,036 ± 0,130 0,071 0,071 ˃ 0,05 От доместицированных производителей БОРЗ 24/ 18,64 45/ 55,72 47/ 41,64 116 0,401 ± 0,032 0,599 ± 0,032 0,388 ± 0,045 0,480 ± 0,013 -0,192 ± 0,076 4,294 4,311 ˂ 0,05 От доместицированных производителей ГРЭС 19/ 14,25 19/ 28,50 19/ 14,25 57 0,500 ± 0,047 0,500 ± 0,047 0,333 ± 0,062 0,500 ± 0,006 -0,333 ± 0,156 6,333 6,418 ˃ 0,05 Таблица 3 Частота встречаемости аллелей LDН-3 у сеголетков русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 68/68 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 68 ± m 100 ± m Но ± m Не ± m D χ2 G P От диких производителей 14/ 21,28 42/ 26,25 0/ 7,88 50 0,625 ± 0,046 0,375 ± 0,046 0,750 ± 0,058 0,469 ± 0,023 +0,600 ± 0,061 20,160 20,268 ˂ 0,001 От доместицированных производителей БОРЗ 45/ 54,24 70/ 51,53 3/ 12,24 118 0,678 ± 0,03 0,322 ± 0,03 0,593 ± 0,05 0,437 ± 0,02 +0,359 ± 0,07 15,17 15,135 ˂ 0,001 Таблица 4 Частота встречаемости генотипов и аллелей LDН-4 у сеголетков русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 68/68 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/124′ Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/124 Наблюдаемая/ Ожидаемая 124/124 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 68 ± m 100 ± m 124 ± m Но ± m Не ± m D χ2 G P От диких производителей 14/ 18,29 32/ 20,57 4/ 6,86 2/ 5,79 0/ 3,86 4/ 0,64 50 0,571 ± 0,047 0,321 ± 0,044 0,107 ± 0,029 0,643 ± 0,064 0,558 ± 0,031 +0,151 ± 0,114 32,41 28,392 ˂ 0,001 От доместицированных производителей БОРЗ 38/ 36,92 45/ 40,83 11/ 17,34 14/ 11,29 0/ 9,59 10/ 2,04 118 0,559 ± 0,032 0,309 ± 0,030 0,131 ± 0,022 0,475 ± 0,046 0,574 ± 0,021 -0,174 ± 0,077 44,160 42,453 ˂ 0,001 В локусе Est наибольшие различия выявлены по показателям встречаемости аллелей а, b, d между сеголетками, выращенными на БОРЗ, и сеголетками, выращенными на ГРЭС, при этом между потомством диких и доместицированных производителей, выращенным на БОРЗ, наблюдаются незначительные отличия. В локусе Est было выявлено 17 фенотипов, образованных по меньшей мере 5 аллелями, обозначенными нами а, b, с, d, e, среди которых аллель е - самый медленный (рис. 3). Главным отличием потомства диких производителей от остальных выборок является наличие гетерозиготного генотипа аа/ае (рис. 3).У потомства доместицированных производителей аллель е полностью отсутствует, кроме того, у потомства одомашненных производителей, выращенного на ГРЭС, происходит выщепление целого ряда фенотипов: aa/bc, aa/bb, ab/dd, bb/dd, cc/dd, cc/dd и aa/аe. Существенные различия между молодью русского осетра, выращенной на БОРЗ и на ГРЭС, обнаружены по встречаемости фенотипов: аа - в значительно меньшем количестве встречаются у потомства, выращенного на ГРЭС (у потомством от диких производителей БОРЗ и доместицированных ГРЭС t = 3,35, р < 0,001, у потомства от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС t = 3,97, р < 0,001); bb - отсутствуют у молоди от доместицированных производителей БОРЗ и достоверно превалируют у молоди, выращенной на ГРЭС, по сравнению с молодью от диких производителей БОРЗ (t = 2,96 р < 0,01); dd - доминируют у молоди, выращенной на ГРЭС (у молоди от диких производителей БОРЗ и ГРЭС t = 2,53, р < 0,01, у молоди от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС t = 3,09, р < 0,01). Изменчивость по другим фенотипам зависит от сочетания недостающих или превалирующих по частоте встречаемости аллелей и носит несистематический характер. Тем не менее можно отметить тенденцию к увеличению гомозиготных генотипов в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Рис. 3. Относительное количество фенотипов в локусе Est в выборках молоди от производителей разного происхождения Таким образом, исследование генетических показателей потомства диких и доместицированных производителей разного происхождения показало снижение количества гетерозиготных фенотипов и гетерозиготности по локусам MDG и LDН в выборках молоди от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС, т. е. рост количества гомозиготных фенотипов. По локусу Est у потомства одомашненных производителей, особенно на ГРЭС, происходит выщепление целого ряда генотипов и наблюдается некоторая тенденция к увеличению гомозиготных генотипов в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Ранее, при исследовании лососевых и осетровых рыб, было показано, что в целом рыбоводный процесс приводит к росту гетерозиготности, однако в случае инбридинга увеличивается количество гомозигот [16-18]. В ходе проведенных нами ранее опытов по влиянию криоконсервации на генетическую изменчивость потомства и влиянию условий инкубации икры на выживаемость и генетический полиморфизм личинок русского осетра было выявлено, что отбор может быть разнонаправленным в зависимости от условий среды, а гетерозиготность потомства при малом количестве использованных производителей определяется особенностями генотипа родителей [9, 10]. Поэтому можно сделать вывод, что отмеченные изменения генетических параметров потомства разного происхождения связаны с комплексом факторов, главными из которых являются условия среды в период онтогенеза и выращивания молоди и генетические показатели производителей. Генетический вклад производителей в данном исследовании оценить не представлялось возможным, хотя он может играть существенную роль. Но, на наш взгляд, в данном случае однонаправленность изменчивости - рост гомозигот у доместицированного потомства БОРЗ и ГРЭС - свидетельствует о том, что в формировании генетического разнообразия потомства главную роль играет естественный отбор под влиянием условий выращивания. Поскольку в рыбоводном хозяйстве ГРЭС условия выращивания потомства русского осетра в бассейнах кардинально отличались от прудовых на БОРЗ гидрохимическим и гидрологическим режимом, а также особенностями питания молоди, то потомство, выращенное от доместицированных производителей в хозяйстве ГРЭС, достоверно отличалось от потомства, выращенного как от доместицированных, так и от диких производителей БОРЗ. Условия БОРЗ более приближены к естественным, и поэтому генетические показатели потомства доместицированных производителей БОРЗ более близки к генетическим показателям потомства диких производителей. В связи с этим особое внимание при разработке мероприятий по поддержанию численности вида и сохранению его генетической устойчивости с помощью искусственного воспроизводства необходимо уделять созданию условий, максимально приближенных к условиям природной среды. Заключение В результате исследования молоди от производителей разного происхождения выявлено: 1. При доместикации русского осетра в условиях тепловодного хозяйства происходит увеличение количества гомозигот и снижение гетерозиготности по локусам LDH и MDG, а также выщепление ряда генотипов по локусу Est. 2. Наибольшее отличие наблюдается между потомством диких производителей и потомством доместицированных производителей рыбоводного хозяйства ГРЭС. 3. Наблюдаемые изменения генетических параметров молоди разного происхождения связаны с комплексом факторов, главными из которых являются условия среды в период онтогенеза и выращивания молоди.
1. Смирнова Н. В., Лозовский А. Р., Васильева Л. М. Современные подходы к сохранению популяции русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) // Естественные науки. 2012. № 1. С. 84-92.
2. Баранникова И. А., Белоусов А. Н. Современное состояние заводского разведения осетровых и его значения в формировании запасов этих рыб в естественных водоемах России // Рыбное хозяйство. М.: ВНИЭРХ. 2002. Вып. 3. С. 1-8.
3. Ходоревская Р. П., Калмыков В. А., Жилкин А. А. Современное состояние запасов осетровых рыб Каспийского бассейна и меры по их сохранению // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2012. № 1. С. 99-106.
4. Raymakers C. CITES, the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora: its role in the conservation of Acipenseriformes // J. Appl. Icht. 2006. Vol. 22, suppl. 1. P. 53-65.
5. Лукьяненко В. И., Каратаева Б. Б., Камшилин И. Н. Сезонные расы волго-каспийских рыб. Андропов: Росглавполиграфпром, 1988. 192 с.
6. Рябова Г. Д., Климонов В. О., Шишанова Е. И. Генетическая изменчивость в природных популяциях и доместицированных стадах осетровых рыб России. Атлас аллозимов. М.: Россельхозакадемия, 2008. 94 с.
7. Базелюк Н. Н., Козлова Н. В., Мухамедова Р. М. Молекулярно-генетическая идентификация русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii) из естественных популяций Волжско-Камского бассейна // Естественные науки. 2013. № 2. С. 82-86.
8. Козлова Н. В., Макарова Е. Г., Базелюк Н. Н. Генетическое разнообразие русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii) в Каспийском море // Рыбное хозяйство. 2016. № 4. С. 61-66.
9. Шишанова Е. И., Тренклер И. В., Мамонова А. С. Влияние криоконсервации спермы на выживаемость и генетический полиморфизм личинок русского осетра // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2012. № 2. С. 105-112.
10. Мамонова А. С., Шишанова Е. И., Тренклер И. В. Влияние нарушений условий инкубации икры на выживаемость и генетический полиморфизм личинок русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2015. № 4. С. 77-87.
11. Алтухов Ю. П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. Т. 31. С. 1333-1357.
12. Peacock A. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electro-phoresis in acrylamide gel // Scienсе. 1965. Vol. 147. P. 1451-1543.
13. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир, 1984. 232 с.
14. Ниль Д. В., Шелл У. Д. Наследственность человека. М.: Изд-во иностр. лит., 1958. 389 с.
15. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Элементарная биометрия: учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2010. 104 с.
16. Варнавская Н. В. Генетическое разнообразие популяций в связи с задачами рациональной промысловой эксплуатации лососёвых рыб // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. 2002. Вып. 6. С. 158-181.
17. Никоноров С. И., Витвицкая Л. В. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука, 1993. 254 с.
18. Рябова Г. Д., Офицеров М. В., Климонов В. О., Шишанова Е. И., Довгопол Г. Ф., Ходоревская Р. П. О возможном влиянии рыбоводства на генетические и биологические характеристики севрюги // Состояние и перспективы научно-практических разработок в области марикультуры России: материалы совещ. (Ростов-на-Дону, август 1996 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 1996. С. 269-274.
