GENETIC VARIABILITY OF DOMESTICATED HERDS OF RUSSIAN STURGEON (ACIPENSER GUELDENSTAEDTII, BRANDT)
Authors:
1.
All-Russian Scientific Research Institute of Irrigation Fish Breeding of Russian Academy of Agricultural Sciences (village named after Vorovskiy, Noginskiy region, Moscow region)
2.
All-Russian Scientific Research Institute of Irrigation Fish Breeding of Russian Academy of Agricultural Sciences (village named after Vorovskiy, Noginskiy region, Moscow region)
Type:
Article
Pages:
from 83
to 92
Status:
Published
Received:
05.12.2016
Accepted:
25.12.2016
Published:
25.12.2016
Subject area:
UDK 597.17:597.442
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
GRNTI 34.39 Физиология человека и животных
GRNTI 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
GRNTI 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
GRNTI 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
GRNTI 69.31 Промышленное рыболовство
GRNTI 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
GRNTI 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Language:
Russian
Keywords:
Russian sturgeon, malate dehydrogenase, lactate dehydrogenase, esterase, wild breeders, domesticated breeders, offspring, frequency of alleles, heterozygosity level, genotype
Abstract (English):
Genetic variability of the offspring from breeders from domesticated and natural herds of the Russian sturgeon ( Аcipenser gueldenstaedtii, Brandt), the artificial reproduction of which is the main way of replenishment of the Volga population, is studied. Three samples of juveniles: Bertulskiy sturgeon fish farm (BORZ), the Astrakhan region - the offspring of wild breeders and domesticated breeders; the fish farm Elektrogorsk GRES, the Moscow region - the offspring of domesticated breeders. Using the method of electrophoresis there were investigated three polymorphic proteins systems: malate dehydrogenase ( MDG ), lactate dehydrogenase ( LDН ) and esterase ( Est ). The analysis of the relative content of homo- and heterozygous genotypes for each enzyme system showed the existence of certain differences between the offspring from wild and domesticated breeders. The number of phenotypes of locus MDG-B1, 2 containing heterozygotes 100/100-100/160 and 100/160-160/160 significantly decreases in the offspring of domesticated breeders at GRES. With it a reliable growth of full homozygotes 100/100-100/100 from juveniles grown in the hatchery Elektrogorsk correlates. However, by the allele frequency of the locus MDG B1 and B2 significant differences were not revealed, although in both locus some decrease in the level of heterozygosity in juveniles obtained from domesticated breeders grown up both at BORZ and GRES was observed. According to the study of occurrence of phenotypes and allele frequencies of locus LDH-3 , 4 the number of heterozygotes in the offspring of wild breeders was significantly higher than in offspring of domesticated breeders. Other significant distinctions between offspring from different samplings were not observed. At the locus Est the greatest differences were found in terms of allele a , b , d between juveniles grown in BORZ, and juveniles grown at GRES, while between offspring of wild and domesticated breeders grown on BORZ, there was a slight difference. In general, there is a tendency of increase in homozygous genotypes in Est samples of juveniles received from domesticated breeders. The found heterogeneity indicates genetic distinction of posterity of producers of different origin, and the existence of diverse selection in the studied enzymes in the conditions of aquaculture.
Genetic variability of the offspring from breeders from domesticated and natural herds of the Russian sturgeon ( Аcipenser gueldenstaedtii, Brandt), the artificial reproduction of which is the main way of replenishment of the Volga population, is studied. Three samples of juveniles: Bertulskiy sturgeon fish farm (BORZ), the Astrakhan region - the offspring of wild breeders and domesticated breeders; the fish farm Elektrogorsk GRES, the Moscow region - the offspring of domesticated breeders. Using the method of electrophoresis there were investigated three polymorphic proteins systems: malate dehydrogenase ( MDG ), lactate dehydrogenase ( LDН ) and esterase ( Est ). The analysis of the relative content of homo- and heterozygous genotypes for each enzyme system showed the existence of certain differences between the offspring from wild and domesticated breeders. The number of phenotypes of locus MDG-B1, 2 containing heterozygotes 100/100-100/160 and 100/160-160/160 significantly decreases in the offspring of domesticated breeders at GRES. With it a reliable growth of full homozygotes 100/100-100/100 from juveniles grown in the hatchery Elektrogorsk correlates. However, by the allele frequency of the locus MDG B1 and B2 significant differences were not revealed, although in both locus some decrease in the level of heterozygosity in juveniles obtained from domesticated breeders grown up both at BORZ and GRES was observed. According to the study of occurrence of phenotypes and allele frequencies of locus LDH-3 , 4 the number of heterozygotes in the offspring of wild breeders was significantly higher than in offspring of domesticated breeders. Other significant distinctions between offspring from different samplings were not observed. At the locus Est the greatest differences were found in terms of allele a , b , d between juveniles grown in BORZ, and juveniles grown at GRES, while between offspring of wild and domesticated breeders grown on BORZ, there was a slight difference. In general, there is a tendency of increase in homozygous genotypes in Est samples of juveniles received from domesticated breeders. The found heterogeneity indicates genetic distinction of posterity of producers of different origin, and the existence of diverse selection in the studied enzymes in the conditions of aquaculture.
Keywords:
Russian sturgeon, malate dehydrogenase, lactate dehydrogenase, esterase, wild breeders, domesticated breeders, offspring, frequency of alleles, heterozygosity level, genotype
Russian sturgeon, malate dehydrogenase, lactate dehydrogenase, esterase, wild breeders, domesticated breeders, offspring, frequency of alleles, heterozygosity level, genotype
Введение C момента зарегулирования стока Волги наблюдается снижение эффективного естественного воспроизводства осетровых, обусловленное сначала резким сокращением площади и ухудшением состояния нерестилища, а затем - уменьшением попусков воды, резким ростом браконьерства и снижением количества производителей [1-3]. В целом к 2006 г. масштабы естественного воспроизводства русского осетра сократились до 0,45 тыс. т по сравнению с 10,9 тыс. т в 1959-1963 гг. [3]. С начала 2000-х гг. отмечаются сокращение возрастного ряда и ухудшение биологических показателей осетровых рыб в популяции [3]. У всех видов происходит снижение среднего возраста нагуливающихся особей, уменьшение популяционной массы, а также преобладание в популяциях молоди - от 70 до 90 %. В настоящее время русский осётр отнесён к группе редких видов и включён в приложение II CITES (Conventionon International Tradein Endangered Speasis of Wild Fauna and Flora) [4]. Восполнение численности русского осетра осуществляется в значительной мере за счёт искусственного воспроизводства. Существует мнение, что доля рыб, поступивших в Каспий с осетровых рыбоводных заводов, составляет в промысловых уловах 36-40 %, и в перспективе, по мере поступления в промысел младших поколений, это соотношение будет расти в пользу «заводских» рыб [2]. В связи с этим в концепции сохранения популяций осетровых рыб и их биологического разнообразия доминирует подход, предполагающий при искусственном воспроизводстве использование максимально возможного количества рыб из разного времени нерестового захода в реку. Однако на практике одомашненные стада осетровых в Астраханской области, и русского осетра в том числе, создаются из тех особей, который оказались доступными для заготовки в качестве производителей при отлове в низовьях Волги или на предустьевом взморье. В настоящее время при заготовке производителей для воспроизводства из-за малочисленности отбираются все более-менее подходящие по своим биологическим параметрам рыбы, поэтому при отборе производителей и формировании доместицированных маточных стад по ряду причин технического и организационного характера пока не учитываются их генетические характеристики. Литературные сведения о генетической изменчивости популяций русского осетра в Волге ограничены иммуно-генетическими исследованиями В. И. Лукьяненко с соавторами [5], описанием генетико-биохимических параметров в Атласе аллозимов [6], описанием молекулярно-генетической изменчивости [7, 8], а также исследованиями влияния условий воспроизводства на генетико-биохимическую изменчивость русского осетра [9, 10]. Вопросы влияния искусственного воспроизводства и одомашнивания производителей на генетическую изменчивость потомства русского осетра практически не исследованы, хотя генетический мониторинг рыбоводного процесса, наблюдение за созданием генофонда искусственных стад и их взаимодействием с природными популяциями базовых водоёмов является актуальным и неотъемлемым направлением научно-исследовательских работ по восстановлению популяций осетровых рыб и сохранению их генофонда [11]. В связи с этим целью исследований было оценить генетическую изменчивость потомства от производителей из доместицированных и природных стад русского осетра. Материалы и методы исследований Объектом исследования являлась молодь русского осетра (Аcipenser gueldenstaedtii, Brandt) в возрасте около 2,5 месяцев, полученная от диких и доместицированных производителей на Бертюльском осетровом рыбоводном заводе (БОРЗ) в Астраханской области и выращенная в прудовых условиях, и молодь в возрасте около 2,5 месяцев, полученная от доместицированных производителей в тепловодном садково-прудовом хозяйстве Электрогорской ГРЭС-3 им. Р. Э. Классона в Московской области и выращенная в индустриальных условиях в бассейнах разного типа. Генетико-биохимические исследования проводили методом электрофореза в полиакриламидном геле [12] в лаборатории Всероссийского научно-исследовательского института ирригационного рыбоводства при участии старшего научного сотрудника канд. биол. наук М. В. Офицерова, за что авторы выражают ему благодарность. Отобранные для исследования сеголетки были заморожены и хранились в течение 6 месяцев при температуре -18 °С. В качестве генетических маркеров использовались полиморфные ферментные системы: лактатдегидрогеназа (локус LDH-3, 4), малатдегидрогеназа (MDG-В1, В2) и эстераза (локус Est-2) [6]. Поскольку расшифровка аллельной системы эстеразы не закончена, то ниже рассматриваются только наблюдаемые фенотипы, остальные ферменты описаны согласно Атласу аллозимов [6]. Исследования по локусу LDН у потомства доместицированных производителей, выращенного в рыбоводном хозяйстве ГРЭС, не проводились по техническим причинам. Генетическую гетерогенность выборок оценивали по следующим параметрам: частота встречаемости аллелей и генотипов; уровень гетерозиготности наблюдаемой (Ноb) и ожидаемой (Не); отклонение гетерозиготности от ожидаемой (D). Соответствие между наблюдаемыми и теоретически ожидаемыми частотами оценивалось по закону Харди - Вайнберга (критерий χ2) [13]. Данные по частотам генов были проанализированы с помощью теста χ2 на гетерогенность Д. В. Ниля и У. Д. Шелла [14]. Статистическую оценку встречаемости фенотипов проводили согласно общепринятым методикам [15]. Результаты исследований и их обсуждение При исследовании частоты встречаемости фенотипов локуса MDG между группами молоди выявлен ряд различий (рис. 1). Количество дигомозигот (100/100-160/160) в выборках не имеет существенных отличий. Численность фенотипов, содержащих гетерозиготы 100/100-100/160 и 100/160-160/160, имеет тенденцию к снижению у потомства доместицированных производителей ГРЭС - с 46,43 до 33,33 и с 32,14 до 22,91 % соответственно. При этом достоверно ниже количество гетерозигот 100/100-100/160 при t = 3,61, р < 0,001, и гетерозигот 100/160-160/160 при t = 2,72, р < 0,01. С этим коррелирует существенный рост (t = 4,95, р < 0,001) полных гомозигот 100/100-100/100 у молоди, выращенной в хозяйстве ГРЭС (33,33 %), относительно потомства диких производителей (10,71 %). Рис. 1. Относительное количество фенотипов локуса MDG в выборках молоди от производителей разного происхождения Однако по частотам встречаемости аллелей локусов MDG достоверных различий не выявлено, хотя по обоим локусам наблюдается снижение уровня гетерозиготности у молоди, полученной от доместицированных производителей как в условиях БОРЗ, так и в условиях ГРЭС (табл. 1, 2). О дефиците гетерозигот свидетельствует и отрицательное значение отклонения D. Согласно данным табл. 1 и 2, анализ генетических показателей молоди русского осетра по локусам MDG В1 и MDG В2 показал существенный рост гомозигот и снижение гетерозиготности у молоди русского осетра, выращенной в условиях ГРЭС. Исследование изменчивости фенотипов локусов LDH-3, 4 выявило, что наибольшее количество особей среди сеголетков, полученных как от диких, так и от доместицированных производителей, имеет дигетерозиготу 68/100-68/100 (57,14 и 38,14 % соответственно), однако количество гетерозигот у потомства диких производителей достоверно выше, чем у потомства доместицированных (t = 2,28, р < 0,05). По другим генотипам существенных отличий между выборками не наблюдается (рис. 2). Однако у диких производителей отсутствуют фенотипы 100/100-100/100, 68/68-124/124 и 100/100-124/124, что может быть обусловлено «эффектом основателя», проявляющимся при малой численности использованных производителей (табл. 3, 4). В целом уровень наблюдаемой гетерозиготности по локусам LDН-3, 4 у потомства диких производителей ниже, чем у потомства доместицированных производителей (табл. 4). Рис. 2. Относительное количество генотипов в локусе LDG в исследуемых выборках молоди от производителей разного происхождения Таблица 1 Частота встречаемости фенотипов и аллелей MDG В1 у молоди русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая 160/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 100 ± m 160 ± m Но ± m Не ± m D ± m χ2 G P От диких производителей 38/ 39,45 18/ 15,11 0/ 1,45 56 0,839 ± 0,035 0,164 ± 0,035 0,321 ± 0,062 0,270 ± 0,047 +0,192 ± 0,142 2,053 1,805 ˃ 0,05 От доместицированных производителей БОРЗ 83/ 85,35 33/ 28,31 0/ 2,35 116 0,858 ± 0,023 0,142 ± 0,023 0,285 ±0,042 0,244 ± 0,033 +0,168 ± 0,103 3,190 2,926 ˃ 0,05 От доместицированных производителей ГРЭС 44/ 44,74 13/ 11,52 0/ 0,74 57 0,886 ± 0,030 0,114 ± 0,030 0,228 ± 0,056 0,202 ± 0,076 +0,129 ± 0,156 0,129 0,156 ˃ 0,05 Таблица 2 Частота встречаемости фенотипов и аллелей MDG В2 у молоди русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая 160/160 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 100 ± m 160 ± m Но ± m Не ± m D ± m χ2 G P От диких производителей 6/ 6,45 26/ 25,11 24/ 24,4 56 0,339 ± 0,045 0,661 ± 0,045 0,464 ± 0,067 0,448 ± 0,029 +0,036 ± 0,130 0,071 0,071 ˃ 0,05 От доместицированных производителей БОРЗ 24/ 18,64 45/ 55,72 47/ 41,64 116 0,401 ± 0,032 0,599 ± 0,032 0,388 ± 0,045 0,480 ± 0,013 -0,192 ± 0,076 4,294 4,311 ˂ 0,05 От доместицированных производителей ГРЭС 19/ 14,25 19/ 28,50 19/ 14,25 57 0,500 ± 0,047 0,500 ± 0,047 0,333 ± 0,062 0,500 ± 0,006 -0,333 ± 0,156 6,333 6,418 ˃ 0,05 Таблица 3 Частота встречаемости аллелей LDН-3 у сеголетков русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 68/68 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 68 ± m 100 ± m Но ± m Не ± m D χ2 G P От диких производителей 14/ 21,28 42/ 26,25 0/ 7,88 50 0,625 ± 0,046 0,375 ± 0,046 0,750 ± 0,058 0,469 ± 0,023 +0,600 ± 0,061 20,160 20,268 ˂ 0,001 От доместицированных производителей БОРЗ 45/ 54,24 70/ 51,53 3/ 12,24 118 0,678 ± 0,03 0,322 ± 0,03 0,593 ± 0,05 0,437 ± 0,02 +0,359 ± 0,07 15,17 15,135 ˂ 0,001 Таблица 4 Частота встречаемости генотипов и аллелей LDН-4 у сеголетков русского осетра разного происхождения Происхождение молоди 68/68 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 68/124′ Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/100 Наблюдаемая/ Ожидаемая 100/124 Наблюдаемая/ Ожидаемая 124/124 Наблюдаемая/ Ожидаемая Ν 68 ± m 100 ± m 124 ± m Но ± m Не ± m D χ2 G P От диких производителей 14/ 18,29 32/ 20,57 4/ 6,86 2/ 5,79 0/ 3,86 4/ 0,64 50 0,571 ± 0,047 0,321 ± 0,044 0,107 ± 0,029 0,643 ± 0,064 0,558 ± 0,031 +0,151 ± 0,114 32,41 28,392 ˂ 0,001 От доместицированных производителей БОРЗ 38/ 36,92 45/ 40,83 11/ 17,34 14/ 11,29 0/ 9,59 10/ 2,04 118 0,559 ± 0,032 0,309 ± 0,030 0,131 ± 0,022 0,475 ± 0,046 0,574 ± 0,021 -0,174 ± 0,077 44,160 42,453 ˂ 0,001 В локусе Est наибольшие различия выявлены по показателям встречаемости аллелей а, b, d между сеголетками, выращенными на БОРЗ, и сеголетками, выращенными на ГРЭС, при этом между потомством диких и доместицированных производителей, выращенным на БОРЗ, наблюдаются незначительные отличия. В локусе Est было выявлено 17 фенотипов, образованных по меньшей мере 5 аллелями, обозначенными нами а, b, с, d, e, среди которых аллель е - самый медленный (рис. 3). Главным отличием потомства диких производителей от остальных выборок является наличие гетерозиготного генотипа аа/ае (рис. 3).У потомства доместицированных производителей аллель е полностью отсутствует, кроме того, у потомства одомашненных производителей, выращенного на ГРЭС, происходит выщепление целого ряда фенотипов: aa/bc, aa/bb, ab/dd, bb/dd, cc/dd, cc/dd и aa/аe. Существенные различия между молодью русского осетра, выращенной на БОРЗ и на ГРЭС, обнаружены по встречаемости фенотипов: аа - в значительно меньшем количестве встречаются у потомства, выращенного на ГРЭС (у потомством от диких производителей БОРЗ и доместицированных ГРЭС t = 3,35, р < 0,001, у потомства от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС t = 3,97, р < 0,001); bb - отсутствуют у молоди от доместицированных производителей БОРЗ и достоверно превалируют у молоди, выращенной на ГРЭС, по сравнению с молодью от диких производителей БОРЗ (t = 2,96 р < 0,01); dd - доминируют у молоди, выращенной на ГРЭС (у молоди от диких производителей БОРЗ и ГРЭС t = 2,53, р < 0,01, у молоди от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС t = 3,09, р < 0,01). Изменчивость по другим фенотипам зависит от сочетания недостающих или превалирующих по частоте встречаемости аллелей и носит несистематический характер. Тем не менее можно отметить тенденцию к увеличению гомозиготных генотипов в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Рис. 3. Относительное количество фенотипов в локусе Est в выборках молоди от производителей разного происхождения Таким образом, исследование генетических показателей потомства диких и доместицированных производителей разного происхождения показало снижение количества гетерозиготных фенотипов и гетерозиготности по локусам MDG и LDН в выборках молоди от доместицированных производителей БОРЗ и ГРЭС, т. е. рост количества гомозиготных фенотипов. По локусу Est у потомства одомашненных производителей, особенно на ГРЭС, происходит выщепление целого ряда генотипов и наблюдается некоторая тенденция к увеличению гомозиготных генотипов в выборках сеголетков, полученных от доместицированных производителей. Ранее, при исследовании лососевых и осетровых рыб, было показано, что в целом рыбоводный процесс приводит к росту гетерозиготности, однако в случае инбридинга увеличивается количество гомозигот [16-18]. В ходе проведенных нами ранее опытов по влиянию криоконсервации на генетическую изменчивость потомства и влиянию условий инкубации икры на выживаемость и генетический полиморфизм личинок русского осетра было выявлено, что отбор может быть разнонаправленным в зависимости от условий среды, а гетерозиготность потомства при малом количестве использованных производителей определяется особенностями генотипа родителей [9, 10]. Поэтому можно сделать вывод, что отмеченные изменения генетических параметров потомства разного происхождения связаны с комплексом факторов, главными из которых являются условия среды в период онтогенеза и выращивания молоди и генетические показатели производителей. Генетический вклад производителей в данном исследовании оценить не представлялось возможным, хотя он может играть существенную роль. Но, на наш взгляд, в данном случае однонаправленность изменчивости - рост гомозигот у доместицированного потомства БОРЗ и ГРЭС - свидетельствует о том, что в формировании генетического разнообразия потомства главную роль играет естественный отбор под влиянием условий выращивания. Поскольку в рыбоводном хозяйстве ГРЭС условия выращивания потомства русского осетра в бассейнах кардинально отличались от прудовых на БОРЗ гидрохимическим и гидрологическим режимом, а также особенностями питания молоди, то потомство, выращенное от доместицированных производителей в хозяйстве ГРЭС, достоверно отличалось от потомства, выращенного как от доместицированных, так и от диких производителей БОРЗ. Условия БОРЗ более приближены к естественным, и поэтому генетические показатели потомства доместицированных производителей БОРЗ более близки к генетическим показателям потомства диких производителей. В связи с этим особое внимание при разработке мероприятий по поддержанию численности вида и сохранению его генетической устойчивости с помощью искусственного воспроизводства необходимо уделять созданию условий, максимально приближенных к условиям природной среды. Заключение В результате исследования молоди от производителей разного происхождения выявлено: 1. При доместикации русского осетра в условиях тепловодного хозяйства происходит увеличение количества гомозигот и снижение гетерозиготности по локусам LDH и MDG, а также выщепление ряда генотипов по локусу Est. 2. Наибольшее отличие наблюдается между потомством диких производителей и потомством доместицированных производителей рыбоводного хозяйства ГРЭС. 3. Наблюдаемые изменения генетических параметров молоди разного происхождения связаны с комплексом факторов, главными из которых являются условия среды в период онтогенеза и выращивания молоди.
1. Smirnova N. V., Lozovskiy A. R., Vasil'eva L. M. Sovremennye podhody k sohraneniyu populyacii russkogo osetra (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) // Estestvennye nauki. 2012. № 1. S. 84-92.
2. Barannikova I. A., Belousov A. N. Sovremennoe sostoyanie zavodskogo razvedeniya osetrovyh i ego znacheniya v formirovanii zapasov etih ryb v estestvennyh vodoemah Rossii // Rybnoe hozyaystvo. M.: VNIERH. 2002. Vyp. 3. S. 1-8.
3. Hodorevskaya R. P., Kalmykov V. A., Zhilkin A. A. Sovremennoe sostoyanie zapasov osetrovyh ryb Kaspiyskogo basseyna i mery po ih sohraneniyu // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2012. № 1. S. 99-106.
4. Raymakers C. CITES, the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora: its role in the conservation of Acipenseriformes // J. Appl. Icht. 2006. Vol. 22, suppl. 1. P. 53-65.
5. Luk'yanenko V. I., Karataeva B. B., Kamshilin I. N. Sezonnye rasy volgo-kaspiyskih ryb. Andropov: Rosglavpoligrafprom, 1988. 192 s.
6. Ryabova G. D., Klimonov V. O., Shishanova E. I. Geneticheskaya izmenchivost' v prirodnyh populyaciyah i domesticirovannyh stadah osetrovyh ryb Rossii. Atlas allozimov. M.: Rossel'hozakademiya, 2008. 94 s.
7. Bazelyuk N. N., Kozlova N. V., Muhamedova R. M. Molekulyarno-geneticheskaya identifikaciya russkogo osetra (Acipenser gueldenstaedtii) iz estestvennyh populyaciy Volzhsko-Kamskogo basseyna // Estestvennye nauki. 2013. № 2. S. 82-86.
8. Kozlova N. V., Makarova E. G., Bazelyuk N. N. Geneticheskoe raznoobrazie russkogo osetra (Acipenser gueldenstaedtii) v Kaspiyskom more // Rybnoe hozyaystvo. 2016. № 4. S. 61-66.
9. Shishanova E. I., Trenkler I. V., Mamonova A. S. Vliyanie kriokonservacii spermy na vyzhivaemost' i geneticheskiy polimorfizm lichinok russkogo osetra // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2012. № 2. S. 105-112.
10. Mamonova A. S., Shishanova E. I., Trenkler I. V. Vliyanie narusheniy usloviy inkubacii ikry na vyzhivaemost' i geneticheskiy polimorfizm lichinok russkogo osetra (Acipenser gueldenstaedtii Brandt) // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2015. № 4. S. 77-87.
11. Altuhov Yu. P. Vnutrividovoe geneticheskoe raznoobrazie: monitoring i principy sohraneniya // Genetika. 1995. T. 31. S. 1333-1357.
12. Peacock A. C., Bunting S. L., Queen K. G. Serum protein electro-phoresis in acrylamide gel // Sciense. 1965. Vol. 147. P. 1451-1543.
13. Ayala F. Vvedenie v populyacionnuyu i evolyucionnuyu genetiku. M.: Mir, 1984. 232 s.
14. Nil' D. V., Shell U. D. Nasledstvennost' cheloveka. M.: Izd-vo inostr. lit., 1958. 389 s.
15. Ivanter E. V., Korosov A. V. Elementarnaya biometriya: ucheb. posobie. Petrozavodsk: Izd-vo PetrGU, 2010. 104 s.
16. Varnavskaya N. V. Geneticheskoe raznoobrazie populyaciy v svyazi s zadachami racional'noy promyslovoy ekspluatacii lososevyh ryb // Issledovaniya vodnyh biologicheskih resursov Kamchatki i severo-zapadnoy chasti Tihogo okeana. 2002. Vyp. 6. S. 158-181.
17. Nikonorov S. I., Vitvickaya L. V. Ekologo-geneticheskie problemy iskusstvennogo vosproizvodstva osetrovyh i lososevyh ryb. M.: Nauka, 1993. 254 s.
18. Ryabova G. D., Oficerov M. V., Klimonov V. O., Shishanova E. I., Dovgopol G. F., Hodorevskaya R. P. O vozmozhnom vliyanii rybovodstva na geneticheskie i biologicheskie harakteristiki sevryugi // Sostoyanie i perspektivy nauchno-prakticheskih razrabotok v oblasti marikul'tury Rossii: materialy sovesch. (Rostov-na-Donu, avgust 1996 g.). M.: Izd-vo VNIRO, 1996. S. 269-274.
