Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Цель исследования - оценка динамики состояния нерестовой части и молоди популяции севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771 в р. Урал в 2001-2015 гг. Анализ биологии и численности севрюги Acipenser stellatus Pallas, 1771, мигрирующей на нерест в р. Урал, демонстрирует многолетнее устойчивое снижение не только числа мигрирующих производителей, но и их размеров и массы. Средняя длина и средняя масса рыб в 2001-2005 гг. составляли 145,6 ± 0,59 см и 10,23 ± 0,13 г, в 2011-2015 гг. - 126,0 ± 0,69 см и 6,52 ± 0,11 г. Выявлено уменьшение на 1 год возраста впервые заходящих на нерест самцов севрюги. В настоящее время в реку заходят в основном впервые созревающие самки и самцы. Число повторно нерестящихся рыб незначительно. Скат молоди естественного нереста наблюдается не ежегодно. В последние годы нерестовые миграции отмечаются только у ранней яровой расы севрюги Acipenser stellatus , в связи с чем пик её нерестового хода наблюдается во второй половине апреля и заканчивается к концу мая. Для увеличения численности популяций осетровых необходима смена тактики их искусственного воспроизводства - вместо диких производителей рекомендуется использование самок и самцов ремонтно-маточных стад, что требует формирования таких стад на осетровых рыбоводных заводах.

Ключевые слова:
река Урал, севрюга, производители, молодь, длина, масса, возраст, пол
Текст
Введение Каспийский регион имеет большое значение в промысле и воспроизводстве ценнейших видов промысловых рыб, в том числе осетровых Acipenseridae [1]. Рыбное хозяйство бассейна развивается под влиянием сложного взаимодействия природных и антропогенных факторов. С 2015 г. река Урал в пределах Республики Казахстан переименована в р. Жайык, однако для упрощения восприятия мы в данной работе используем традиционное название. Незарегулированность р. Урал в её среднем и нижнем течениях, большая площадь нерестовых угодий создают при благоприятных гидрологических и термических режимах реки оптимальные условия для нереста осетровых рыб: белуги (Huso huso), русского и персидского осетров (Acipenser gueldenstaedtii и A. persicus), стерляди (A. ruthenus), шипа (A. nudiventris), севрюги (A. stellatus). Первые исследователи осетровых рыб р. Урал П. С. Паллас [2], Н. Я. Данилевский [3], Н. А. Северцов [4] описывали её как севрюжью. По данным П. С. Палласа [1], за два года (1793-1794) севрюги было выловлено 1 445 000 экз.; русского осетра - 30 200 экз., белуги 103 500 экз. Н. Я. Данилевский [3] писал, что большую часть осетровых в р. Урал составляют севрюга и белуга и меньшая часть уловов приходится на русского осетра. Возможно, различные оценки численности разных видов осетровых связаны с тем, что разные авторы проводили исследования р. Урал в различные периоды жизненного цикла осетровых. Относительно численности осетровых рыб в реке указано, что в Урале севрюги гораздо больше, чем белуги. Видимо, это послужило основанием для того, чтобы в конце XIX в. р. Урал считали севрюжьей рекой [5]. В течение ХХ в., в результате интенсификации промысла, нарушения условий воспроизводства и расширения масштабов браконьерства, каспийские осетровые утеряли свое промысловое значение. Численность и видовая структура осетровых видов рыб Урало-Каспийского бассейна в этот период значительно изменялись. В 1930-е гг. половину уловов осетровых рыб р. Урал составлял русский осетр, в то время как белуга, севрюга и шип были представлены начительно меньшем количестве [6]. В 1960-1990-е гг. соотношение видов опять кардинально поменялось, и 90 % уловов стала составлять севрюга [5, 6]. Пик промысла осетровых рыб приходился на 1970-1980-е гг. (рис. 1). В 1977 г. общий вылов осетровых в Казахской ССР достигал максимальной величины - 10 400 т, из которых 9 870 т составляла именно севрюга. С 1995 г. начался резкий спад численности уловов всех видов осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна [7]. Уловы в р. Урал не превышали 560 т; снижение их объемов продолжалось на протяжении 2000-х гг. и к 2008-2009 гг. вылов был не выше 11,3 т [8, 9]. Рис. 1. Динамика уловов осетровых Урало-Каспийского бассейна в Казахстане, т Учитывая сложившуюся ситуацию, Казахстаном в 2010 г. был установлен мораторий на коммерческий лов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне и в настоящее время только осетровым рыбоводным заводам (ОРЗ) разрешается производить их отлов в р. Урал для искусственного воспроизводства с целью сохранения и восстановления запасов. По данным ОРЗ, за последние годы уловы осетровых составляют всего 1,664 т (табл. 1). Таблица 1 Видовая структура уловов осетровых в Урало-Каспийском бассейне Годы Вид, % Белуга Севрюга Русский осетр Персидский осетр Шип 1932-1938 24,87 25,26 43,53 6,22 0,12 1960-1990 7,50 90,50 1,50 0,25 0,25 1990-2005 12,2 67,2 20,5 - 0,1 2006-2009 10,50 60,50 29, 0 - - 2011-015* 8,8 72,8 19,8 - - * Данные ОРЗ Казахстана. Цель настоящей работы - оценка динамики состояния нерестовой части и молоди популяции севрюги в р. Урал (р. Жайык) в 2001-2015 гг. Материал и методы исследования Гидрологические условия р. Урал приведены по материалам Гидрометцентра г. Атырау. Основные наблюдения за динамикой нерестового хода севрюги проводились на самой нижней тоне рукава Золотого р. Урал - Нижней Дамбинской, находящейся в 20-23 км от береговой линии моря. Для лова использовали речные закидные невода длиной 250 м. Всего проанализировано 5,5 тыс. притонений. По неводным уловам определяли общее число зашедших в реку рыб, у которых определяли пол, длину и массу. Возрастной состав мигрантов изучали в камеральных условиях по спилам маргинальных лучей грудного плавник. В 2001-2015 гг. биологическому анализу было подвергнуто 707 самок и 1755 самцов. Лов личинок и молоди рыб производили в р. Урал на станциях исследований «Бугорки» и «7 пост», на судне «Амангалиев Дуйсекеш» с 1 июня до конца июля. Ежедневное траление бимтралом осуществляли по берегам и в русловой части реки. Одновременно измеряли температуру воды, глубину и скорость течения. Данные о погодных условиях (направление ветра, волнение на воде) заносили в полевой журнал. Обработку ихтиологического материала осуществляли по общепринятым методикам Н. И. Чугуновой [10] и И. Ф. Правдина [11]. Результаты исследований Современный период (2001-2015 гг.) характеризуется возрастанием антропогенного воздействия на естественное воспроизводство севрюги в условиях непостоянного гидрологического режима р. Урал. За эти годы среднегодовой объём водного стока р. Урал снизился с 12,2 до 3,8 км³ (рис. 2). Рис. 2. Динамика водного стока р. Урал Данные многолетних наблюдений показывают, что в начале нерестовой миграции у севрюги, как и у других анадромных рыб, в уловах появляются самцы, затем, в течение 12-15 суток, в уловах встречаются и самки. Анализ динамики нерестовой миграции севрюги в р. Урал в исследуемый период (рис. 3) показывает, что первые ходовые севрюги в р. Урал появляются в первой декаде апреля при температуре воды 6-8 °C, задолго до начала половодья. Интенсивный прогрев воды стимулирует более раннее начало миграции производителей севрюги к местам нереста. Уловы в первых двух пятидневках апреля в исследуемый период, по нашим наблюдениям, составляли (в среднем за период с 2001 по 2014 г.) 0,5-0,7 экз./притонение и достигали пика в пятой пятидневке апреля (до 1,9 экз./притонение). В это время вылавливают до 80-90 % годового улова севрюги. В течение всего мая среднее число мигрантов снижалось до 0,01 экз./притонение. В июне севрюга в уловах не встречается. В настоящее время севрюга поднимается к местам нерестилищ только по Золотому рукаву р. Урал. В зависимости от гидрологических условий сезона, нерест севрюги начинается приблизительно с первой декады мая при температуре воды от 13 до 20 °C и продолжается до конца мая. Рис. 3. Динамика нерестового хода севрюги, 2001-2014 гг. Как отмечалось во введении, 2000-е гг. характеризуются продолжающимся усилением интенсивности использования запасов осетровых рыб, в том числе нелегального, начавшимся с 1990-х гг. Так, если в 1990-1995 гг. численность нерестовой популяции севрюги достигала 229,3 тыс. экз. [8], то к началу 2000-х гг. этот показатель снизился до 65,5 тыс. экз., а к 2009 г. - до 11,3 тыс. экз. Сравнительный анализ качественных показателей рыб за анализируемый период показывает устойчивое снижение размеров, массы и возраста производителей севрюги, мигрирующих на нерест из Каспийского моря в р. Урал (табл. 2, 3). Таблица 2 Динамика средних длины и массы самок разных возрастных групп севрюги р. Урал Годы 2001-2005 2006-2009 2011-2015 n, экз. Возраст Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг % 6 113,5 ± 2,50 4,80 ± 0,10 112,7 ± 3,93 4,23 ± 0.38 111,2 ± 1,98 3,98 ± 0,14 10 1,40 7 122,1 ± 0,71 5,82 ± 0,12 117,8 ± 3,59 5,20 ± 0,34 116,5 ± 0,41 5,06 ± 0,05 73 10,33 8 125,5 ±0,68 6,37 ± 0,09 124,8 ± 1,01 6,35 ± 0,16 121,4 ± 0,41 5,78 ± 0,06 83 11,74 9 130,7 ± 0,94 6,99 ± 0,15 131,2 ± 1,02 7,16 ± 0,16 127,5 ± 0,61 6,64 ± 0,08 69 9,76 10 134,8 ± 0,99 7,62 ± 0,10 137,1 ± 1,20 8,04 ± 0,25 130,2 ± 0,30 7,32 ± 0,14 46 6,51 11 137,4 ± 0,76 8,25 ± 0,10 144,3 ± 0,92 9,17 ± 0,28 135,4 ± 0,89 7,98 ± 0,13 52 7,36 12 141,4 ± 0,65 8,87 ± 0,09 149,0 ± 1,33 10,07 ± 0,19 139,1 ± 1,07 8,56 ± 0,17 70 9,90 13 145,7 ± 0,62 9,92 ± 0,11 154,0 ± 1,48 10,88 ± 0,37 143,8 ± 1.36 9,66 ± 0,27 66 9,34 14 147,0 ± 0,67 10,41 ± 0,13 158,3 ± 3,18 12,40 ± 0,44 142,0 ± 0,00 9,50 ± 0,00 57 8,06 15 150,6 ± 0,77 11,34 ± 0,16 162,0 ± 0,00 13,50 ± 0,00 149,0 ± 0,00 10,00 ± 0,00 47 6,79 16 153,0 ± 0,90 11,89 ± 0,15 -* - - - 41 5,94 17 155,0 ± 1,03 12,49 ± 0,24 - - - - 27 3,82 18 157,7 ± 0,85 12,88 ± 0,19 - - - - 23 3,25 19 158,4 ± 1,87 13,40 ± 0,39 - - - - 12 1,70 20 164,2 ± 1,43 14,35 ± 0,32 - - - - 13 1,84 21 164,3 ± 2,20 14,82 ± 0,41 - - - - 7 0,99 22 171,0 ± 4,32 16,56 ± 0,76 - - - - 4 0,57 23 170,7 ± 3,48 16,53 ± 0,57 - - - - 3 0,42 24 175,0 ± 2,50 17,95 ± 0,25 - - - - 2 0,28 Среднее 145,6 ± 0,59 10,23 ± 0,13 136,2 ± 1,42 8,1 ± 0,23 126,0 ± 0,69 6,52 ± 0,11 707 100 * Не было в уловах. Таблица 3 Динамика средних длины и массы самцов разных возрастных групп севрюги р. Урал Годы 2001-2005 2006-2009 2011-2015 n, экз. % Возраст Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг 4 - - - - 99,8 ± 0,91 2,96 ± 0.04 6 0,34 5 112,1 ± 0,68 4,08 ± 0,09 106,6 ± 0,97 3,53 ± 0,10 109,4 ± 0,36 3,99 ± 0,03 88 5,01 6 118,3 ± 0,49 4,75 ± 0,06 113,6 ± 0,44 4,43 ± 0,05 112,5 ± 0,20 4,45 ± 0,02 235 13,39 7 123,7 ± 0,36 5,52 ± 0,04 119,5 ± 0.29 5,15 ± 0.03 117,2 ± 0,29 4,97 ± 0,03 285 16,24 8 128,5 ± 0,24 6,23 ± 0,02 124,7 ± 0,32 6,01 ± 0,05 123,2 ± 0,61 5,77 ± 0,07 393 22,39 9 131,3 ± 0,27 6,65 ± 0,03 130,4 ± 0,64 6,87 ± 0,09 131,7 ± 0,85 6,74 ± 0,14 248 14,13 10 134,6 ± 0,41 7,18 ± 0,04 136,1 ± 0,60 7,79 ± 0,12 132,8 ± 1,22 7,22 ± 0,19 180 10,26 11 136,9 ± 0,48 7,62 ± 0,05 142,2 ± 0,87 8,77 ± 0,19 134,5 ± 0,96 7,63 ± 0,33 115 6,55 12 138,9 ± 0,51 8,0 ± 0,06 147,2 ± 0,82 9,90 ± 0,18 138,0 ± 0,00 9,0 ± 0,00 90 5,13 13 140,5 ± 0,67 8,23 ± 0,07 151,4 ± 0,52 10,80 ± 0,22 -* - 46 2,62 14 144,3 ± 0,80 8,94 ± 0,14 153,3 ± 1,20 11,90 ± 0,67 - - 28 1,60 15 146,5 ± 0,94 9,49 ± 0,19 157,0 ± 0,00 13,9 ± 0,00 - - 20 1,14 16 147,2 ± 1,06 9,30 ± 0,08 - - - - 9 0,51 17 151,1 ± 0,67 10,19 ± 0,29 - - - - 8 0,46 18 153,0 ± 0,00 10,75 ± 0,35 - - - - 2 0,11 19 153,0 ± 0,00 11,60 ± 0,00 - - - - 1 0,06 20 166,0 ± 0,00 13,82 ± 0,00 - - - - 1 0,06 Среднее 131,9 ± 0,26 6,82 ± 0,04 126,5 ± 0,53 6,35 ± 0,09 115,8 ± 0,36 4,86 ± 0,05 1755 100 * Не было в уловах. Модальные группы нерестовых рыб представлены 7-15-летними самками - около 79 % и 5-11-летними самцами - около 89 % (рис. 4, 5). Рис. 4. Возрастной ряд самок севрюги, 2001-2015 гг. Рис. 5. Возрастной ряд самцов севрюги, 2001-2015 гг. В период анадромной миграции длина производителей севрюги составляла от 85,5 до 175,5 см. При этом самки были крупнее самцов и старше их по возрасту: их размеры варьировали в пределах 111-175 см, самцов - 85,5-166 см. Модальные группы составляли самки размерами 116-148 см (65,6 %) и самцы размерами 101-136 см (72,5 %). Масса мигрантов севрюги изменялась от 1,9 до 17,2 кг (самки от 3,9 до 17,2 кг, самцы от 1,9 до 13,8 кг). При этом наибольшее число самок в реке (67,5 %) имело массу 5,07-13,5 кг, а самцов - 2,2-6,9 кг (78,2 %). Как свидетельствуют данные табл. 2, 3, в целом среднее уменьшение длины и массы севрюги объясняется в большей степени омоложением ее стада, чем замедлением темпа роста. Отмечаемое уменьшение размерно-массовых показателей севрюги сопровождается снижением численности нерестовых мигрантов. Общее снижение численности, сокращение доли самок в нерестовой части популяции севрюги, омоложение производителей, идущих на нерест, а также изменения водности реки привели к резкому сокращению естественного воспроизводства севрюги р. Урал. Несмотря на мораторий коммерческого лова осетровых рыб в р. Урал, установленный в 2010 г., естественного нереста севрюги в реке в 2010-2015 гг., за исключением 2014 г., не отмечалось. Однако в 2014 г. на научно-исследовательской тоне «Бугорки» (55-й км от устья) было зафиксировано 156 экз. молоди севрюги, другие виды осетровых рыб отсутствовали. Пик ската в этом году пришелся на вторую декаду июня, в июле и августе молоди в уловах мальковым тралом отмечено не было. Распределение по размерно-массовым показателям молоди показывает, что основная часть покатников была массой до 0,5 г и размерами 25-50 мм; на их долю приходилось до 80 % от общего числа скатившейся молоди (рис. 6). Рис. 6. Динамика массы молоди севрюги в 2001-2014 гг. Качественные показатели молоди генерации 2014 г. в динамике не отличались от размерно-массовых показателей в сравнении с предыдущим периодом (до 2010 г.). Молодь естественного нереста массой до 0,5 г составляла 78 %, особи от 0,5-1,0 г - 21 %, более крупные экземпляры были единичными. Заключение Севрюга, как и другие виды осетровых р. Урал, является типичной проходной рыбой, нерестовая миграция которой начинается в море после появления миграционного импульса. Ммигранты севрюги в уловах тоневых участков реки появляются в разные сроки в зависимости от климатических условий предыдущего сезона. Периоды многоводных лет (2001-2005 гг.) с объемом годового стока р. Урал от 8,2 до 12,2 км3 характеризовались наиболее высокой эффективностью размножения севрюги, к местам нереста в отдельные годы проходило до 52,3 тыс. экз. особей. В среднемаловодные годы с объемом стока р. Урал от 3,5 до 8,0 км3 , когда уровенный режим реки достигал отметок 382-399 см, наблюдалось обмеление русловых нерестилищ, береговые нерестовые гряды затапливались всего на 70 %. В такие годы численность идущих на нерест производителей составляла всего 11,3 тыс. экз., и нерест севрюги был менее эффективным [12-14]. В период стабильной численности популяции севрюги массовое созревание у самцов наступает в 7-9-летнем, а у самок - в 11-13-летнем возрасте, доля рано созревающих рыб в возрасте 4-6 лет для самцов и 7-8 лет для самок составляла всего 15 % нерестовой части популяции [15]. В современный период возрастной диапазон севрюги в р. Урал значительно изменился: отмечается сдвиг возрастных рядов у самцов, что особенно заметно на примере производителей 2011-2015 гг., среди которых доля особей старших возрастных групп обоих полов не превышает 17 % нерестовой части популяции. Так, если в 90-х гг. ХХ в. нерестовая популяция севрюги была представлена 23-24 возрастными группами [16], то в современный период количество возрастных групп не превышает 12-16. Следует отметить, что если до середины 90-х гг. ХХ в. севрюги в возрасте старше 25 лет составляли значительную часть популяции, то в последние годы севрюги старше 20 лет в р. Урал не встречаются [13, 17]. Существенно снизился и средний возраст вида в реке. Следовательно, все старшевозрастные, повторно нерестующие и, как правило, более качественные производители в настоящее время полностью выловлены. Малочисленность производителей, прошедших к нерестовым грядам, не обеспечивает полноценного нереста, в связи с этим в большинстве последних лет не отмечается ската молоди. Известно, что генофонд популяции поддерживается за счет пополнения особями с различным возрастом и размерами, которые за счет своего разнообразия обеспечивают ее максимальную устойчивость [14]. В условиях действующего моратория на вылов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне численность производителей севрюги, мигрирующих на нерест в р. Урал, не увеличилась, а остается на крайне низком уровне. Всего за 2011-2015 гг. на лицевом тоневом участке было выловлено 452 экз. севрюги обоих полов. Исследования, проводившиеся в современный период, показывают, что масштабы сокращения численности севрюги повлияли не только на качественную структуру нерестовой популяции, но и на соотношение биологических групп севрюги (яровых и озимых форм), заходивших ранее на нерест в р. Урал [18-20]. В настоящее время популяция севрюги представлена только ранней яровой формой. Поздних яровых и озимых рас в р. Урал в рассматриваемый период не отмечается. В целях компенсации низкого естественного воспроизводства осетровых видов рыб р. Урал в Казахстане с 1998 г. функционируют два ОРЗ - РГКП «Урало-Атырауский осетроводный рыбоводный завод» и РГКП «Атырауский осетроводный рыбоводный завод». За период их деятельности в реку было выпущено около 61 126,0 тыс. экз. молоди севрюги. Существующая технология воспроизводства молоди этого вида базируется на научных достижения 1970-х гг., предусматривающих использование производителей, созревших в естественных условиях и зашедших на нерест в р. Урал. В настоящее время, в связи с низкими объемами уловов самок и самцов, работа по этой технологии затруднена. Следует отметить, что биотехника искусственного воспроизводства осетровых в Казахстане, в связи с резким падением численности производителей, требует формирования при ОРЗ маточных стад [21]. В дальнейшем, для сохранения генетического разнообразия каспийской севрюги, необходимо введение генетического мониторинга искусственного воспроизводства [22]. Несмотря на принятый Казахстаном мораторий в 2010 г. на коммерческий лов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне, численность севрюги, заходящей на нерест в р. Урал, продолжает снижаться. В качественной структуре нерестовых мигрантов отмечается уменьшение размерно-возрастных и массовых показателей. Число рыб, мигрирующих на нерест в р. Урал, в настоящее время достигло минимальных величин, что непосредственно повлияло на снижение масштабов естественного воспроизводства севрюги. Сохранение и увеличение численности популяции севрюги на современном этапе практически полностью зависят от искусственного воспроизводства и выпуска молоди на ОРЗ. Для выхода из сложившейся ситуации, помимо усиления охраны миграционных путей в период нерестовой миграции производителей, пропуска нерестовых мигрантов к местам нерестилищ, необходимо формирование на ОРЗ ремонтно-маточных стад (РМС) севрюги с учетом генетической структуры. Состав РМС и выпускаемой молоди должен соответствовать естественной видовой генетической структуре для обеспечения ее максимальной выживаемости после выпуска в Каспийское море.
Список литературы

1. Микодина Е. В. Исчезающие Acipenseriformes в артефактах цивилизации // Рыбохозяйственные водоёмы России. Фундаментальные и прикладные исследования: материалы Междунар. науч. конф., посвящ. 100-летию ГосНИОРХ (Санкт-Петербург, 6-10 октября 2014 г.). СПб.: ГосНИОРХ, 2014. С. 71-80.

2. Паллас П. С. Заметки о путешествии в южных наместничествах Российской Империи в 1793- и 1794 годах. Т. 1 (избранное). Астрахань: Волга, 2008. 296 с.

3. Данилевский Н. Я. Краткий очерк Уральского рыбного хозяйства // Вестн. русск. геогр. об-ва. 1858. Т. 22. С. 56-74.

4. Северцев Н. А. Жизнь красной рыбы в Уральских водах // Журнал Мин-ва гос. имущества. 1863. № 2. 83 с.

5. Песериди Н. Е. Севрюга // Рыбы Казахстана. Т. 1. Миноговые, Осетровые, Сельдевые, Лососевые, Щуковые. Алма-Ата: Наука, 1986. С. 122-139.

6. Коробочкина З. С. Основные этапы развития промысла осетровых в Каспийском бассейне // Тр. ВНИРО. Т. LII. Осетровые южных морей Советского Союза (биология, промысел, воспроизводство). Сб. 1. М.: Пищ. пром-сть, 1964. С. 59-86.

7. Ходоревская Р. П., Калмыков В. А., Жилкин А. А. Современное состояние осетровых Каспийского бассейна и меры по их сохранению // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2012. № 1. С. 99-106.

8. Камелов А. К. Динамика размерно-возрастной структуры нерестовой популяции севрюги р. Урал // Материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. «Проблемы сохранения экосистемы Каспийского моря в условиях освоения нефтегазовых месторождений» (Астрахань, 28-30 авг. 2007 г.). Астрахань, 2007. С. 58-60.

9. Ким Ю. А. Формирование запасов нерестовой части популяции уральской севрюги: автореф. дис. … канд. биол. наук. Атырау, 2002. 22 с.

10. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.

11. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

12. Фондовые материалы Атырауского филиала ТОО «КазНИИРХ». Отчеты по НИР. Атырау, 2005-2009.

13. Ким Ю. А., Бокова Е. Б. Воспроизводство осетровых в Урало-Каспийском бассейне тез. докл. Междунар. конф. «Осетровые на рубеже XXI века» (Астрахань, 11-15 сентября 2000 г.). Астрахань: КаспНИРХ, 2000. С. 62-63.

14. Баранникова И. А., Никоноров С. И., Белоусов А. Н. Проблема сохранения осетровых России в современный период // Осетровые на рубеже XXI века: тез. докл. Междунар. конф. (Астрахань, 11-15 сентября 2000 г.). Астрахань: КаспНИРХ, 2000. С. 7-8.

15. Песериди Н. Е. Нерестовые популяции осетра и севрюги р. Урал и мероприятия по их воспроизводству: автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань, 1968. 21 с.

16. Песериди Н. Е., Чертихина Т. С. К вопросу о влиянии некоторых факторов на ход, размножение и уловы осетровых р. Урал // Тр. ЦНИОРХ. 1967. Т. 1. С. 108-114.

17. Бокова Е. Б. Условия естественного воспроизводства осетровых р. Урал // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань: КаспНИРХ, 2008. С. 225-229.

18. Державин А. Н. Воспроизводство запасов осетровых рыб. Баку: Изд-во АН АзССР, 1947. 247 с.

19. Шишанова Е. И. Эколого-морфологическая и генетическая изменчивость популяции севрюги р. Урал: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2003. 21 с.

20. Баймуканов М. Т., Бокова Е. Б., Койшыбаева С. К., Прпов Н. Н., Камиева Т. Н. О некоторых результатах изучения генофонда уральской нерестовой группы севрюги (Acipenser stellatus) // Тр. ВНИРО. 2006. С. 183-186.

21. Исбеков К. Б., Тимирханов С. Р. Редкие рыбы озера Балхаш. Алматы: LEM, 2009. 182 с.

22. Барминцева А. Е., Мюге Н. С. Использование микросателлитных локусов для установления видовой принадлежности осетровых (Acipenseridae) и выявление особей гибридного происхождения // Генетика. 2013. Т. 49, № 9. С. 1093-1105.


Войти или Создать
* Забыли пароль?