THE CURRENT STATE OF STELLATE STURGEON (ACIPENSER STELLATUS (PALLAS, 1771)) POPULATION IN THE URAL RIVER
Abstract and keywords
Abstract (English):
The aim of the study is to assess the dynamics of spawning and juvenile population of stellate sturgeon Acipenser stellatus Pallas, 1771 in the Ural river in 2001-2015. The analysis of biology and number of stellate sturgeon Acipenser stellatus Pallas, 1771, migrating to spawn in the river Ural, demonstrates long-term steady decline not only of migratory manufacturers, but their size and weight. The average length and the average weight of fish in 2001-2005 were 145.6 ± 0.59 cm and 10.23 ± 0.13 g, in 2011-2015 - 126.0 ± 0.69 cm and 6.52 ± 0.11 g. A decrease by 1 year of age for the first time spawning stellate sturgeon males is revealed. Currently mainly first maturing females and males spawn in the river. The number of re-spawning fish is small. Decrease in juvenile of natural spawning is not observed annually. In recent years, spawning migration is fixed only in early spring race of stellate sturgeon Acipenser stellatus , and therefore, its spawning peak occurs in late April and ends in late May. To increase the number of sturgeon population requires a change in the tactics of their artificial reproduction - instead of wild manufacturers it is recommended to use females and males of brood stock, that requires the formation of such stocks at sturgeon hatcheries.

Keywords:
Ural River, sturgeon, spawners, length, weight, age, gender, population dynamics
Text
Введение Каспийский регион имеет большое значение в промысле и воспроизводстве ценнейших видов промысловых рыб, в том числе осетровых Acipenseridae [1]. Рыбное хозяйство бассейна развивается под влиянием сложного взаимодействия природных и антропогенных факторов. С 2015 г. река Урал в пределах Республики Казахстан переименована в р. Жайык, однако для упрощения восприятия мы в данной работе используем традиционное название. Незарегулированность р. Урал в её среднем и нижнем течениях, большая площадь нерестовых угодий создают при благоприятных гидрологических и термических режимах реки оптимальные условия для нереста осетровых рыб: белуги (Huso huso), русского и персидского осетров (Acipenser gueldenstaedtii и A. persicus), стерляди (A. ruthenus), шипа (A. nudiventris), севрюги (A. stellatus). Первые исследователи осетровых рыб р. Урал П. С. Паллас [2], Н. Я. Данилевский [3], Н. А. Северцов [4] описывали её как севрюжью. По данным П. С. Палласа [1], за два года (1793-1794) севрюги было выловлено 1 445 000 экз.; русского осетра - 30 200 экз., белуги 103 500 экз. Н. Я. Данилевский [3] писал, что большую часть осетровых в р. Урал составляют севрюга и белуга и меньшая часть уловов приходится на русского осетра. Возможно, различные оценки численности разных видов осетровых связаны с тем, что разные авторы проводили исследования р. Урал в различные периоды жизненного цикла осетровых. Относительно численности осетровых рыб в реке указано, что в Урале севрюги гораздо больше, чем белуги. Видимо, это послужило основанием для того, чтобы в конце XIX в. р. Урал считали севрюжьей рекой [5]. В течение ХХ в., в результате интенсификации промысла, нарушения условий воспроизводства и расширения масштабов браконьерства, каспийские осетровые утеряли свое промысловое значение. Численность и видовая структура осетровых видов рыб Урало-Каспийского бассейна в этот период значительно изменялись. В 1930-е гг. половину уловов осетровых рыб р. Урал составлял русский осетр, в то время как белуга, севрюга и шип были представлены начительно меньшем количестве [6]. В 1960-1990-е гг. соотношение видов опять кардинально поменялось, и 90 % уловов стала составлять севрюга [5, 6]. Пик промысла осетровых рыб приходился на 1970-1980-е гг. (рис. 1). В 1977 г. общий вылов осетровых в Казахской ССР достигал максимальной величины - 10 400 т, из которых 9 870 т составляла именно севрюга. С 1995 г. начался резкий спад численности уловов всех видов осетровых рыб Урало-Каспийского бассейна [7]. Уловы в р. Урал не превышали 560 т; снижение их объемов продолжалось на протяжении 2000-х гг. и к 2008-2009 гг. вылов был не выше 11,3 т [8, 9]. Рис. 1. Динамика уловов осетровых Урало-Каспийского бассейна в Казахстане, т Учитывая сложившуюся ситуацию, Казахстаном в 2010 г. был установлен мораторий на коммерческий лов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне и в настоящее время только осетровым рыбоводным заводам (ОРЗ) разрешается производить их отлов в р. Урал для искусственного воспроизводства с целью сохранения и восстановления запасов. По данным ОРЗ, за последние годы уловы осетровых составляют всего 1,664 т (табл. 1). Таблица 1 Видовая структура уловов осетровых в Урало-Каспийском бассейне Годы Вид, % Белуга Севрюга Русский осетр Персидский осетр Шип 1932-1938 24,87 25,26 43,53 6,22 0,12 1960-1990 7,50 90,50 1,50 0,25 0,25 1990-2005 12,2 67,2 20,5 - 0,1 2006-2009 10,50 60,50 29, 0 - - 2011-015* 8,8 72,8 19,8 - - * Данные ОРЗ Казахстана. Цель настоящей работы - оценка динамики состояния нерестовой части и молоди популяции севрюги в р. Урал (р. Жайык) в 2001-2015 гг. Материал и методы исследования Гидрологические условия р. Урал приведены по материалам Гидрометцентра г. Атырау. Основные наблюдения за динамикой нерестового хода севрюги проводились на самой нижней тоне рукава Золотого р. Урал - Нижней Дамбинской, находящейся в 20-23 км от береговой линии моря. Для лова использовали речные закидные невода длиной 250 м. Всего проанализировано 5,5 тыс. притонений. По неводным уловам определяли общее число зашедших в реку рыб, у которых определяли пол, длину и массу. Возрастной состав мигрантов изучали в камеральных условиях по спилам маргинальных лучей грудного плавник. В 2001-2015 гг. биологическому анализу было подвергнуто 707 самок и 1755 самцов. Лов личинок и молоди рыб производили в р. Урал на станциях исследований «Бугорки» и «7 пост», на судне «Амангалиев Дуйсекеш» с 1 июня до конца июля. Ежедневное траление бимтралом осуществляли по берегам и в русловой части реки. Одновременно измеряли температуру воды, глубину и скорость течения. Данные о погодных условиях (направление ветра, волнение на воде) заносили в полевой журнал. Обработку ихтиологического материала осуществляли по общепринятым методикам Н. И. Чугуновой [10] и И. Ф. Правдина [11]. Результаты исследований Современный период (2001-2015 гг.) характеризуется возрастанием антропогенного воздействия на естественное воспроизводство севрюги в условиях непостоянного гидрологического режима р. Урал. За эти годы среднегодовой объём водного стока р. Урал снизился с 12,2 до 3,8 км³ (рис. 2). Рис. 2. Динамика водного стока р. Урал Данные многолетних наблюдений показывают, что в начале нерестовой миграции у севрюги, как и у других анадромных рыб, в уловах появляются самцы, затем, в течение 12-15 суток, в уловах встречаются и самки. Анализ динамики нерестовой миграции севрюги в р. Урал в исследуемый период (рис. 3) показывает, что первые ходовые севрюги в р. Урал появляются в первой декаде апреля при температуре воды 6-8 °C, задолго до начала половодья. Интенсивный прогрев воды стимулирует более раннее начало миграции производителей севрюги к местам нереста. Уловы в первых двух пятидневках апреля в исследуемый период, по нашим наблюдениям, составляли (в среднем за период с 2001 по 2014 г.) 0,5-0,7 экз./притонение и достигали пика в пятой пятидневке апреля (до 1,9 экз./притонение). В это время вылавливают до 80-90 % годового улова севрюги. В течение всего мая среднее число мигрантов снижалось до 0,01 экз./притонение. В июне севрюга в уловах не встречается. В настоящее время севрюга поднимается к местам нерестилищ только по Золотому рукаву р. Урал. В зависимости от гидрологических условий сезона, нерест севрюги начинается приблизительно с первой декады мая при температуре воды от 13 до 20 °C и продолжается до конца мая. Рис. 3. Динамика нерестового хода севрюги, 2001-2014 гг. Как отмечалось во введении, 2000-е гг. характеризуются продолжающимся усилением интенсивности использования запасов осетровых рыб, в том числе нелегального, начавшимся с 1990-х гг. Так, если в 1990-1995 гг. численность нерестовой популяции севрюги достигала 229,3 тыс. экз. [8], то к началу 2000-х гг. этот показатель снизился до 65,5 тыс. экз., а к 2009 г. - до 11,3 тыс. экз. Сравнительный анализ качественных показателей рыб за анализируемый период показывает устойчивое снижение размеров, массы и возраста производителей севрюги, мигрирующих на нерест из Каспийского моря в р. Урал (табл. 2, 3). Таблица 2 Динамика средних длины и массы самок разных возрастных групп севрюги р. Урал Годы 2001-2005 2006-2009 2011-2015 n, экз. Возраст Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг % 6 113,5 ± 2,50 4,80 ± 0,10 112,7 ± 3,93 4,23 ± 0.38 111,2 ± 1,98 3,98 ± 0,14 10 1,40 7 122,1 ± 0,71 5,82 ± 0,12 117,8 ± 3,59 5,20 ± 0,34 116,5 ± 0,41 5,06 ± 0,05 73 10,33 8 125,5 ±0,68 6,37 ± 0,09 124,8 ± 1,01 6,35 ± 0,16 121,4 ± 0,41 5,78 ± 0,06 83 11,74 9 130,7 ± 0,94 6,99 ± 0,15 131,2 ± 1,02 7,16 ± 0,16 127,5 ± 0,61 6,64 ± 0,08 69 9,76 10 134,8 ± 0,99 7,62 ± 0,10 137,1 ± 1,20 8,04 ± 0,25 130,2 ± 0,30 7,32 ± 0,14 46 6,51 11 137,4 ± 0,76 8,25 ± 0,10 144,3 ± 0,92 9,17 ± 0,28 135,4 ± 0,89 7,98 ± 0,13 52 7,36 12 141,4 ± 0,65 8,87 ± 0,09 149,0 ± 1,33 10,07 ± 0,19 139,1 ± 1,07 8,56 ± 0,17 70 9,90 13 145,7 ± 0,62 9,92 ± 0,11 154,0 ± 1,48 10,88 ± 0,37 143,8 ± 1.36 9,66 ± 0,27 66 9,34 14 147,0 ± 0,67 10,41 ± 0,13 158,3 ± 3,18 12,40 ± 0,44 142,0 ± 0,00 9,50 ± 0,00 57 8,06 15 150,6 ± 0,77 11,34 ± 0,16 162,0 ± 0,00 13,50 ± 0,00 149,0 ± 0,00 10,00 ± 0,00 47 6,79 16 153,0 ± 0,90 11,89 ± 0,15 -* - - - 41 5,94 17 155,0 ± 1,03 12,49 ± 0,24 - - - - 27 3,82 18 157,7 ± 0,85 12,88 ± 0,19 - - - - 23 3,25 19 158,4 ± 1,87 13,40 ± 0,39 - - - - 12 1,70 20 164,2 ± 1,43 14,35 ± 0,32 - - - - 13 1,84 21 164,3 ± 2,20 14,82 ± 0,41 - - - - 7 0,99 22 171,0 ± 4,32 16,56 ± 0,76 - - - - 4 0,57 23 170,7 ± 3,48 16,53 ± 0,57 - - - - 3 0,42 24 175,0 ± 2,50 17,95 ± 0,25 - - - - 2 0,28 Среднее 145,6 ± 0,59 10,23 ± 0,13 136,2 ± 1,42 8,1 ± 0,23 126,0 ± 0,69 6,52 ± 0,11 707 100 * Не было в уловах. Таблица 3 Динамика средних длины и массы самцов разных возрастных групп севрюги р. Урал Годы 2001-2005 2006-2009 2011-2015 n, экз. % Возраст Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг Длина, см Масса, кг 4 - - - - 99,8 ± 0,91 2,96 ± 0.04 6 0,34 5 112,1 ± 0,68 4,08 ± 0,09 106,6 ± 0,97 3,53 ± 0,10 109,4 ± 0,36 3,99 ± 0,03 88 5,01 6 118,3 ± 0,49 4,75 ± 0,06 113,6 ± 0,44 4,43 ± 0,05 112,5 ± 0,20 4,45 ± 0,02 235 13,39 7 123,7 ± 0,36 5,52 ± 0,04 119,5 ± 0.29 5,15 ± 0.03 117,2 ± 0,29 4,97 ± 0,03 285 16,24 8 128,5 ± 0,24 6,23 ± 0,02 124,7 ± 0,32 6,01 ± 0,05 123,2 ± 0,61 5,77 ± 0,07 393 22,39 9 131,3 ± 0,27 6,65 ± 0,03 130,4 ± 0,64 6,87 ± 0,09 131,7 ± 0,85 6,74 ± 0,14 248 14,13 10 134,6 ± 0,41 7,18 ± 0,04 136,1 ± 0,60 7,79 ± 0,12 132,8 ± 1,22 7,22 ± 0,19 180 10,26 11 136,9 ± 0,48 7,62 ± 0,05 142,2 ± 0,87 8,77 ± 0,19 134,5 ± 0,96 7,63 ± 0,33 115 6,55 12 138,9 ± 0,51 8,0 ± 0,06 147,2 ± 0,82 9,90 ± 0,18 138,0 ± 0,00 9,0 ± 0,00 90 5,13 13 140,5 ± 0,67 8,23 ± 0,07 151,4 ± 0,52 10,80 ± 0,22 -* - 46 2,62 14 144,3 ± 0,80 8,94 ± 0,14 153,3 ± 1,20 11,90 ± 0,67 - - 28 1,60 15 146,5 ± 0,94 9,49 ± 0,19 157,0 ± 0,00 13,9 ± 0,00 - - 20 1,14 16 147,2 ± 1,06 9,30 ± 0,08 - - - - 9 0,51 17 151,1 ± 0,67 10,19 ± 0,29 - - - - 8 0,46 18 153,0 ± 0,00 10,75 ± 0,35 - - - - 2 0,11 19 153,0 ± 0,00 11,60 ± 0,00 - - - - 1 0,06 20 166,0 ± 0,00 13,82 ± 0,00 - - - - 1 0,06 Среднее 131,9 ± 0,26 6,82 ± 0,04 126,5 ± 0,53 6,35 ± 0,09 115,8 ± 0,36 4,86 ± 0,05 1755 100 * Не было в уловах. Модальные группы нерестовых рыб представлены 7-15-летними самками - около 79 % и 5-11-летними самцами - около 89 % (рис. 4, 5). Рис. 4. Возрастной ряд самок севрюги, 2001-2015 гг. Рис. 5. Возрастной ряд самцов севрюги, 2001-2015 гг. В период анадромной миграции длина производителей севрюги составляла от 85,5 до 175,5 см. При этом самки были крупнее самцов и старше их по возрасту: их размеры варьировали в пределах 111-175 см, самцов - 85,5-166 см. Модальные группы составляли самки размерами 116-148 см (65,6 %) и самцы размерами 101-136 см (72,5 %). Масса мигрантов севрюги изменялась от 1,9 до 17,2 кг (самки от 3,9 до 17,2 кг, самцы от 1,9 до 13,8 кг). При этом наибольшее число самок в реке (67,5 %) имело массу 5,07-13,5 кг, а самцов - 2,2-6,9 кг (78,2 %). Как свидетельствуют данные табл. 2, 3, в целом среднее уменьшение длины и массы севрюги объясняется в большей степени омоложением ее стада, чем замедлением темпа роста. Отмечаемое уменьшение размерно-массовых показателей севрюги сопровождается снижением численности нерестовых мигрантов. Общее снижение численности, сокращение доли самок в нерестовой части популяции севрюги, омоложение производителей, идущих на нерест, а также изменения водности реки привели к резкому сокращению естественного воспроизводства севрюги р. Урал. Несмотря на мораторий коммерческого лова осетровых рыб в р. Урал, установленный в 2010 г., естественного нереста севрюги в реке в 2010-2015 гг., за исключением 2014 г., не отмечалось. Однако в 2014 г. на научно-исследовательской тоне «Бугорки» (55-й км от устья) было зафиксировано 156 экз. молоди севрюги, другие виды осетровых рыб отсутствовали. Пик ската в этом году пришелся на вторую декаду июня, в июле и августе молоди в уловах мальковым тралом отмечено не было. Распределение по размерно-массовым показателям молоди показывает, что основная часть покатников была массой до 0,5 г и размерами 25-50 мм; на их долю приходилось до 80 % от общего числа скатившейся молоди (рис. 6). Рис. 6. Динамика массы молоди севрюги в 2001-2014 гг. Качественные показатели молоди генерации 2014 г. в динамике не отличались от размерно-массовых показателей в сравнении с предыдущим периодом (до 2010 г.). Молодь естественного нереста массой до 0,5 г составляла 78 %, особи от 0,5-1,0 г - 21 %, более крупные экземпляры были единичными. Заключение Севрюга, как и другие виды осетровых р. Урал, является типичной проходной рыбой, нерестовая миграция которой начинается в море после появления миграционного импульса. Ммигранты севрюги в уловах тоневых участков реки появляются в разные сроки в зависимости от климатических условий предыдущего сезона. Периоды многоводных лет (2001-2005 гг.) с объемом годового стока р. Урал от 8,2 до 12,2 км3 характеризовались наиболее высокой эффективностью размножения севрюги, к местам нереста в отдельные годы проходило до 52,3 тыс. экз. особей. В среднемаловодные годы с объемом стока р. Урал от 3,5 до 8,0 км3 , когда уровенный режим реки достигал отметок 382-399 см, наблюдалось обмеление русловых нерестилищ, береговые нерестовые гряды затапливались всего на 70 %. В такие годы численность идущих на нерест производителей составляла всего 11,3 тыс. экз., и нерест севрюги был менее эффективным [12-14]. В период стабильной численности популяции севрюги массовое созревание у самцов наступает в 7-9-летнем, а у самок - в 11-13-летнем возрасте, доля рано созревающих рыб в возрасте 4-6 лет для самцов и 7-8 лет для самок составляла всего 15 % нерестовой части популяции [15]. В современный период возрастной диапазон севрюги в р. Урал значительно изменился: отмечается сдвиг возрастных рядов у самцов, что особенно заметно на примере производителей 2011-2015 гг., среди которых доля особей старших возрастных групп обоих полов не превышает 17 % нерестовой части популяции. Так, если в 90-х гг. ХХ в. нерестовая популяция севрюги была представлена 23-24 возрастными группами [16], то в современный период количество возрастных групп не превышает 12-16. Следует отметить, что если до середины 90-х гг. ХХ в. севрюги в возрасте старше 25 лет составляли значительную часть популяции, то в последние годы севрюги старше 20 лет в р. Урал не встречаются [13, 17]. Существенно снизился и средний возраст вида в реке. Следовательно, все старшевозрастные, повторно нерестующие и, как правило, более качественные производители в настоящее время полностью выловлены. Малочисленность производителей, прошедших к нерестовым грядам, не обеспечивает полноценного нереста, в связи с этим в большинстве последних лет не отмечается ската молоди. Известно, что генофонд популяции поддерживается за счет пополнения особями с различным возрастом и размерами, которые за счет своего разнообразия обеспечивают ее максимальную устойчивость [14]. В условиях действующего моратория на вылов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне численность производителей севрюги, мигрирующих на нерест в р. Урал, не увеличилась, а остается на крайне низком уровне. Всего за 2011-2015 гг. на лицевом тоневом участке было выловлено 452 экз. севрюги обоих полов. Исследования, проводившиеся в современный период, показывают, что масштабы сокращения численности севрюги повлияли не только на качественную структуру нерестовой популяции, но и на соотношение биологических групп севрюги (яровых и озимых форм), заходивших ранее на нерест в р. Урал [18-20]. В настоящее время популяция севрюги представлена только ранней яровой формой. Поздних яровых и озимых рас в р. Урал в рассматриваемый период не отмечается. В целях компенсации низкого естественного воспроизводства осетровых видов рыб р. Урал в Казахстане с 1998 г. функционируют два ОРЗ - РГКП «Урало-Атырауский осетроводный рыбоводный завод» и РГКП «Атырауский осетроводный рыбоводный завод». За период их деятельности в реку было выпущено около 61 126,0 тыс. экз. молоди севрюги. Существующая технология воспроизводства молоди этого вида базируется на научных достижения 1970-х гг., предусматривающих использование производителей, созревших в естественных условиях и зашедших на нерест в р. Урал. В настоящее время, в связи с низкими объемами уловов самок и самцов, работа по этой технологии затруднена. Следует отметить, что биотехника искусственного воспроизводства осетровых в Казахстане, в связи с резким падением численности производителей, требует формирования при ОРЗ маточных стад [21]. В дальнейшем, для сохранения генетического разнообразия каспийской севрюги, необходимо введение генетического мониторинга искусственного воспроизводства [22]. Несмотря на принятый Казахстаном мораторий в 2010 г. на коммерческий лов осетровых рыб в Урало-Каспийском бассейне, численность севрюги, заходящей на нерест в р. Урал, продолжает снижаться. В качественной структуре нерестовых мигрантов отмечается уменьшение размерно-возрастных и массовых показателей. Число рыб, мигрирующих на нерест в р. Урал, в настоящее время достигло минимальных величин, что непосредственно повлияло на снижение масштабов естественного воспроизводства севрюги. Сохранение и увеличение численности популяции севрюги на современном этапе практически полностью зависят от искусственного воспроизводства и выпуска молоди на ОРЗ. Для выхода из сложившейся ситуации, помимо усиления охраны миграционных путей в период нерестовой миграции производителей, пропуска нерестовых мигрантов к местам нерестилищ, необходимо формирование на ОРЗ ремонтно-маточных стад (РМС) севрюги с учетом генетической структуры. Состав РМС и выпускаемой молоди должен соответствовать естественной видовой генетической структуре для обеспечения ее максимальной выживаемости после выпуска в Каспийское море.
References

1. Mikodina E. V. Ischezayuschie Acipenseriformes v artefaktah civilizacii // Rybohozyaystvennye vodoemy Rossii. Fundamental'nye i prikladnye issledovaniya: materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyasch. 100-letiyu GosNIORH (Sankt-Peterburg, 6-10 oktyabrya 2014 g.). SPb.: GosNIORH, 2014. S. 71-80.

2. Pallas P. S. Zametki o puteshestvii v yuzhnyh namestnichestvah Rossiyskoy Imperii v 1793- i 1794 godah. T. 1 (izbrannoe). Astrahan': Volga, 2008. 296 s.

3. Danilevskiy N. Ya. Kratkiy ocherk Ural'skogo rybnogo hozyaystva // Vestn. russk. geogr. ob-va. 1858. T. 22. S. 56-74.

4. Severcev N. A. Zhizn' krasnoy ryby v Ural'skih vodah // Zhurnal Min-va gos. imuschestva. 1863. № 2. 83 s.

5. Peseridi N. E. Sevryuga // Ryby Kazahstana. T. 1. Minogovye, Osetrovye, Sel'devye, Lososevye, Schukovye. Alma-Ata: Nauka, 1986. S. 122-139.

6. Korobochkina Z. S. Osnovnye etapy razvitiya promysla osetrovyh v Kaspiyskom basseyne // Tr. VNIRO. T. LII. Osetrovye yuzhnyh morey Sovetskogo Soyuza (biologiya, promysel, vosproizvodstvo). Sb. 1. M.: Pisch. prom-st', 1964. S. 59-86.

7. Hodorevskaya R. P., Kalmykov V. A., Zhilkin A. A. Sovremennoe sostoyanie osetrovyh Kaspiyskogo basseyna i mery po ih sohraneniyu // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2012. № 1. S. 99-106.

8. Kamelov A. K. Dinamika razmerno-vozrastnoy struktury nerestovoy populyacii sevryugi r. Ural // Materialy 2-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiyskogo morya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy» (Astrahan', 28-30 avg. 2007 g.). Astrahan', 2007. S. 58-60.

9. Kim Yu. A. Formirovanie zapasov nerestovoy chasti populyacii ural'skoy sevryugi: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Atyrau, 2002. 22 s.

10. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb. M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 164 s.

11. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb. M.: Pisch. prom-st', 1966. 376 s.

12. Fondovye materialy Atyrauskogo filiala TOO «KazNIIRH». Otchety po NIR. Atyrau, 2005-2009.

13. Kim Yu. A., Bokova E. B. Vosproizvodstvo osetrovyh v Uralo-Kaspiyskom basseyne tez. dokl. Mezhdunar. konf. «Osetrovye na rubezhe XXI veka» (Astrahan', 11-15 sentyabrya 2000 g.). Astrahan': KaspNIRH, 2000. S. 62-63.

14. Barannikova I. A., Nikonorov S. I., Belousov A. N. Problema sohraneniya osetrovyh Rossii v sovremennyy period // Osetrovye na rubezhe XXI veka: tez. dokl. Mezhdunar. konf. (Astrahan', 11-15 sentyabrya 2000 g.). Astrahan': KaspNIRH, 2000. S. 7-8.

15. Peseridi N. E. Nerestovye populyacii osetra i sevryugi r. Ural i meropriyatiya po ih vosproizvodstvu: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Astrahan', 1968. 21 s.

16. Peseridi N. E., Chertihina T. S. K voprosu o vliyanii nekotoryh faktorov na hod, razmnozhenie i ulovy osetrovyh r. Ural // Tr. CNIORH. 1967. T. 1. S. 108-114.

17. Bokova E. B. Usloviya estestvennogo vosproizvodstva osetrovyh r. Ural // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii. Astrahan': KaspNIRH, 2008. S. 225-229.

18. Derzhavin A. N. Vosproizvodstvo zapasov osetrovyh ryb. Baku: Izd-vo AN AzSSR, 1947. 247 s.

19. Shishanova E. I. Ekologo-morfologicheskaya i geneticheskaya izmenchivost' populyacii sevryugi r. Ural: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 2003. 21 s.

20. Baymukanov M. T., Bokova E. B., Koyshybaeva S. K., Prpov N. N., Kamieva T. N. O nekotoryh rezul'tatah izucheniya genofonda ural'skoy nerestovoy gruppy sevryugi (Acipenser stellatus) // Tr. VNIRO. 2006. S. 183-186.

21. Isbekov K. B., Timirhanov S. R. Redkie ryby ozera Balhash. Almaty: LEM, 2009. 182 s.

22. Barminceva A. E., Myuge N. S. Ispol'zovanie mikrosatellitnyh lokusov dlya ustanovleniya vidovoy prinadlezhnosti osetrovyh (Acipenseridae) i vyyavlenie osobey gibridnogo proishozhdeniya // Genetika. 2013. T. 49, № 9. S. 1093-1105.


Login or Create
* Forgot password?