Abstract and keywords
Abstract (English):
Based on the experimental results and the data of literature, the temperature optimum and upper temperature limits of the life cycle of 13 sturgeon species and some of their hybrids were analyzed. The optimal temperature characteristics of growth, finally selected and upper lethal temperature of sturgeons, were shown. The methods of determining the optimum temperature of growth and development, the final thermal preferendum, critical thermal maximum and chronic lethal maximum were used. The growth optimum temperature, finally selected temperature and upper lethal temperature of the sturgeon is slightly lower compared with thermophilic and eurythermic carp and percid species, but higher than that of cold-stenothermal salmon and whitefish. The zone of ecological and physiological optimum of sturgeon species (fingerlings and yearlings) is in the range of 18 to 26 °C, the upper temperature limit of life - in the range of 31-35 °C. The resulting information can be used in aquaculture for the purposes of artificial and natural reproduction, while assessing the potential of sturgeons, optimization of their growth, development and reproduction.

Keywords:
fish, sturgeon, optimal temperature of growth, finally selected temperature, upper lethal temperature, critical thermal maximum, chronic lethal maximum, ecological and physiological optimum, forecast, expert evaluation
Text
Publication text (PDF): Read Download

Введение Задачи охраны, естественного и искусственного воспроизводства осетровых рыб требуют знания особенностей их биологии, в том числе эколого-физиологических особенностей конкретных видов. Работы, в которых суммируется информация об отношении осетровых видов рыб к температурному фактору среды, полученная в естественных и экспериментальных условиях, практически отсутствуют. В двух основополагающих монографиях, изданных в последнее время, вопросы температурных адаптаций осетровых освещены недостаточно полно [1, 2]. Более подробно изучены эмбриональный и личиночный периоды развития некоторых видов осетровых [3, 4]. В работах А. С. Константинова и В. В. Здановича с соавторами в период с 1985 по 2014 г. детально разобраны вопросы оптимального температурного диапазона роста молоди осетровых в постоянных, колеблющихся и градиентных условиях среды. Сравнительно большой объем справочных данных о росте 20-ти видов осетровых и 6-ти их гибридов приведен в сводке С. В. Горсткина и А. А. Яржомбека [5]. В экспериментальных условиях исследовано термоизбирание (термопреферендум) молоди некоторых видов осетровых [6-11]. Данные о верхних температурных границах жизнедеятельности выявлены лишь для отдельных видов на начальных этапах онтогенеза [3, 12-14]. В последние два десятилетия в России и за рубежом (Италия, США и др.) проведено несколько конференций по проблемам охраны и биологии осетровых. Однако в обзорах, вышедших в США, Канаде и Европе, сравнительно редко приводятся данные об оптимальной, окончательно избираемой и верхней летальной температуре для отдельных видов осетровых рыб [15-18]. Учитывая, что осетровые - уникальные промысловые виды и перспективные объекты аквакультуры, актуальность оценки их температурного оптимума, а также температурных границ жизнедеятельности возрастает с каждым годом. Эти данные особенно важны в связи с усиливающимся термальным загрязнением водной среды и глобальным потеплением климата. Цель нашего исследования состояла в систематизации и анализе данных, характеризующих температурный оптимум роста, термоизбирание (термопреферендум) и верхнюю температурную границу жизнедеятельности осетровых видов рыб. Материалы и методики В общей сложности проанализированы данные для 13 видов осетровых и некоторых их гибридов. В их числе: сибирский осетр Acipenser baerii Brandt, 1869; русский осетр Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833; шип Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828; стерлядь Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758; севрюга Acipenser stellatus Pallas, 1869; атлантический (европейский) осетр Acipenser sturio Linnaeus, 1758; белый осетр Acipenser transmontanus (Richardson); тупорылый (малый) или коротконосый осетр Acipenser breviostrum Lesueur; зеленый осетр Acipenser mediostris Ayres; амурский осетр Acipenser schrenckii Brandt, 1869; белуга Huso huso (Linnaeus, 1758); гибрид белуги и стерляди - бестер; гибрид русского осетра и шипа; веслонос Polyodon spathula (Walbaum, 1792) и обыкновенный лопатонос Scaphirhynchus platorynchus (Rafinesque, 1820). Использованы собственные экспериментальные данные по определению окончательно избираемой температуры (ОИТ) и критического термического максимума (КТМ) сибирского осетра и стерляди. Данные по другим видам (оптимальная температура роста (ОТР), избираемая температура (ИТ) и ОИТ, верхняя летальная температура (ВЛТ)) взяты из научных публикаций за период с 1959 г. по настоящее время. В качестве показателя ВЛТ использованы характеристики, полученные стандартными методами КТМ (нагрев воды со скоростью 4-32 °С/ч), хронического летального максимума (ХЛМ) (нагрев воды со скоростью 1-2 °С/сут) [18-20]. Стандартные методы определения ОТР, ИТ и ОИТ подробно описаны ранее [19-21]. Результаты исследования и их обсуждение Установлено, что для русского и сибирского осетров, а также севрюги в возрасте до 40 суток значение ОТР составляет 23 ºС. Выявлено также, что в переменных терморежимах 23 ± 4 ºС рыбы растут лучше, а наиболее эффективно - в термоградиентных условиях [22]. Наибольшее ускорение роста для молоди сибирского осетра в сравнении с постоянными температурными условиями отмечено в режимах 25 ± 2 и 23 ± 4 ºС [23], что хорошо согласуется с данными об оптимальной температуре роста и развития (23 ºС) для данного вида. Близкое значение температурного оптимума (24 ºС) характерно и для молоди стерляди [24]. Выращивание молоди севрюги в возрасте от 7 дней после выклева до 1-2 месяцев в постоянных и переменных температурных режимах выявило более высокие значения температурного оптимума (25 ± 2 ºС) в сравнении с другими видами [25]. Рекомендуемый оптимальный температурный режим для подращивания личинок и молоди бестера составляет 18-24 ºС, для двухлетков гибридов осетров массой 500-1000 г - 21-24 ºС, для молоди бестера и сибирского осетра - от 20 до 22 ºС [26, 27]. Для шести видов осетровых получены сведения об оптимуме роста в раннем онтогенезе [28]. Так, для белуги в возрасте 10 суток (масса 0,13-0,4 г) ОТР составляет 19-20 ºС, а в возрасте 25 суток (масса 1,0-7,0 г) - 23-24 ºС; для шипа в возрасте 5 суток (масса 0,04-0,12 г) ОТР была равна 20 ºС, а в возрасте 30 суток (масса 0,9-1,7 г) - 24 ºС; для севрюги в возрасте 10 суток (масса 0,06-1,0 г) - 25 ºС, а в возрасте 20 суток (масса 0,3-0,8 г) - 27 ºС; для русского осетра в возрасте 5 суток (масса 0,06-0,11 г) - 20-23 ºС, а в возрасте 15-25 суток (масса 0,1-0,7 г) - 24-25 ºС. Таким образом, значения ОТР несколько увеличивались по мере роста у всех 4-х видов. В то же время для веслоноса массой 1,0-3,6 г значение ОТР составило 21-23 ºС, а для стерляди массой от 0,02 до 500 г - 20-21 ºС. Подробно исследованы рост, развитие и потребление пищи у сеголетков обыкновенного лопатоноса (длина тела 65-258 мм, масса 0,9-67,0 г, средняя масса 22,9 г) в течение 80 суток непрерывных наблюдений [29]. Рост и развитие происходили во всем диапазоне температуры - от 12 до 30 ºС, однако ОТР составила 22,4 ºС. Отмечена более высокая смертность в диапазоне температуры 28-30 ºС и ухудшение показателей роста и развития при температуре, превышающей 24 ºС. Оптимальным для выращивания признан диапазон температуры несколько ниже оптимального значения - в пределах 18-20 ºС [29]. По данным Г. Г. Матишова, Е. Н. Пономарёвой и др. [30], для осетровых рыб оптимальным для роста и развития является температурный режим в пределах от 19 до 24 ºС, т. к. именно в этом диапазоне происходит интенсивное потребление и усвоение корма, а также увеличение скорости роста [5, 30]. Во время эмбриогенеза оптимальная температура, необходимая для нормального развития осетровых, несколько ниже по сравнению с таковой у молоди рыб. В частности, для икры белуги значения температурного оптимума составляют от 8 до 15 ºС, шипа - от 11 до 18 ºС, русского осетра - от 9 до 21 ºС и севрюги - от 15 до 25 ºС [3], для икры, предличинок и личинок веслоноса - 14-18, 18-22 и 22-24 ºС соответственно [12]. Нормальной температурой для эмбрионального развития сибирского осетра признана температура в диапазоне от 8 до 20 ºС, но оптимальными являются значения от 12,5 до 20 ºС [4]. Рост амурского осетра ускоряется в диапазоне от 17 до 25 ºС [31]. Вывод о том, что ОТР молоди осетровых видов находится в диапазоне температуры 18-26 ºС подтверждается и экспериментальными данными по термоизбиранию рыб, и результатами полевых наблюдений. Например, у молоди сибирского осетра (14-15 см) в 10-дневных опытах значение ОИТ составило 20,8-22,7 ºС [9]. Молодь русского осетра массой 4 г после 2-3 дней пребывания в градиенте выбирала температуру 23,8 ºС [8]. У 4-месячной стерляди значение ОИТ в длительном 17-суточном термоградиентном опыте составило 23,6 ºС [32]. Даже в кратковременных опытах 2-3-месячные особи русского осетра, шипа и их гибридов избирали зоны с температурой 20,1, 19,2 и 19,4-20,9 ºС [6], а 15-дневные особи белуги и шипа - 16-20 и 17-23 ºС соответственно [7]. В длительных 80-суточных опытах по определению ИТ и ОИТ у европейского осетра в возрасте 1+ (длина тела 27 см, масса 125 г) при предварительной акклимации к температуре воды 21 ºС было показано избирание сравнительно широкого диапазона температуры - от 8-10 до 22-24 ºС (мода - 16-18 ºС) [33]. В естественных условиях Северного Каспия оптимизация процессов жизнедеятельности у осетра различных возрастов отмечена при температуре 20-23 ºС в летние месяцы [34]. Эти результаты, наряду с данными Г. Ф. Металлова [35] о предпочтении осетром в летний период температуры не выше 24 ºС в Северном Каспии, свидетельствуют о том, что ОТР для молоди и взрослых особей осетра, очевидно, довольно близки. На выбор ОИТ у молоди рыб существенно влияет наличие в среде корма. Даже кратковременное голодание в течение 2-х суток молоди стерляди и сибирского осетра массой 1,3-1,5 г снижает значение ОИТ у стерляди с 23,0 до 20,1 ºС, у сибирского осетра - с 24,4 до 22,3 ºС [10]. В то же время значение ИТ у взрослых особей белого осетра массой ~2,5 кг в кратковременных опытах практически не изменялось (с 18,4 до 18,1 ºС) [11]. Молодь стерляди 7-8-месячного возраста, несмотря на низкую температуру акклимации (12 ºС), в зимний сезон года выбрала зону ОИТ, равную 22,5 ºС (выращена в пруду) и 19,0 ºС (выращена в бассейне) [9]. Зона сублетальных значений температуры для молоди и взрослых осетровых составляет от 29 до 34-35 ºС. Верхняя пороговая температура для икры несколько ниже: для белуги 20-21 ºС, шипа - 22,5 ºС, осетра - 27 ºС и севрюги - 29-30 ºС [3]. Для икры веслоноса она составляет 21-25 ºС, предличинок и личинок веслоноса - 25 и 29-30 ºС соответственно [12]. В справочнике по физиологии рыб [36] температура в 32 ºС приводится как переносимая для личинок осетра и севрюги. У молоди сибирского, русского осетров и севрюги в возрасте от 7 до 40 суток верхний порог температуры равен 31-32,5; 33,5 и 33-34,5 ºС соответственно [22, 25]. Критической в летний период года для молоди белуги является температура 30,2-31,0 ºС [37], для молоди стерляди - выше 30 ºС [38], что, впрочем, не приводит к летальному исходу. У двух групп молоди стерляди 7-8-месячного возраста, выбравших зону ОИТ, равную 22,5 ºС (выращена в пруду) и 19,0 ºС (выращена в бассейне), КТМ при скорости нагрева воды 9 ºС/ч не отличался и составил 32,8 ºС [21]. У молоди коротконосого осетра в возрасте от 2 до 4,5 месяцев значение КТМ (при скорости нагрева 6 °С/ч) возрастало от 33,7 до 35,1 ºС по мере увеличения температуры предварительной акклимации от 19,5 до 24,1 ºС [14]. При продолжении нагрева были зафиксированы и максимальные значения КТМ (прекращение движения жаберных крышек) - соответственно 34,8 и 36,1 ºС, что может быть связано с исключительно высокой температурой акклимации рыб - 24,1 ºС. Экстраполируя значения КТМ, мы, тем не менее, относительно безопасной для обитания коротконосого осетра считаем зону температуры от 28,7 до 31,1 ºС. У сеголетков зеленого осетра средней массой 58,4 г при нагреве со скоростью 18 °С/ч и акклимации к температуре воды 18 ºС значение КТМ составило от 33,7 до 34,2 ºС в воде разной солености [39]. Для молоди сибирского осетра и бестера повышение температуры воды до 34-35 ºС приводит к гибели рыб [27]. Вместе с тем для взрослых рыб, у которых летальная температура ниже, чем у молоди (например, у осетровых в Северном Каспии), даже значения температуры 26-28 ºС [35] могут стать экстремальными. Температура воды 30-31 ºС, сохранявшаяся в течение нескольких дней, привела к массовой гибели производителей осетровых в рыбном хозяйстве на теплых водах [40]. Подобные случаи были отмечены в аномально жаркое лето 2010 г. по всей Европейской части России во многих рыбоводных хозяйствах, которые оказались ни технически, ни информационно не подготовлены к такой ситуации. Очевидно, что приведенные данные не исчерпывают всей имеющейся в настоящее время информации. Поиск, систематизация и анализ характеристик температурного оптимума роста, ОИТ и ВЛТ, отражающих границу жизнедеятельности рыб, несомненно, должны быть продолжены. Тем не менее уже имеющаяся информация позволяет сделать некоторые выводы. В таблице приведены температурные характеристики для трех из 13 видов осетровых, а также для других видов рыб, представителей семейств: карповые Cyprinidae - сазан (обыкновенный карп Cyprinus carpio (Linnaeus, 1758), плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758); окуневые Percidae - речной окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758; сиговые Coregonidae - пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1789); лососевые Salmonidae - радужная форель Parasalmo (Oncorhynchus) mykiss (Walbaum, 1792). Сравнительный анализ показал, что для всех видов рыб, и теплолюбивых, и холодолюбивых, значения ОТР и ОИТ, отражающие эколого-физиологический оптимум жизнедеятельности, практически совпадают. Ранее высокая корреляция между этими показателями была отмечена для 49-ти видов разных видов рыб [16], а также для 13-ти пресноводных видов рыб, обитающих в Европейской части России [19, 20]. Зоной эколого-физиологического оптимума для осетровых видов вполне уверенно можно признать диапазон температуры от 18 до 26 °С. Характеристики температурного оптимума роста, окончательно избираемой температуры и верхней летальной температуры у некоторых видов пресноводных рыб Вид ОТР, °С ОИТ, °С ВЛТ, °С Источник Сазан (карп) 29,0-30,0 29,0-30,0 39,5 [19, 20] Плотва 26,0-27,0 26,0 35,5-37,0 [19, 20] Речной окунь 25,7 26,0 35,0-36,0 [19, 20] Русский осетр 20,0-25,0 23,8 33,5 [8, 22, 25, 28] Сибирский осетр 20,0-25,0 20,8-22,7 31,0-35,0 [9, 19, 20, 22, 23, 25-27] Стерлядь 24,0 22,5-23,6 32,8 [10, 21, 24, 28, 32, 38] Пелядь 8,0-18,0 17,0 30,0-32,0 [19, 20] Радужная форель 16,0-17,0 15,5 29,0-30,0 [19, 20] Примечание. Данные по ВЛТ у осетровых видов получены методом КТМ, для остальных видов - методом ХЛМ. Разница значений ОИТ и ВЛТ составляет ~10 °С у карповых и окуневых видов, столько же у осетровых, однако она несколько больше у холодолюбивых видов рыб. Высокая корреляция отмечена и между показателями ОИТ и ВЛТ [16, 19, 20]. Следует учесть, что значения ВЛТ, полученные при помощи разных методов - КТМ при средней скорости нагрева воды и ХЛМ - при низкой скорости нагрева, в принципе отражают верхнюю температурную границу жизнедеятельности рыб и зону их эколого-физиологического пессимума. Отметим, что значения КТМ в случае акклимации рыб к температуре 20-25 °С для теплолюбивых видов и 10-15 °С для холодолюбивых, как правило, на несколько градусов ниже, чем значения ХЛМ, которые являются максимальной предельной летальной температурой для рыб. Зоной эколого-физиологического пессимума и, следовательно, возможной верхней границей существования для осетровых видов на первом и втором году жизни можно признать диапазон температуры от 31 до 35 °С. Тем не менее температура воды выше 28 °С для молоди и 25-26 °С для взрослых рыб является уже критической [35, 40]. Очевидно, что для осетровых рыб в возрасте 2+ и выше, как и для остальных тепло- и холодолюбивых видов, значения ОТР, ОИТ и ВЛТ будут несколько ниже. Судя по приведенным данным, осетровые виды занимают иную термальную нишу по сравнению с рыбами других семейств [19, 20, 41]. Заключение Таким образом, сравнительный анализ результатов экспериментов и данных литературы показал, что оптимальная температура роста, окончательно избираемая температура и верхняя летальная температура у осетровых несколько ниже в сравнении с теплолюбивыми и эвритермными карповыми и окуневыми видами, но выше, чем у холодолюбивых стенотермных лососевых и сиговых рыб. Осетровые виды могут быть важным модельным объектом при изучении термоадаптаций, в первую очередь потому, что их термальная ниша в диапазоне температуры жизнедеятельности не совпадает с термальными нишами многих других пресноводных видов рыб. Изучение температурных адаптаций осетровых видов рыб, в первую очередь температурного оптимума и верхних температурных границ жизнедеятельности, исключительно важно для нужд аквакультуры, а также для решения вопросов и естественного, и искусственного воспроизводства осетровых стад.
References

1. Ruban G. I. Sibirskiy osetr Acipenser baerii Brandt (struktura vida i ekologiya) / G. I. Ruban. M.: Geos, 1999. 236 s.

2. Hodorevskaya R. P. Povedenie, migracii, raspredelenie i zapasy osetrovyh ryb Volgo-Kaspiyskogo basseyna / R. P. Hodorevskaya, G. I. Ruban, D. S. Pavlov. M.: T-vo nauch. izd. KMK, 2007. 242 s.

3. Nikol'skaya N. G. Sravnitel'nyy analiz deystviya postoyannyh temperatur na embrional'noe razvitie raznyh vidov osetrovyh / N. G. Nikol'skaya, L. A. Sytina // Vopr. ihtiologii. 1978. T. 18, vyp. 1 (108). S. 101-116.

4. Gisbert E. Advances in the larval rearing of Siberian sturgeon / E. Gisbert, P. Williot // J. Fish Biology. 2002. Vol. 60, no. 5. P. 1071-1092.

5. Spravochnye materialy po rostu ryb: Osetrovye ryby / sost.: S. V. Gorstkin, A. A. Yarzhombek. M.: Izd-vo VNIRO, 2003. 74 s.

6. Dzyan Yao Cin. Izmeneniya predpochitaemyh temperatur u nekotoryh vidov osetrovyh ryb pri raznom urovne pischevogo nasyscheniya / Dzyan Yao Cin // Nauch. soobsch. In-ta fiziol. AN SSSR. 1959. Vyp. 1. S. 125-127.

7. Kasimov R. Yu. Izmenenie otnosheniya k svetu i temperature u nekotoryh vidov kurinskih osetrovyh v rannem ontogeneze / R. Yu. Kasimov // Osetrovoe hozyaystvo v vodoemah SSSR. M.: Izd-vo AN SSSR, 1953. S. 65-68.

8. Konstantinov A. S. Nekotorye harakteristiki povedeniya molodi ryb v termogradientnom pole / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich // Vestn. Mosk. gos. un-ta. 1993. Ser. 16, Biologiya. № 1. S. 32-38.

9. Golovanov V. K. Termopreferendum sibirskogo osetra Acipenser baeri Brandt / V. K. Golovanov, I. G. Grechanov, A. S. Mavrin, V. M. Obuhova // Tez. dokl. Mezhdunar. konf. «Osetrovye na rubezhe XXI veka». Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2000. S. 136-138.

10. Zdanovich V. V. Alteration of thermoregulation behavior in juvenile fish in relation to satiation level / V. V. Zdanovich // J. Ichthyology. 2006. Vol. 46, suppl. 2. P. 188-193.

11. Gräns A. Effects of feeding on thermoregulatory behaviours and gut blood flow in white sturgeon (Acipenser transmontanus) using biotelemetry in combination with standard techniques / A. Gräns, C. Olsson, K. Pitsillides, N. E. Nelson, J. J. Cech, M. Axelsson // J. Exp. Biology. 2010. Vol. 213, no. 18. P. 3198-3206.

12. Bredenko M. V. Reakcii zarodyshey veslonosa na ekstremal'noe temperaturnoe vozdeystvie / M. V. Bredenko // Resursosberegayuschie tehnologii v akvakul'ture. 2-y Mezhdunar. cimp. (oktyabr', 4-7, 1999, Adler, Rossiya): materialy dokl. Krasnodar, 1999. S. 18-19.

13. Mel'chenkov E. A. Biologicheskie osnovy razvedeniya i vyraschivaniya veslonosa Polyodon spathula (Walbaum) / E. A. Mel'chenkov // Izbr. tr. VNIIPRH: v 4 t. Kn. 1. T. I-II. Dmitrov: Izd. dom «Sever Podmoskov'ya», 2002. S. 107-119.

14. Ziegeweid J. R. Thermal maxima for shortnose sturgeon acclimated to different temperatures / J. R. Ziegeweid, C. A. Jennings, D. L. Peterson // Env. Biol. Fish. 2008. Vol. 82, no. 3. P. 299-307.

15. Alabaster Dzh. Kriterii kachestva vody dlya presnovodnyh ryb / Dzh. Alabaster, R. Lloyd. M.: Legkaya i pisch. prom-st', 1984. 384 s.

16. Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum - rapid methods for the assessment of optimum growth temperature / M. Jobling // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19, no. 4. P. 439-455.

17. Cherry D. S. Biological monitoring. Part V. Preference and avoidance studies / D. S. Cherry, J. Jr. Cairns // Water Res. 1982. Vol. 16, no. 3. P. 263-301.

18. Beitinger T. L. Temperature tolerances of North American freshwater fishes exposed to dynamic changes in temperature / T. L. Beitinger, W. A. Bennet, R. W. McCauley // Env. Biol. Fish. 2000. Vol. 58, no. 3. P. 237-275.

19. Golovanov V. K. Temperaturnye kriterii zhiznedeyatel'nosti presnovodnyh ryb / V. K. Golovanov. M.: Poligraf-Plyus, 2013. 300 s.

20. Golovanov V. K. Ekologo-fiziologicheskie zakonomernosti raspredeleniya i povedeniya presnovodnyh ryb v termogradientnyh usloviyah / V. K. Golovanov // Vopr. ihtiologii. 2013. T. 53, № 3. S. 286-314.

21. Golovanov V. K. Termoizbiranie i termoustoychivost' molodi sterlyadi Acipenser ruthenus L., vyraschennoy v razlichnyh usloviyah / V. K. Golovanov, Yu. V. Gerasimov, D. S. Kapshay, O. L. Vasyura // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2014. № 1. S. 62-68.

22. Konstantinov A. S. Vliyanie kolebaniy temperatury na rost, energetiku i fiziologicheskoe sostoyanie molodi ryb / A. S. Konstantinov // Izv. RAN. Ser. biol. 1993. № 1. S. 55-63.

23. Zdanovich V. V. Peremennyy termorezhim kak faktor optimizacii biotehnologii vyraschivaniya molodi ryb / V. V. Zdanovich, V. Ya. Pushkar' // Resursosberegayuschie tehnologii v akvakul'ture. 2-y Mezhdunar. simp. (oktyabr', 4-7, 1999, Adler, Rossiya): materialy dokl. Krasnodar, 1999. S. 37-38.

24. Konstantinov A. S. Rost i energetika molodi sterlyadi Acipenser ruthenus v optimal'nom stacionarnom termorezhime i v termogradientnom prostranstve v zavisimosti ot nakormlennosti / A. S. Konstantinov, V. V. Zdanovich, V. Ya. Pushkar', V. V. Rechinskiy, T. N. Kostoeva // Vopr. ihtiologii. 2005. T.45, № 6. S. 831-836.

25. Konstantinov A. S. Vliyanie kolebaniy temperatury na rost, energetiku i fiziologicheskoe sostoyanie molodi sevryugi Acipenser stellatus Pallas / A. S. Konstantinov, A. M. Sholohov // Vestn. Mosk. gos. un-ta. 1993. Ser. 16, Biologiya. № 2. S. 43-47.

26. Steffens V. Industrial'nye metody vyraschivaniya ryby / V. Steffens. M.: Agropromizdat, 1985. 384 s.

27. Korneev A. N. Biologicheskie osnovy industrial'nogo rybovodstva na baze teplyh vod energeticheskih ob'ektov / A. N. Korneev // Izbr. tr. VNIIPRH: v 4 t. Kn. 2. T. III-IV. Dmitrov: Izd. dom «Sever Podmoskov'ya», 2002. S. 127-132.

28. Gershanovich A. D. Ekologiya i fiziologiya molodi osetrovyh / A. D. Gershanovich, V. A. Pegasov, M. I. Shatunovskiy. M.: Agropromizdat, 1987. 215 s.

29. Kappenman K. M. Effect of temperature on growth, condition, and survival of juvenile shovelnose sturgeon / K. M. Kappenman, W. C. Fraser, M. Toner, J. Dean, M. A. H. Webb // Trans. Amer. Fish. Soc. 2009. Vol. 138, no. 4. P. 927-937.

30. Matishov G. G. Prakticheskaya akvakul'tura: razrabotki YuNC RAN i MMBI KNC RAN) / G. G. Matishov, E. N. Ponomareva, N. G. Zhuravleva, V. A. Grigor'ev, V. A. Luzhnyak. Rostov n/D: Izd-vo YuNC RAN, 2011. 284 s.

31. Ping Zh. Biology and aquaculture of Amur sturgeon in China / Zh. Ping, B. Kynard, Zh. Longzhen, Zh. Tao, Zh. Zheng // 4-th Int. Symp. On sturgeon (poster papers). Oshosh, USA. P. 110.

32. Smirnov A. K. Izbiraemaya temperatura molodi sterlyadi Acipenser ruthenus L. / A. K. Smirnov // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa: materialy XXVIII Mezhdunar. konf. (5-8 oktyabrya 2009 g., g. Petrozavodsk, Respublika Kareliya, Rossiya). Petrozavodsk: KarNC RAN, 2009. S. 511-514.

33. Staaks G. Experimental studies on thermal behaviour and diurnal activity rhythms of juvenile European sturgeon (Acipenser sturio) / G. Staaks, F. Kirschbaum, P. Williot // J. Appl. Ichthyol. 1999. Vol. 15, no. 4-5. P. 243-247.

34. Sheluhin G. K. Fiziologicheskaya harakteristika osetrovyh v svyazi s osobennostyami ih letnego raspredeleniya v Severnom Kaspii / G. K. Sheluhin // Tez. dokl. Mezhdunar. konf. «Osetrovye na rubezhe XXI veka». Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2000. S. 206-208.

35. Metallov G. F. Ekologo-fiziologicheskiy podhod v obosnovanii raspredeleniya osetra v Severnom Kaspii / G. F. Metallov // Tez. dokl. Mezhdunar. konf. «Osetrovye na rubezhe XXI veka». Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2000. S. 78-80.

36. Yarzhombek A. A. Spravochnik po fiziologii ryb / A. A. Yarzhombek, V. V. Limanskiy, T. V. Scherbina, E. N. Bekina, P. V. Lysenko. M.: Agropromizdat, 1986. 192 s.

37. Elovenko V. N. Vyraschivanie osetrovyh v neprotochnyh, krupnyh proizvodstvennyh vodoemah / V. N. Elovenko // Sostoyanie i perspektivy nauchno-prakticheskih razrabotok v oblasti marikul'tury Rossii: materialy sovesch. (Rostov-na-Donu, avgust 1996 g.). M.: Izd-vo VNIRO, 1996. S. 96-100.

38. Suhoverhov F. M. Osobennosti vyraschivaniya i zimnego soderzhaniya sterlyadi v prudah / F. M. Suhoverhov, V. M. Koroleva, A. S. Pisarenkova // Izbr. tr. VNIIPRH: v 4 t. Kn. 1. T. I-II. Dmitrov: Izd. dom «Sever Podmoskov'ya», 2002. S. 41-48.

39. Sardella B. A. The acute temperature tolerance of green sturgeon (Acipenser mediostris) and the effect of environmental salinity / B. A. Sardella, E. Sanmarti, D. Küktz // J. Exp. Zoology. 2008. Vol. 309, no. 8. P. 477-483.

40. Golovanov V. K. Vozdeystvie termal'nogo zagryazneniya vodohranilisch Verhney Volgi na rybnoe naselenie: sovremennoe sostoyanie i perspektivy / V. K. Golovanov, A. K. Smirnov, A. M. Boldakov // Aktual'nye problemy racional'nogo ispol'zovaniya biologicheskih resursov vodohranilisch. Rybinsk: Izd-vo «OAO «Rybinskiy Dom pechati», 2005. S. 59-81.

41. Golovanov V. K. Ekologo-fiziologicheskie aspekty termoregulyacionnogo povedeniya presnovodnyh ryb / V. K. Golovanov // Povedenie i raspredelenie ryb: dokl. 2-go Vseros. sovesch. «Povedenie ryb». Borok, 1996. S. 16-40.