Россия
Северный Каспий – это акватория Каспийского моря, характеризующаяся высокой продуктивностью и являющаяся основным местом нагула представителей ихтиофауны. Животный планктон представляет особый интерес как группа беспозвоночных организмов, наиболее мобильная и чувствительная к разным внешним (абиотическим) воздействиям. Именно на этой группе животных будет сосредоточено проводимое исследование. Северная часть Каспийского моря резко отличается от средней и южной частей Каспия по гидрологическому и гидрохимическому режимам. Уровень развития планктонных сообществ в Северном Каспии формируется в условиях воздействия комплекса факторов, главным из которых является объем речного стока и, как следствие, изменение гидрохимических условий среды обитания гидробионтов. Значения численности и биомассы животного планктона являются одним из основных параметров, характеризующих пространственно-временную и трофическую структуры водных экосистем. Их межгодовые колебания отражаются на последующих трофических цепях водоема – пелагических рыбах, в первую очередь каспийских кильках. Приведен анализ динамики численности, биомассы и структуры зоопланктона на протяжении ряда лет – с 2011 по 2022 г., – что позволяет судить о функционировании экосистемы Каспийского моря. Результаты многолетних исследований зоопланктонного сообщества могут быть включены в математическую модель водоема и использованы для прогнозирования современного состояния Каспия.
зоопланктон, западная часть Северного Каспия, численность, биомасса, таксономические единицы
Введение
В процессе изучения Каспийского моря исследователями было выделено три условно-природных комплекса, именуемых в дальнейшем Северный, Средний и Южный Каспий. Каждая часть имеет свои особенности и характерные черты, что обусловлено экологическими, геологическими, гидроклиматическими факторами.
Каспийское море является одним из наиболее богатых водоемов, отличающимся биологической продуктивностью. Продуктивность Каспийского моря характеризуется, прежде всего, повышенной солнечной инсоляцией, географическим расположением и ежегодно приносимым в водоем волжским стоком.
Формирование биологической продуктивности Каспийского моря в последние годы происходило на фоне сокращения волжского стока, уменьшения продолжительности половодья, раннего прохождения максимальных расходов и уровней воды, продолжающегося дисбаланса биогенных веществ, увеличения площадей с повышенной соленостью
и сокращения площадей нагула из-за падения уровня моря. Все это в той или иной степени отразилось на развитии гидробионтов. Наиболее заметны изменения гидрологического режима р. Волги в Северном Каспии [1].
Видовой состав животного планктона Каспийского моря, в отличие от растительного, характеризуется меньшим разнообразием.
Зоопланктон является одним из важнейших элементов водной экосистемы. Любые перестройки структуры в зоопланктонном сообществе влияют на развитие последующих звеньев трофической цепи водоема, в первую очередь рыб-планктофагов [2]. В работе представлены результаты анализа современного состояния зоопланктона: исследования таксономического состава, количественных показателей, сезонных и межгодовых изменений планктонных беспозвоночных западной части Северного Каспия.
Цель работы – оценка многолетних изменений в структуре сообществ зоопланктона в видовом составе, численности и биомассе, произошедших в 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия.
Материалы и методы
Материалом для исследования послужили данные весенних и летних сборов сетного зоопланктона в западной части Северного Каспия, выполненные по стандартной сетке станций, утвержденной Волжско-Каспийским филиалом ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии».
Гидробиологические пробы воды (зоопланктон) собирались и обрабатывались в соответствии с принятыми методическими пособиями [3]. Пробоотбор зоопланктона осуществлялся методом тотального облова вертикально от дна до поверхности с использованием сети Апштейна. После подъема на палубу сеть тщательно ополаскивалась проточной водой, осадок фильтровался через сито газ № 58. Далее осевший на сите зоопланктон переносился в банки и фиксировался 4 %-м раствором формалина.
После доставки проб зоопланктона в лабораторию пороводилась количественная обработка проб, которая заключалась в подсчете количества организмов каждого вида, по возможности по возрастным стадиям или размерным группам. Для удобства использовали камеру Богорова. Пробу доводили до определенного объема (25, 50, 100 см3) в зависимости от обилия планктона. Приведенная к известному объему проба выливалась в колбу и равномерно взбалтывалась. С помощью штемпель-пипеток разных объемов (от 0,5 до 1,0 мл), не дав осесть организмам на дно, отбирали порцию пробы. Часть пробы, взятую штемпель-пипеткой, выливали в камеру Богорова и в ней просчитывали число организмов каждого вида. Эта операция проводилась дважды, после чего всю пробу просматривали под бинокуляром. Число организмов в порциях пересчитывали на весь объем пробы.
Исследуемый период с 2011 по 2022 г. был разделен на 4 группы, классовый промежуток в которых составлял 3 года.
Результаты и обсуждение
В весенний период 2011–2013 гг. качественный состав зоопланктона на акватории западной части Северного Каспия был представлен 54 таксономическими единицами планктеров. Количественные показатели развития планктонной фауны характеризовались следующими величинами: средняя биомасса организмов – 474,4 мг/м3 при численности 62,8 тыс. экз./м3. Численность планктона формировали коловратки (48 %), с преобладанием Brachionus diversicоrnis. Группа ветвистоусых (Bosmina longirostris) и веслоногих (Calanipeda aquaedulcis) ракообразных имели второстепенное значение. Основу биомассы зоопланктона формировали представители отряда Cladocera, а именно лидирующая по численности Bosmina longirostris. Среди коловраток наибольшую биомассу имела Asplanchna priodonta, у веслоногих ракообразных – Heterocope caspia. В экологическом отношении доминировал пресноводный комплекс организмов (72 %).
В весенний период 2014–2016 гг. качественный состав зоопланктона западной части Северного Каспия включал 48 видов и разновидностей беспозвоночных, что несколько меньше относительно аналогичного периода 2011–2013 гг. Количественные показатели зоопланктонного сообщества составляли по биомассе 413,2 мг/м3 при численности 44,2 тыс. экз./м3. Основу зоопланктона формировали организмы слабосолоноватоводного, эвригалинного, пресноводного и морского комплексов. Среди коловраток доминировали пресноводные Brachionus calyciflorus и Asplanchna priodonta. Из ветвистоусых ракообразных преобладала пресноводная Bosmina longirostris, субдоминировал представитель морского комплекса Pleopis polyphemoides. Среди веслоногих ракообразных интенсивно развивались виды отряда Harpacticoida и слабосолоноватоводный Heterocope caspia.
В весенний период 2017–2019 гг. на акватории западного района Северного Каспия в качественном составе зооценоза было зарегистрировано 53 таксономические единицы гидробионтов, что соответствовало количеству видов 2011–2013 гг. В экологическом аспекте преобладающими группами в составе зоопланктона являлись организмы слабосолоноватоводного и пресноводного комплексов. Средняя биомасса зоопланктона рассматриваемой акватории составляла 517,5 мг/м3 при численности
55,9 тыс. экз./м3. Основу численности в совокупности формировали коловратки (Asplanchna priodonta), простейшие (Vorticella sp.), дополняли количественные значения веслоногие ракообразные (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis) и ветвистоусые раки (Bosmina longirostris). По биомассе преобладали личинки двухстворчатых моллюсков, второстепенное значение имели ветвистоусые и веслоногие ракообразные.
В весенний период 2020–2022 гг. в качественном составе зоопланктона западной части Северного Каспия было обнаружено 52 таксономические единицы гидробионтов, что соответствует уровню 2011–2013 гг., 2017–2019 гг. В экологическом отношении в зоопланктонном сообществе лидировали виды пресноводного комплекса. Средняя численность составляла 47,9 тыс. экз./м3, биомасса – 470,0 мг/м3. Количественные величины планктонной фауны формировали коловратки (виды родов Asplanchna и Brachionus). Вторыми по значению были веслоногие (Heterocope caspia, Calanipeda aquaedulcis) и ветвистоусые (Bosmina longirostris) рачки.
Таким образом, в весенний период 2011–2022 гг. качественное разнообразие зоопланктона колебалось в пределах 48 (2014–2016 гг.) – 54 (2011–2013 гг.) таксономических единиц. Показатели численности и биомассы животного планктона в западной части Северном Каспии в весенний период представлены на рис. 1.
Рис. 1. Многолетние изменения количественных показателей зоопланктона в западной части Северного Каспия
в весенний период 2011–2022 гг.
Fig. 1. Long-term changes in quantitative indicators of zooplankton in the western part of the North Caspian
in the spring period 2011-2022
Количественные показатели животного планктона в период 2011–2022 гг. формировали представители групп Rotifera, Copepoda, Cladocera.
В 2014–2016 гг. на фоне существенного развития личинок моллюсков наблюдалось некоторое уменьшение количественных показателей основных групп зоопланктона. В целом численность и биомасса планктеров по годам характеризовалась незначительными годовыми колебаниями.
В летний период 2011–2013 гг. на акватории западной части Северного Каспия качественный состав зоопланктона составлял 84 вида, разновидностей и форм животного планктона. Средняя биомасса зоопланктеров за период исследований составляла 611,4 мг/м3 при численности 58,8 тыс. экз./м3. Основу количественных показателей зооценоза формировали ветвистоусые рачки (Bosmina longirostris), второстепенное значение имели веслоногие ракообразные (Acartia tonsa). В экологическом аспекте преобладал пресноводный комплекс беспозвоночных.
В летний период 2014–2016 гг. в составе зоопланктона обнаружены 80 видов, разновидностей и форм планктона, что соответствует уровню видов 2011–2013 гг. В экологическом отношении в исследуемом периоде значительным развитием характеризовались пресноводные формы беспозвоночных. Общие количественные показатели развития зоопланктона составляли 59,1 тыс. экз./м3 и 586,6 мг/м3. Основу зоопланктона формировали ветвистоусые рачки (Bosmina longirostris). К числу доминирующих форм среди копепод принадлежала эвригалинная Acartia tonsa.
В летний период 2017–2019 гг. в качественном составе зоопланктона зафиксирован 81 вид беспозвоночных, что находится на таксономическом уровне предыдущих периодов исследования – 2011–2013 и 2014–2016 гг. По отношению к солености воды зоопланктон был представлен всеми экологическими комплексами беспозвоночных, при преимущественном развитии видов пресноводного и эвригалинного происхождения. Средняя биомасса зоопланктона составляла 369,9 мг/м3 при численности 46,1 тыс. экз./м3. Формирование количественных показателей происходило за счет ветвистоусых (Bosmina longirostris), веслоногих (Acartia tonsa, представители отряда Harpacticoida, Halicyclops sarsi) рачков и коловраток (виды р. Brachionus, р. Keratella ).
В летний период 2020–2022 гг. зоопланктонное сообщество западной части Северного Каспия насчитывало 77 видов, что имело самые низкие значения за весь период исследований 2011–2022 гг. Экологический комплекс формировали пресноводные и эвригалинные организмы. Средняя биомасса зоопланктона составляла 263,5 мг/м3 при численности 32,0 тыс. экз./м3. Основу численности зоопланктона формировали коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки (74 %). Отмечено интенсивное развитие личинок двустворчатых моллюсков (12 %). По биомассе лидировали кладоцеры, а именно Bosmina longirostris. Копеподы в большинстве были представлены науплиальными и половозрелыми формами Acartia tonsa, субдоминировала Calanipeda aquaedulcis.
Таким образом, в летний период 2011–2022 гг. количество таксономических единиц в зоопланктонном сообществе изменялось от 84 до 77. Самые низкие значения видового разнообразия отмечены в 2020–2022 гг., самые высокие – в 2011–2013 гг. Количественные показатели планктеров в летний период в Северном Каспии представлены на рис. 2.
Рис. 2. Многолетние изменения количественных показателей зоопланктона
в западной части Северного Каспия в летний период 2011–2022 гг.
Fig. 2. Long-term changes in quantitative indicators of zooplankton
in the western part of the North Caspian in the summer period 2011-2022
Количественные показатели с 2011 по 2022 гг. имели тенденцию к снижению. Виды Bosmina longirostris, Acartia tonsa остаются доминантными на протяжении всего периода исследований.
Заключение
В весенний период 2011–2022 гг. количественные показатели зоопланктона не имели заметных различий. Процессы роста и репродукции зоопланктона соответствуют сезону года. Динамика этих процессов связана также с образованием покоящихся яиц. В течение зимы основное пополнение популяции зоопланктона происходит за счет яиц, покоящихся в донных отложениях. В остальное время года большинство яиц вылупляется непосредственно в воде. Максимальное поступление покоящихся яиц в донных отложениях имеет место в июле и августе. Изменение количественных показателей зоопланктона в весенний период определяется краткосрочными факторами за счет процессов роста, прижизненных выделений, смертности, что обусловлено образованием покоящихся яиц после завершения вегетационного периода. Качественные и количественные изменения в связи с колебаниями температуры воды в разные сезоны отмечались и в структуре зоопланктона.
В районе исследований от весны к лету происходил рост численности теплолюбивых форм, отмечена смена доминирующих видов.
В летний период динамика развития зоопланктона в западной части Северного Каспия меняется по годам в зависимости от солености и температуры воды. Увеличение солености и температуры воды
в последние годы привели к снижению числа видов, приспособленных к невысокой солености, обусловленной распреснением вод весенним стоком р. Волги. К изменениям условий наиболее чувствительны ветвистоусые и коловратки. Морские представители этих групп обычно не создают больших концентраций, и их средняя биомасса определяется величиной площади, занятой среднекаспийскими водами. Развитие пресноводных форм приурочено обычно к зоне смешения морских и пресных вод и определяется в основном трофическими и температурными условиями и подвержено значительным колебаниям. Повышенные температуры воды в летний период в последние десятилетия обусловили снижение общих показателей биомассы, которые в значительной степени зависели от интенсивности развития эвритермной Acartia tonsa и Bosmina longirostris, происходящего при прогреве воды от 16 до 27 ºС.
1. Михайлова А. В., Тихонова Э. Ю., Шипулин С. В. О расчете приемной емкости Северо-Западной части Каспийского моря в интересах искусственного воспроизводства водных биоресурсов в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном бассейне // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2024. № 2. С. 17–22.
2. Михайлова А. В., Мартьянова М. Н. Развитие зоопланктона в западной части Северного Каспия как кормовой базы обыкновенной кильки // Современные проблемы и перспективы развития рыбохозяйственного комплекса: VII Науч.-практ. конф. молодых ученых с междунар. участием (Москва, 14-15 ноября 2019 г.). М.: Изд-во ВНИРО, 2019. С. 329–330.
3. Инструкция по сбору и обработке планктона. М.: Изд-во ВНИРО, 1977. 72 с.
