ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ КАСПИЙСКИХ КИЛЕК В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ МОРЯ

Парицкий Юрий Александрович; Разинков Вячеслав Петрович

doi:doi:10.24143/2073-5529-2018-2-70-80

Главная / Журналы / Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство / Номер 2 / ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ КАСПИЙСКИХ КИЛЕК В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ МОРЯ

ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ КАСПИЙСКИХ КИЛЕК В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ МОРЯ

Отправить рукопись Скачать PDF
Текст

Цитировать

Цитирований:

ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ КАСПИЙСКИХ КИЛЕК В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО СОСТОЯНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ МОРЯ

Журнал: ВЕСТНИК АСТРАХАНСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ТЕХНИЧЕСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ: РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО № 2 , 2018

Рубрики: ВОДНЫЕ БИОРЕСУРСЫ И ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ

Парицкий Юрий Александрович ¹

Разинков Вячеслав Петрович ²

Информация об авторах и публикации

Авторы:

1. Волжско-Каспийский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (канд. биол. наук; ведущий специалист лаборатории морских рыб)

2. Волжско-Каспийский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (главный специалист лаборатории морских рыб)

Тип:

Статья

DOI:

https://doi.org/10.24143/2073-5529-2018-2-70-80

Страницы:

с 70 по 80

Статус:

Опубликован

Получено:

05.06.2018

Одобрено:

25.06.2018

Опубликовано:

25.06.2018

Классификаторы:

УДК 639.222.4.053.7(262.81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов

Язык материала:

русский

Ключевые слова:

экосистема, промысловый запас, уровень пополнения популяции, химическое и биологическое загрязнение, гребневик-мнемиопсис

Аннотация и ключевые слова

Аннотация (русский):
Более 50 лет килечный промысел был ведущим в Каспийском море. Годовой вылов килек (обыкновенной, анчоусовидной, большеглазой) достигал 440 тыс. т. Основным объектом промысла была анчоусовидная килька. В последние десятилетия ее запас резко снизился, вышла из промыслового запаса большеглазая килька. Основным объектом промысла стала обыкновенная килька. В море произошло перераспределение скоплений килек. Основной зоной распределения промыслового запаса килек стал Средний Каспий. Причиной таких изменений стало ухудшение состояния экосистемы Каспия, близкое к экологическому кризису. В связи с этим была предпринята попытка обобщить многолетний материал экологического мониторинга для определения степени влияния факторов внешней среды на экосистему пелагиали Каспийского моря и формирование запасов килек. По результатам анализа к числу факторов, негативно влияющих на среду обитания водных биоресурсов, можно отнести сейсмическую активность, химическое загрязнение моря отходами и продуктами нефтеразведки и нефтедобычи, вспышку численности нежелательных вселенцев. Замкнутость водоема, циркуляция течений, особенности сложившейся экологической ситуации могут стать причиной превращения отдельных аномалий в крупномасштабные, что повлечет значительное снижение рыбопродуктивности морской акватории. Одним из вариантов решения проблемы снижения промысловых запасов каспийской кильки является целенаправленная борьба с вселенцем гребневиком-мнемиопсисом - основным конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб и прямым хищником для икры и личинок.

Ключевые слова:
экосистема, промысловый запас, уровень пополнения популяции, химическое и биологическое загрязнение, гребневик-мнемиопсис

Текст

Текст произведения (PDF): Читать Скачать

Введение В последние десятилетия в бассейне Каспийского моря активизировались крупномасштабные природные процессы, изменяющие среду обитания водных биоресурсов. Повысилась сейсмическая активность, усилилось химическое загрязнение моря, связанное с нефтеразведкой и нефтедобычей, произошла массовая гибель морских пелагических рыб, отмечена вспышка численности нежелательных вселенцев, перестройка мезопланктонных сообществ. Все это оказывает негативное влияние на экологию моря и в первую очередь на экосистему его пелагиали [1-5]. Целью данной работы была попытка определить в сложившихся условиях динамику изменений и потенциальные возможности роста запасов каспийских килек и спрогнозировать возможные направления развития этих процессов. Объектом наблюдений была выбрана анчоусовидная килька - типичный обитатель пелагиали и до недавнего времени один из основных продуцентов и консументов Каспия [6]. Материал и методика В работе обобщены материалы многолетних (1971-2016 гг.) наблюдений авторов по результатам учетных килечных съемок в Среднем и Южном Каспии, анализа промысловых уловов и биостатистических показателей килек. Сбор и обработка полевого материала выполнялись согласно «Инструкции по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания» [7]. Структура и интенсивность промысла определялись по статистическим данным Центра системы мониторинга рыболовства и связи. Численность и биомасса промыслового запаса оценивалась по методике Рикера [8]. Средняя индивидуальная плодовитость кильки определялась на основе зависимости между величиной индивидуальной плодовитости кильки и ее массой [9]. Результаты исследований и их обсуждение Анчоусовидная килька населяет верхние слои моря и образует максимальные концентрации над глубинами от 70 до 200 м [10-17]. Обитает в интервалах температур от 4,6 до 28,0 ºС и солености 8-14 ‰ [12]. Основным кормовым объектом анчоусовидной кильки является рачок Eurytеmora grimmi - наиболее массовый гидробионт в составе зоопланктона Среднего и Южного Каспия. Суточные и сезонные миграции Е.grimmi обуславливают распределение личинок, молоди и взрослых килек [18]. Жизненный цикл анчоусовидной кильки проходит в зоне кругового каспийского течения, охватывающего Средний и Южный Каспий, к особенностям которого приспособлена ее экология. По данным А. А. Ловецкой, Б. И. Приходько, основная масса анчоусовидной кильки зимует в Южном Каспии и в юго-восточной части Среднего Каспия [12, 13]. В апреле-июне значительная часть косяков перемещается из Южного Каспия в Средний, где с июля по октябрь отмечаются ее высокие концентрации. При этом много кильки остается в Южном Каспии, где образуются скопления такой же плотности, как и в Среднем Каспии. В результате этого нагульный ареал анчоусовидной кильки в летний период значительно расширяется, что способствует обеспечению пищей этого многочисленного вида в период интенсивного откорма. Нерест анчоусовидной кильки растянут и происходит с мая по декабрь. С мая по июль размножается около 20 % популяции. Основная часть популяции (80 %) размножается с октября по декабрь. Нерестовая акватория кильки огромна. Весенне-летний нерест проходит в Среднем Каспии, осенне-зимний - в Южном Каспии и в юго-восточной части Среднего Каспия [19]. Массовое икрометание кильки происходит на глубине от 50 до 200 м, благодаря чему развивающаяся икра и личинки находятся под влиянием струй каспийского кругового течения. Большая продолжительность личиночного периода развития (6-7 месяцев) способствует увеличению протяженности миграций вида и расширению его ареала [12]. Направление дрейфа молоди свидетельствует о хорошо выраженной приспособленности этого вида к заселению обширной акватории Среднего Каспия, отличающейся более богатыми кормовыми ресурсами по сравнению с Южным Каспием [14]. Таким образом, круговое каспийское течение является основным абиотическим фактором, определяющим экологию анчоусовидной кильки начиная с ранних этапов развития и до конца жизненного цикла [6]. Все этапы онтогенеза анчоусовидной кильки связаны с ритмами продукционных циклов Среднего и Южного Каспия. Сезонные миграции взрослых рыб обусловлены распределением кормовых полей Eurytеmora. Нерест приурочен таким образом, чтобы личинки ко времени перехода на активное питание были обеспечены пищей [20]. Личинки и молодь кильки распределяются в поверхностном слое моря (до 1 м), где обитают науплиальные стадии Eurytеmora. Численность науплиальных стадий достигает максимума зимой, поэтому массовый нерест популяции кильки (80 %) наблюдается в осенне-зимний период. Характер распределения кормовых организмов и развивающихся личинок по районам моря и сезонам года в значительной степени совпадают. Это свидетельствует об обеспеченности формирующихся поколений кильки пищей в процессе их пассивного дрейфа в море. Из анализа материалов экологического мониторинга следует, что в последние десятилетия экосистема Каспийского моря существенно изменилась [1]. Популяции килек Каспийского моря находятся под постоянным негативным воздействием комплекса природных и антропогенных факторов [21]. В водной среде отмечено постоянное присутствие значительных концентраций нефтяных углеводородов, тяжелых металлов, буровых растворов и бурового шлама [22]. Результаты экспериментов ряда авторов [23-25] демонстрируют наличие в буровых растворах, в буровом шламе нефтяных углеводородов в концентрациях, способных при попадании в морскую среду загрязнять ее до уровней, превышающих рыбохозяйственные ПДК (0,05 мг/дм3). Зоопланктонные организмы - одно из наиболее чувствительных звеньев морских биоценозов [26]. Тонкий хитиновый покров и особенности фильтрационного механизма питания способствуют легкому проникновению токсикантов в организм этих гидробионтов. В экспериментальных условиях при концентрациях бурового раствора, бурового шлама 1,0 г/дм3 (20 ПДК) гибель копепод составляет около 50 % [22]. Рыбы, потребляя зоопланктон, накапливают токсиканты в своем теле [27]. В годы наблюдений, когда углеводороды обнаруживались в чрезвычайно высоких концентрациях в водной толще, происходило увеличение их количества и в организме каспийских килек [28]. Токсикологические исследования в 2001-2004 гг. показывали присутствие в теле анчоусовидной кильки хлорорганических соединений в количествах от 0,14 до 2,90 мкг/кг по Σ 2ХЦГ и от 0,40 до 18,80 мг/кг по Σ ДДТ. Содержание ртути составляет от 0,025 до 0,075 мкг/кг. Среди других изучаемых микроэлементов (Zn, Cu, Pb, Cd, Mn, Ni, Co) особое внимание заслуживает Zn, уровень которого изменялся от 24,5 до 57,5 мг/кг. Анализ углеводородного состава каспийских килек выявляет наличие ароматических углеводородов как показателей нефтяного загрязнения в количестве от 2,5 до 17,7 мг/кг, что в процентном соотношении к суммарному количеству углеводородов составляет 1,2-8,3 %. Ароматическая фракция представлена следующими компонентами: нафталин, 2-метилнафталин, бифенил, аценафтен, флоурен, фенантрен, флоурантен, пирен в количествах от 0,007 до 3,58 мг/кг [1]. Постоянное присутствие в водной среде значительных концентраций нефтяных углеводородов, летучих фенолов, тяжелых металлов, буровых растворов, бурового шлама является основной причиной хронического токсикоза большинства популяций морских рыб, что подтверждается результатами химического анализа тканей анчоусовидной кильки [29]. Антропогенное загрязнение моря является и основной причиной неблагополучного эпизоотического состояния популяций морских рыб. В 2009 г. у 48 % самок и 27 % самцов анчоусовидной кильки отмечено наличие заболевания микозного характера, исключающего их участие в нересте [30]. Токсикологический мониторинг Каспийского моря показал, что за последнее десятилетие произошло существенное увеличение содержания нефтяных углеводородов в каспийских водах. Ежегодное выявление заболевания онкологической природы во внутренних органах анчоусовидной кильки, а также наличие новообразований в паренхиматозных органах обыкновенной кильки в сочетании с условно-патогенными микроцетами свидетельствуют о высоком онкогенном потенциале водоема [31]. Таким образом, под влиянием химического загрязнения в биогеоценозе пелагиали Каспийского моря происходят необратимые изменения, нарушается взаимосвязь «среда - биообъект», изменяется экологический критерий вида [26]. В ближайшей перспективе уровень загрязнения Каспия может преодолеть предел, за которым будет происходить полное разрушение экосистемы моря [32]. Принимая во внимание замкнутость водоема, циркуляцию течений, особенности формирования сложившейся напряженной экологической ситуации на фоне активности нефтегазовых компаний, можно предположить, что отдельные аномалии могут перерасти в крупномасштабные и вызвать снижение рыбопродуктивности морской акватории [33]. Началом этого процесса можно считать массовую гибель анчоусовидной кильки в 2001-2002 гг., вызванную поступлением в зону действия кругового каспийского течения большого количества токсичных газов в связи с усилением сейсмической активности, подвижкой материковых плит и разломами земной коры [34]. Практически на всей акватории Среднего и Южного Каспия с апреля по октябрь 2001 г. наблюдались поля мертвых килек, плававших на поверхности моря. В общей массе погибшей кильки доля анчоусовидной кильки составляла 99 %, большеглазой - 0,8 %, обыкновенной - 0,2 % [35]. Большинство погибших рыб имели существенные изменения в мышцах, кишечнике, печени, что можно трактовать как хронический деструктивный процесс, вызванный воздействием на популяцию неблагоприятных факторов среды, следствием чего и стала гибель рыб, в первую очередь с небольшим запасом липидов, белка, гликогена [36]. Еще более пагубное влияние на экосистему пелагиали моря оказывает биологическое загрязнение, поскольку способно воспроизводиться. В Каспийском море отмечено 47 видов беспозвоночных вселенцев. Наибольшее количество видов проникло в Каспий из Азово-Черно-морского бассейна (19 видов) и Средиземного моря (14 видов), около 10 видов проникло в Каспий из вод Северной Америки, 4 вида - из других регионов [37]. С 2002 г. экосистема Каспийского моря находится под прессом черноморского вселенца гребневика-мнемиопсиса, завезенного с балластными водами танкеров из Черного моря. В составе общего зоопланктона Каспия на долю гребневика по сырой массе приходится 99,8 % [38]. Вселение мнемиопсиса привело к катастрофическому нарушению сложившейся экосистемы Среднего и Южного Каспия, особенно его пелагиали. Под влиянием гребневика-мнемиопсиса численность зоопланктона в Среднем и Южном Каспии снизилась к 2004 г., в сравнении с периодом 1991-2000 гг., в 2,6 раза, биомасса - в 1,9 раза [39]. Воздействие мнемиопсиса прямо или опосредованно отразилось на всех трофических уровнях экосистемы моря, включая самих килек, сельдей, осетровых рыб и каспийского тюленя, в рационе питания которых кильки составляют значительный удельный вес. Развитие мнемиопсиса отразилось и на гидрологических свойствах фотического слоя моря. Прозрачность воды в Среднем и Южном Каспии снизилась в сравнении со средней многолетней величиной, уменьшилась толщина эвфотического слоя. Содержание минеральных форм фосфора и азота - основных источников биогенного питания фитопланктона в слое 0-100 м - резко понизилось. Высокая биомасса популяции мнемиопсиса в результате интенсивного потребления зоопланктона определила ускорение биогеохимических циклов биогенных веществ в море. Отмечено снижение (в 3-10 раз) содержания минеральных форм углеводорода, фосфора, азота, кремнекислоты в эвфотическом слое моря (0-25 м), что способствовало структурной перестройке видового состава фитопланктона. Снижается количество таксонов крупноклеточных водорослей, отмечается преобладание мелкоклеточных [39]. По схеме, схожей с биоценозом фитопланктона, наблюдается процесс замещения ранее массовых крупноклеточных видов копепод (Eurytemora minor, Limnocalanus grimaldii, Calanipeda aquae-dulcis) более мелкоклеточным видом Acartia (clausi + tonsa). Этот процесс можно рассматривать как адаптивную реакцию экосистемы моря на инвазию мнемиопсиса, конкурирующего с килькой за питание. В Южном Каспии популяция гребневика существует круглогодично, в Среднем - 8 месяцев (май-январь), в Северном - 4-5 месяцев (июль-ноябрь). Это означает, что на протяжении всего года наибольшее воздействие мнемиопсис оказывает на экосистему пелагиали в южной и средней частях моря [40]. Являясь конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб и прямым хищником для икры и личинок, этот гидробионт в настоящее время стал основным фактором, лимитирующим запасы анчоусовидной кильки. Структурная перестройка видового состава зоопланктона сопровождалась исчезновением основного кормового объекта кильки - Eurytemora, биомасса которого к 2009 г. сократилась в 166 раз. С исчезновением Eurytemora grimmi в составе зоопланктона Среднего и Южного Каспия мелкоклеточный вид копепод Acartia tonsa Dana стал ведущим кормовым объектом килек, и динамика численности их популяций стала определяться продукционными циклами этого гидробионта [41]. Acartia tonsa - средиземноморский стихийный вселенец, солоноватоводный эвригалинный вид. Встречается в водах Каспия с соленостью 1-13 ‰. Распределяется круглогодично при температуре воды от 0 до 29,5 °С. Максимальные концентрации (до 252 тыс. экз./м3) образует при солености 11-12 ‰ и температуре 23,0-29,5 °С [42]. Заселяет главным образом прибрежную зону до 50 м глубины. Основные скопления рачка приурочены к глубинам 20-30 м. В зоне глубин 50-200 м численность A. tonsa сокращается в 10-20 раз. В халистатической зоне с глубинами более 200 м встречается единично - 2 экз./м3 [43]. Размножается A. tonsa в течение года. Наибольшая активность размножения проявляется при температуре воды 20-22 °С. Таким образом, замена ведущего кормового объекта килек в корне изменяет их экологический критерий, включающий все звенья воспроизводства, характер роста, распределение и условия жизни в пределах ареала. Каспийские кильки являются хорошо обособленными видами, отличающимися между собой по условиям обитания. Обыкновенная килька населяет в основном прибрежную зону с глубинами менее 70 м. Анчоусовидная килька образует наилучшие концентрации над глубинами от 80 до 200 м. Большеглазая килька приспособлена к обитанию в глубоких слоях воды и распределяется до изобаты 400 м [12]. Изменение ведущего кормового объекта килек полностью обеспечивает кормовые потребности обыкновенной кильки, частично обеспечивает потребности анчоусовидной кильки и совсем не обеспечивает потребности большеглазой кильки, что и объясняет динамику численности популяций этих видов рыб. С 1991 г. численность популяции анчоусовидной кильки к 2016 г. сократилась в 7,5 раз (с 172,0 до 22,9 млрд экз.), промысловый запас - в 3,7 раза (с 667,2 до 180,1 тыс. т), уровень пополнения популяции - в 8,4 раза (с 66,1 до 7,9 млрд экз.). Наиболее наглядным показателем условий выживания кильки в раннем онтогенезе может служить коэффициент выживания от икринки до возраста 0+, определяемый как отношение численности годового пополнения популяции в возрасте 0+ лет к суммарной плодовитости половозрелых самок, участвующих в нересте. Его использование позволяет определить степень влияния факторов окружающей среды на формирование численности поколений килек. Так, с 1971 по 2000 гг. суммарная плодовитость нерестующих самок анчоусовидной кильки варьировала от 850·1012 до 2117·1012 экз., в среднем 1572·1012 экз. Коэффициент выживания кильки колебался от 0,0010 до 0,0073 %, в среднем 0,0037 %. Такой коэффициент выживания позволял формировать численность новых поколений от 27 до 94 млрд экз., в среднем - 58,5 млрд экз. В период массовой гибели кильки и развития гребневика-мнемиопсиса (2001-2010 гг.) численность нерестующих самок сократилась в среднем в 5,0 раз. Суммарная плодовитость самок колебалась от 253 до 535·1012 экз., в среднем - 373·1012 экз. Коэффициент выживания снизился в среднем в 1,9 раза и составлял 0,0019 %. Это определяло численность новых поколений в диапазоне от 2 до 15 млрд экз., в среднем - 7,4 млрд экз. В последние годы (2011-2016 гг.) численность нерестующих самок была минимальна и варьировала от 2,9 до 8,4 млрд экз., в среднем - 5,8 млрд экз. Суммарная плодовитость самок колебалась от 126 до 409 экз., в среднем - 285·1012 экз. Коэффициент выживания заметно увеличился и был близок к догребневиковому уровню (0,0032 %). Такой уровень выживания позволяет продуцировать численность новых поколений кильки в количестве от 4 до 15 млрд экз., в среднем - 8,7 млрд экз. Используя коэффициент выживания, можно определить разные уровни суммарной плодовитости популяции, обеспечивающей ее пополнение при различных условиях выживания. В современный период при наилучшем выживании (0,0061 %) при суммарной плодовитости популяции на уровне 2016 г. (409,3·1012) можно получить поколение численностью 25,0 млрд экз. При минимальном уровне выживания (0,0017 %) при том же количестве выметанной икры формируется поколение численностью 7,0 млрд экз. При среднем уровне выживания (0,0032 %) в условиях суммарной плодовитости популяции на уровне 2016 г. формируется поколение численностью 13 млрд экз. С учетом того, что доля новых поколений в составе популяции анчоусовидной кильки составляет в среднем за период (2011-2016 гг.) около 35 %, численность и биомасса популяции в условиях современного состояния экосистемы моря может варьировать от 20 млрд экз. и 200 тыс. т до 70 млрд экз. и 700 тыс. т, в среднем - 37 млрд экз. и 370 тыс. т, что значительно ниже среднего уровня догребневикового периода (165 млрд экз. и 909 тыс. т). Единственный выход в данной ситуации авторы видят в целенаправленной борьбе с гребневиком-мнемиопсисом. Причиной массового развития этого вселенца стало отсутствие хищников, способных контролировать его численность [40]. С этой целью необходимо вселение в Каспийское море нового вида гребневика - берое (Beroe ovata). В отличие от мнемиопсиса берое не может переваривать зоопланктон, икру, медуз и мальков рыб и питается исключительно гребневиком-мнемиопсисом. В лабораториях России и Ирана был проведен ряд экспериментов с размножением берое. Запатентован метод адаптации берое в каспийской воде. Необходимо, чтобы все прикаспийские государства подключились к этой борьбе. Заключение В последние десятилетия в бассейне Каспийского моря активизировались крупномасштабные природные процессы, изменяющие среду обитания водных биоресурсов и оказывающие негативное влияние на экологию моря. На примере анчоусовидной кильки осуществлена попытка определения потенциальных возможностей роста запасов каспийских килек в сложившихся условиях. Антропогенное загрязнение моря является основной причиной неблагополучного эпизоотического состояния и хронического токсикоза большинства популяций морских рыб, что подтверждается результатами химического анализа тканей анчоусовидной кильки. Под влиянием химического загрязнения в биогеоценозе пелагиали Каспийского моря происходят необратимые изменения, нарушается взаимосвязь «среда - биообъект», изменяется экологический критерий вида. Еще более пагубное влияние на экосистему пелагиали моря оказывает биологическое загрязнение. Воздействие черноморского вселенца гребневика-мнемиопсиса прямо или опосредованно отразилось на всех трофических уровнях экосистемы моря, включая самих килек, сельдей, осетровых рыб и каспийского тюленя, в рационе питания которых кильки составляют значительный удельный вес. Являясь конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб и прямым хищником для икры и личинок, этот гребневик в настоящее время стал основным фактором, лимитирующим запасы анчоусовидной кильки. В целях борьбы с гребневиком-мнемиопсисом в лабораториях России и Ирана был проведен ряд экспериментов с размножением нового вида гребневика - берое (Beroe ovata), питающегося исключительно гребневиком-мнемиопсисом. Запатентован метод адаптации берое в каспийской воде.

Список литературы

1. Катунин Д. Н., Егоров С. Н., Рылина О. Н., Попова О. В., Карыгина Н. В., Теркулова А. А., Чуйко Е. В., Кобзева Л. П., Попова Э. С. Эколого-токсикологическая характеристика Волго-Каспийского бассейна // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 44-56.

2. Егоров С. Н., Мироненко О. Е., Даирова Д. С., Ивлиева Л. М., Галушкина Н. В., Пивоварова Е. В., Попова О. В. Оценка уровня токсичности воды и донных отложений Каспийского моря методом биотестирования // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 56-67.

3. Асейнова А. А. Биологические основы формирования численности обыкновенной кильки в современных условиях Каспия // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов. М.: Акварос, 2011. С. 35-42.

4. Парицкий Ю. А. Характеристика распределения морских рыб в районах поисково-разведочных работ ОАО «Лукойл» в 2008 г. // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 154-158.

5. Парицкий Ю. А., Абдулаева Д. Р. Современное состояние запасов анчоусовидной и большеглазой килек // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов: материалы докл. I Всерос. конф. с междунар. участием (Борок, 16-17 сентября 2011 г.): в 2 т. М.: Акварос, 2011. Т. 2. С. 624-630.

6. Приходько Б. И. Роль течений в жизни каспийской анчоусовидной кильки // Тр. КаспНИРХа. 1966. Т. 22. С. 25-45.

7. Судаков Г. А. Инструкция по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2011. 351 с.

8. Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб: пер. с англ. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с.

9. Парицкий Ю. А. Размножение, развитие и формирование численности поколений анчоусовидной кильки: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1983. 20 с.

10. Ловецкая А. А. Распределение и возможность дрифтерного лова кильки в Среднем и Южном Каспии // Рыбное хозяйство. 1940. Т. 1. С. 27-31.

11. Ловецкая А. А. Кильки Среднего и Южного Каспия (промыслово-биологический очерк): автореф. дис. … канд. биол. наук. Баку, 1946. 25 с.

12. Ловецкая А. А. Каспийские кильки и их промысел. М.: Пищепромиздат, 1951. 45 с.

13. Приходько Б. И. Материалы по миграции, распределению и составу косяков анчоусовидной кильки: аннот. к работам КаспНИРХ, выполн. в 1958 г. Астрахань: Волга, 1960. С. 9-12.

14. Приходько Б. И. Миграции анчоусовидной кильки и роль кормовых условий в ее распределении: аннот. к работам КаспНИРХ, выполн. в 1960 г. Астрахань: Волга, 1961. С. 9-12.

15. Парицкий Ю. А., Костюрин Н. Н., Канатьев С. В. К вопросу о рациональном промысле каспийских килек // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке: материалы докл. Междунар. науч.-практ. конф., посв. 110-летию КаспНИРХ (Астрахань, 16-18 октября 2007 г.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007. С. 76-80.

16. Парицкий Ю. А. и др. Характеристика распределения морских рыб в районах поисково-разведочных работ ОАО «Лукойл» в 2008 г. // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 154-158.

17. Парицкий Ю. А., Асейнова А. А., Разинков В. П. Особенности воспроизводства популяций каспийских килек // Современное состояние биоресурсов внутренних вод: материалы докл. II Всерос. конф. с междунар. участием (Борок, 6-9 ноября 2014 г.): в 2 т. М.: ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. Т. 2. С. 430-436.

18. Куделина Е. Н. Зоопланктон Среднего и Южного Каспия и его изменения в период падения уровня моря // Тр. ВНИРО. 1959. Т. 38. С. 204-240.

19. Парицкий Ю. А. Некоторые особенности размножения и распределения анчоусовидной кильки на ранних периодах развития // Тез. докл. II Всесоюз. конф. по вопр. раннего онтогенеза рыб. Севастополь, 1978. С. 48-51.

20. Парицкий Ю. А., Разинков В. П. Биология и состояние запасов большеглазой кильки (Clupeonella grimmi) в 2013 г. // Современное состояние биоресурсов внутренних вод: материалы докл. II Всерос. конф. с междунар. участием (Борок, 6-9 ноября 2014 г.): в 2 т. М.: ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. Т. 2. С. 437-442.

21. Егоров С. Н., Ивлиева Л. М., Мироненко О. Е., Даирова Д. С. Оценка уровня токсичности воды и донных отложений Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги и донных отложений Каспийского моря методом биотестирования // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 56-67.

22. Коваленко Л. Д., Панарин А. П. Влияние бурового раствора, шлама и сырой нефти на зоопланктонные организмы // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы II Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 98-101

23. Гаранина С. Н. Влияние отходов бурения и сырой нефти на фитопланктон Каспийского моря // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 38-41.

24. Магомедов А. К. Содержание нефтепродуктов в буровых растворах, шламах и деструкция нефти в морской среде // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 134-138.

25. Панарин А. П. Влияние буровых растворов и шламов на поведение металлов в водной среде в условиях лабораторного эксперимента // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 152-154.

26. Патин С. А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М.: ВНИРО, 1997. 350 с.

27. Веремеенко О. В. Поверхностный химический сток в Каспийском море с территории Российской Федерации // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы 2-й Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2009. С. 26-30.

28. Карыгина Н. В., Попова Э. С. Нефтяное загрязнение экосистемы Северного Каспия (вода, донные отложения, гидробионты в современный период) // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2016. № 1. С. 14-21.

29. Затучная Б. М. Некоторые результаты моделирования процесса распада нефти в морской среде // Тр. ГОИН. 1975. № 127. С. 46-54.

30. Воронина Е. А., Дубовская А. В. Изменение функционального состояния анчоусовидной кильки (Clupeonella Engrauliforvis) как показатель «здоровья» экосистемы // Ветеринария. 2009. № 9. С. 55-58.

31. Карыгина Н. В., Воронина Е. А. Нефтяное загрязнение и эпизоотическое состояние экосистемы Среднего Каспия // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы V Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2013. С. 97-100.

32. Салманов М. А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря. Баку: Исмаил, 1999. С. 119-122.

33. Карыгина Н. В., Проскурина В. В., Лардыгина Е. Г., Дегтярева Л. В., Кравченко Е. А., Головатых Н. Н., Галлей Е. В., Дьякова С. А., Шокашева Д. И. Абиотические и биотические факторы, формирующие условия обитания биоресурсов Каспийского моря // Междунар. науч.-практ. конф. «Сохранение биологических ресурсов Каспия». Астрахань: Изд-во АГТУ, 2014. С. 210-214.

34. Катунин Д. Н., Голубов Б. Н., Кашин Д. В. Импульс гидровулканизма в Дербентской котловине Среднего Каспия как возможный фактор масштабной гибели анчоусовидной и большеглазой килек весной 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2001 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. С. 41-55.

35. Парицкий Ю. А., Колосюк Г. Г., Михин С. П. О причинах сокращения запасов каспийских килек в 2000-2001 гг. // Проблемы использования и рационального использования природных ресурсов морей: Междунар. конф., посв. 100-летию д.б.н. Казанчеева Е. Н. (Астрахань, 20-21 ноября 2001 г.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2001. С. 171-174.

36. Гераскин П. П., Металлов Г. Ф., Шелухин Г. К., Переварюха Ю. Н., Аксенов В. П. Физиологические аспекты гибели анчоусовидной кильки в Каспийском море // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2002 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2003. С. 510-517.

37. Карпюк М. И., Мажник А. Ю., Власенко А. Д., Кушнаренко А. И. Современное состояние и перспективы расширения сырьевой базы каспийского рыбохозяйственного комплекса // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 273-280.

38. Сокольский А. Ф., Камакин А. М. Распространение гребневика мнемиопсиса в Каспийском море в 2003 г. и его воздействие на окружающую среду // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 183-198.

39. Тиненкова Д. Х., Петренко Е. П. Характеристика зоопланктона Среднего и Южного Каспия в октябре 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 130-132.

40. Карпюк М. И., Катунин Д. Н., Абдусамадов А. С., Воробьева А. А., Ларцева Л. В., Камакин A. M., Ресиянский В. В., Абдулмеджидов А. А. Результаты исследований по оценке влияния Mnemiopsis leidyi на экосистему Каспийского моря и разработка биотехнических основ возможного вселения Beroe ovata для биоконтроля популяции мнемиопсиса // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 165-183.

41. Елизаренко М. М. Питание килек Среднего Каспия в летний период // Тез. докл. I Междунар. конф. «Биологические ресурсы Каспийского моря». Астрахань: Изд-во БИВЦ «Каспрыба», 1992. С. 111-113.

42. Курашова Е. К., Тиненкова Д. Х. Численность, биомасса и распределение вселенца Acartia clausi Giesbrecht (Calanoida, Acartiidae) в Северном Каспии // Гидробиологический журнал. 1988. № 2. С. 23-27.

43. Тиненкова Д. Х., Тарасова Л. И., Петренко Е. Л. Расселение вселенца Acartia clausi в Каспийском море // Тез. докл. науч. семинара «Виды-вселенцы в Европейских морях России» (Мурманск, 27-28 января 2000 г.). Мурманск, 2000. С. 89-91.

Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported

Отправить рукопись Скачать PDF
Текст

Цитировать

Цитирований:

Подтверждение

Регистрация