Abstract and keywords
Abstract (English):
More than 50 years sprat fishing has been a leading trend in the Caspian Sea. Annual catch of sprat species (common kilka, anchovy, big-eyed kilka) reached 440.000 tons. The main fishery object was anchovy sprat. In recent decades anchovy sprat stock has decreased. Common sprat has become main fishery object. There took place redistribution of sprat concentrations in the sea. Middle part of the Caspian Sea has become the general area of commercial stocks of sprat distribution. The cause of these changes was ecosystem deterioration of the Caspian Sea. In this regard, there was made an attempt to generalize the material of many years of ecological monitoring and to determine the degree of impact of outside environment factors on the pelagial ecosystem of the Caspian Sea and forming sprat stocks. According to the analysis results, seismic activity, sea pollution with chemical wastes or petroleum products, sharp increase of the number of unwanted invaders can be considered the factors affecting the habitat of aquatic bioresearches. Closed water reservoirs, circulation of tides, specific ecological features can become the result of transforming separate anomalies into major catastrophes, which will result in decreasing fish productivity of the sea area. One of the problem solutions concerning common sprat commercial stocks decrease is a purposeful struggle against an invader ctenophore-mnemiopsis - the main rival in feeding adult planktivorous fishes and a direct predator for fish spawn and larvae

Keywords:
ecosystem, fishery stock, population fill rate, chemical and biological pollution, ctenophore-mnemiopsis
Text
Введение В последние десятилетия в бассейне Каспийского моря активизировались крупномасштабные природные процессы, изменяющие среду обитания водных биоресурсов. Повысилась сейсмическая активность, усилилось химическое загрязнение моря, связанное с нефтеразведкой и нефтедобычей, произошла массовая гибель морских пелагических рыб, отмечена вспышка численности нежелательных вселенцев, перестройка мезопланктонных сообществ. Все это оказывает негативное влияние на экологию моря и в первую очередь на экосистему его пелагиали [1-5]. Целью данной работы была попытка определить в сложившихся условиях динамику изменений и потенциальные возможности роста запасов каспийских килек и спрогнозировать возможные направления развития этих процессов. Объектом наблюдений была выбрана анчоусовидная килька - типичный обитатель пелагиали и до недавнего времени один из основных продуцентов и консументов Каспия [6]. Материал и методика В работе обобщены материалы многолетних (1971-2016 гг.) наблюдений авторов по результатам учетных килечных съемок в Среднем и Южном Каспии, анализа промысловых уловов и биостатистических показателей килек. Сбор и обработка полевого материала выполнялись согласно «Инструкции по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания» [7]. Структура и интенсивность промысла определялись по статистическим данным Центра системы мониторинга рыболовства и связи. Численность и биомасса промыслового запаса оценивалась по методике Рикера [8]. Средняя индивидуальная плодовитость кильки определялась на основе зависимости между величиной индивидуальной плодовитости кильки и ее массой [9]. Результаты исследований и их обсуждение Анчоусовидная килька населяет верхние слои моря и образует максимальные концентрации над глубинами от 70 до 200 м [10-17]. Обитает в интервалах температур от 4,6 до 28,0 ºС и солености 8-14 ‰ [12]. Основным кормовым объектом анчоусовидной кильки является рачок Eurytеmora grimmi - наиболее массовый гидробионт в составе зоопланктона Среднего и Южного Каспия. Суточные и сезонные миграции Е.grimmi обуславливают распределение личинок, молоди и взрослых килек [18]. Жизненный цикл анчоусовидной кильки проходит в зоне кругового каспийского течения, охватывающего Средний и Южный Каспий, к особенностям которого приспособлена ее экология. По данным А. А. Ловецкой, Б. И. Приходько, основная масса анчоусовидной кильки зимует в Южном Каспии и в юго-восточной части Среднего Каспия [12, 13]. В апреле-июне значительная часть косяков перемещается из Южного Каспия в Средний, где с июля по октябрь отмечаются ее высокие концентрации. При этом много кильки остается в Южном Каспии, где образуются скопления такой же плотности, как и в Среднем Каспии. В результате этого нагульный ареал анчоусовидной кильки в летний период значительно расширяется, что способствует обеспечению пищей этого многочисленного вида в период интенсивного откорма. Нерест анчоусовидной кильки растянут и происходит с мая по декабрь. С мая по июль размножается около 20 % популяции. Основная часть популяции (80 %) размножается с октября по декабрь. Нерестовая акватория кильки огромна. Весенне-летний нерест проходит в Среднем Каспии, осенне-зимний - в Южном Каспии и в юго-восточной части Среднего Каспия [19]. Массовое икрометание кильки происходит на глубине от 50 до 200 м, благодаря чему развивающаяся икра и личинки находятся под влиянием струй каспийского кругового течения. Большая продолжительность личиночного периода развития (6-7 месяцев) способствует увеличению протяженности миграций вида и расширению его ареала [12]. Направление дрейфа молоди свидетельствует о хорошо выраженной приспособленности этого вида к заселению обширной акватории Среднего Каспия, отличающейся более богатыми кормовыми ресурсами по сравнению с Южным Каспием [14]. Таким образом, круговое каспийское течение является основным абиотическим фактором, определяющим экологию анчоусовидной кильки начиная с ранних этапов развития и до конца жизненного цикла [6]. Все этапы онтогенеза анчоусовидной кильки связаны с ритмами продукционных циклов Среднего и Южного Каспия. Сезонные миграции взрослых рыб обусловлены распределением кормовых полей Eurytеmora. Нерест приурочен таким образом, чтобы личинки ко времени перехода на активное питание были обеспечены пищей [20]. Личинки и молодь кильки распределяются в поверхностном слое моря (до 1 м), где обитают науплиальные стадии Eurytеmora. Численность науплиальных стадий достигает максимума зимой, поэтому массовый нерест популяции кильки (80 %) наблюдается в осенне-зимний период. Характер распределения кормовых организмов и развивающихся личинок по районам моря и сезонам года в значительной степени совпадают. Это свидетельствует об обеспеченности формирующихся поколений кильки пищей в процессе их пассивного дрейфа в море. Из анализа материалов экологического мониторинга следует, что в последние десятилетия экосистема Каспийского моря существенно изменилась [1]. Популяции килек Каспийского моря находятся под постоянным негативным воздействием комплекса природных и антропогенных факторов [21]. В водной среде отмечено постоянное присутствие значительных концентраций нефтяных углеводородов, тяжелых металлов, буровых растворов и бурового шлама [22]. Результаты экспериментов ряда авторов [23-25] демонстрируют наличие в буровых растворах, в буровом шламе нефтяных углеводородов в концентрациях, способных при попадании в морскую среду загрязнять ее до уровней, превышающих рыбохозяйственные ПДК (0,05 мг/дм3). Зоопланктонные организмы - одно из наиболее чувствительных звеньев морских биоценозов [26]. Тонкий хитиновый покров и особенности фильтрационного механизма питания способствуют легкому проникновению токсикантов в организм этих гидробионтов. В экспериментальных условиях при концентрациях бурового раствора, бурового шлама 1,0 г/дм3 (20 ПДК) гибель копепод составляет около 50 % [22]. Рыбы, потребляя зоопланктон, накапливают токсиканты в своем теле [27]. В годы наблюдений, когда углеводороды обнаруживались в чрезвычайно высоких концентрациях в водной толще, происходило увеличение их количества и в организме каспийских килек [28]. Токсикологические исследования в 2001-2004 гг. показывали присутствие в теле анчоусовидной кильки хлорорганических соединений в количествах от 0,14 до 2,90 мкг/кг по Σ 2ХЦГ и от 0,40 до 18,80 мг/кг по Σ ДДТ. Содержание ртути составляет от 0,025 до 0,075 мкг/кг. Среди других изучаемых микроэлементов (Zn, Cu, Pb, Cd, Mn, Ni, Co) особое внимание заслуживает Zn, уровень которого изменялся от 24,5 до 57,5 мг/кг. Анализ углеводородного состава каспийских килек выявляет наличие ароматических углеводородов как показателей нефтяного загрязнения в количестве от 2,5 до 17,7 мг/кг, что в процентном соотношении к суммарному количеству углеводородов составляет 1,2-8,3 %. Ароматическая фракция представлена следующими компонентами: нафталин, 2-метилнафталин, бифенил, аценафтен, флоурен, фенантрен, флоурантен, пирен в количествах от 0,007 до 3,58 мг/кг [1]. Постоянное присутствие в водной среде значительных концентраций нефтяных углеводородов, летучих фенолов, тяжелых металлов, буровых растворов, бурового шлама является основной причиной хронического токсикоза большинства популяций морских рыб, что подтверждается результатами химического анализа тканей анчоусовидной кильки [29]. Антропогенное загрязнение моря является и основной причиной неблагополучного эпизоотического состояния популяций морских рыб. В 2009 г. у 48 % самок и 27 % самцов анчоусовидной кильки отмечено наличие заболевания микозного характера, исключающего их участие в нересте [30]. Токсикологический мониторинг Каспийского моря показал, что за последнее десятилетие произошло существенное увеличение содержания нефтяных углеводородов в каспийских водах. Ежегодное выявление заболевания онкологической природы во внутренних органах анчоусовидной кильки, а также наличие новообразований в паренхиматозных органах обыкновенной кильки в сочетании с условно-патогенными микроцетами свидетельствуют о высоком онкогенном потенциале водоема [31]. Таким образом, под влиянием химического загрязнения в биогеоценозе пелагиали Каспийского моря происходят необратимые изменения, нарушается взаимосвязь «среда - биообъект», изменяется экологический критерий вида [26]. В ближайшей перспективе уровень загрязнения Каспия может преодолеть предел, за которым будет происходить полное разрушение экосистемы моря [32]. Принимая во внимание замкнутость водоема, циркуляцию течений, особенности формирования сложившейся напряженной экологической ситуации на фоне активности нефтегазовых компаний, можно предположить, что отдельные аномалии могут перерасти в крупномасштабные и вызвать снижение рыбопродуктивности морской акватории [33]. Началом этого процесса можно считать массовую гибель анчоусовидной кильки в 2001-2002 гг., вызванную поступлением в зону действия кругового каспийского течения большого количества токсичных газов в связи с усилением сейсмической активности, подвижкой материковых плит и разломами земной коры [34]. Практически на всей акватории Среднего и Южного Каспия с апреля по октябрь 2001 г. наблюдались поля мертвых килек, плававших на поверхности моря. В общей массе погибшей кильки доля анчоусовидной кильки составляла 99 %, большеглазой - 0,8 %, обыкновенной - 0,2 % [35]. Большинство погибших рыб имели существенные изменения в мышцах, кишечнике, печени, что можно трактовать как хронический деструктивный процесс, вызванный воздействием на популяцию неблагоприятных факторов среды, следствием чего и стала гибель рыб, в первую очередь с небольшим запасом липидов, белка, гликогена [36]. Еще более пагубное влияние на экосистему пелагиали моря оказывает биологическое загрязнение, поскольку способно воспроизводиться. В Каспийском море отмечено 47 видов беспозвоночных вселенцев. Наибольшее количество видов проникло в Каспий из Азово-Черно-морского бассейна (19 видов) и Средиземного моря (14 видов), около 10 видов проникло в Каспий из вод Северной Америки, 4 вида - из других регионов [37]. С 2002 г. экосистема Каспийского моря находится под прессом черноморского вселенца гребневика-мнемиопсиса, завезенного с балластными водами танкеров из Черного моря. В составе общего зоопланктона Каспия на долю гребневика по сырой массе приходится 99,8 % [38]. Вселение мнемиопсиса привело к катастрофическому нарушению сложившейся экосистемы Среднего и Южного Каспия, особенно его пелагиали. Под влиянием гребневика-мнемиопсиса численность зоопланктона в Среднем и Южном Каспии снизилась к 2004 г., в сравнении с периодом 1991-2000 гг., в 2,6 раза, биомасса - в 1,9 раза [39]. Воздействие мнемиопсиса прямо или опосредованно отразилось на всех трофических уровнях экосистемы моря, включая самих килек, сельдей, осетровых рыб и каспийского тюленя, в рационе питания которых кильки составляют значительный удельный вес. Развитие мнемиопсиса отразилось и на гидрологических свойствах фотического слоя моря. Прозрачность воды в Среднем и Южном Каспии снизилась в сравнении со средней многолетней величиной, уменьшилась толщина эвфотического слоя. Содержание минеральных форм фосфора и азота - основных источников биогенного питания фитопланктона в слое 0-100 м - резко понизилось. Высокая биомасса популяции мнемиопсиса в результате интенсивного потребления зоопланктона определила ускорение биогеохимических циклов биогенных веществ в море. Отмечено снижение (в 3-10 раз) содержания минеральных форм углеводорода, фосфора, азота, кремнекислоты в эвфотическом слое моря (0-25 м), что способствовало структурной перестройке видового состава фитопланктона. Снижается количество таксонов крупноклеточных водорослей, отмечается преобладание мелкоклеточных [39]. По схеме, схожей с биоценозом фитопланктона, наблюдается процесс замещения ранее массовых крупноклеточных видов копепод (Eurytemora minor, Limnocalanus grimaldii, Calanipeda aquae-dulcis) более мелкоклеточным видом Acartia (clausi + tonsa). Этот процесс можно рассматривать как адаптивную реакцию экосистемы моря на инвазию мнемиопсиса, конкурирующего с килькой за питание. В Южном Каспии популяция гребневика существует круглогодично, в Среднем - 8 месяцев (май-январь), в Северном - 4-5 месяцев (июль-ноябрь). Это означает, что на протяжении всего года наибольшее воздействие мнемиопсис оказывает на экосистему пелагиали в южной и средней частях моря [40]. Являясь конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб и прямым хищником для икры и личинок, этот гидробионт в настоящее время стал основным фактором, лимитирующим запасы анчоусовидной кильки. Структурная перестройка видового состава зоопланктона сопровождалась исчезновением основного кормового объекта кильки - Eurytemora, биомасса которого к 2009 г. сократилась в 166 раз. С исчезновением Eurytemora grimmi в составе зоопланктона Среднего и Южного Каспия мелкоклеточный вид копепод Acartia tonsa Dana стал ведущим кормовым объектом килек, и динамика численности их популяций стала определяться продукционными циклами этого гидробионта [41]. Acartia tonsa - средиземноморский стихийный вселенец, солоноватоводный эвригалинный вид. Встречается в водах Каспия с соленостью 1-13 ‰. Распределяется круглогодично при температуре воды от 0 до 29,5 °С. Максимальные концентрации (до 252 тыс. экз./м3) образует при солености 11-12 ‰ и температуре 23,0-29,5 °С [42]. Заселяет главным образом прибрежную зону до 50 м глубины. Основные скопления рачка приурочены к глубинам 20-30 м. В зоне глубин 50-200 м численность A. tonsa сокращается в 10-20 раз. В халистатической зоне с глубинами более 200 м встречается единично - 2 экз./м3 [43]. Размножается A. tonsa в течение года. Наибольшая активность размножения проявляется при температуре воды 20-22 °С. Таким образом, замена ведущего кормового объекта килек в корне изменяет их экологический критерий, включающий все звенья воспроизводства, характер роста, распределение и условия жизни в пределах ареала. Каспийские кильки являются хорошо обособленными видами, отличающимися между собой по условиям обитания. Обыкновенная килька населяет в основном прибрежную зону с глубинами менее 70 м. Анчоусовидная килька образует наилучшие концентрации над глубинами от 80 до 200 м. Большеглазая килька приспособлена к обитанию в глубоких слоях воды и распределяется до изобаты 400 м [12]. Изменение ведущего кормового объекта килек полностью обеспечивает кормовые потребности обыкновенной кильки, частично обеспечивает потребности анчоусовидной кильки и совсем не обеспечивает потребности большеглазой кильки, что и объясняет динамику численности популяций этих видов рыб. С 1991 г. численность популяции анчоусовидной кильки к 2016 г. сократилась в 7,5 раз (с 172,0 до 22,9 млрд экз.), промысловый запас - в 3,7 раза (с 667,2 до 180,1 тыс. т), уровень пополнения популяции - в 8,4 раза (с 66,1 до 7,9 млрд экз.). Наиболее наглядным показателем условий выживания кильки в раннем онтогенезе может служить коэффициент выживания от икринки до возраста 0+, определяемый как отношение численности годового пополнения популяции в возрасте 0+ лет к суммарной плодовитости половозрелых самок, участвующих в нересте. Его использование позволяет определить степень влияния факторов окружающей среды на формирование численности поколений килек. Так, с 1971 по 2000 гг. суммарная плодовитость нерестующих самок анчоусовидной кильки варьировала от 850·1012 до 2117·1012 экз., в среднем 1572·1012 экз. Коэффициент выживания кильки колебался от 0,0010 до 0,0073 %, в среднем 0,0037 %. Такой коэффициент выживания позволял формировать численность новых поколений от 27 до 94 млрд экз., в среднем - 58,5 млрд экз. В период массовой гибели кильки и развития гребневика-мнемиопсиса (2001-2010 гг.) численность нерестующих самок сократилась в среднем в 5,0 раз. Суммарная плодовитость самок колебалась от 253 до 535·1012 экз., в среднем - 373·1012 экз. Коэффициент выживания снизился в среднем в 1,9 раза и составлял 0,0019 %. Это определяло численность новых поколений в диапазоне от 2 до 15 млрд экз., в среднем - 7,4 млрд экз. В последние годы (2011-2016 гг.) численность нерестующих самок была минимальна и варьировала от 2,9 до 8,4 млрд экз., в среднем - 5,8 млрд экз. Суммарная плодовитость самок колебалась от 126 до 409 экз., в среднем - 285·1012 экз. Коэффициент выживания заметно увеличился и был близок к догребневиковому уровню (0,0032 %). Такой уровень выживания позволяет продуцировать численность новых поколений кильки в количестве от 4 до 15 млрд экз., в среднем - 8,7 млрд экз. Используя коэффициент выживания, можно определить разные уровни суммарной плодовитости популяции, обеспечивающей ее пополнение при различных условиях выживания. В современный период при наилучшем выживании (0,0061 %) при суммарной плодовитости популяции на уровне 2016 г. (409,3·1012) можно получить поколение численностью 25,0 млрд экз. При минимальном уровне выживания (0,0017 %) при том же количестве выметанной икры формируется поколение численностью 7,0 млрд экз. При среднем уровне выживания (0,0032 %) в условиях суммарной плодовитости популяции на уровне 2016 г. формируется поколение численностью 13 млрд экз. С учетом того, что доля новых поколений в составе популяции анчоусовидной кильки составляет в среднем за период (2011-2016 гг.) около 35 %, численность и биомасса популяции в условиях современного состояния экосистемы моря может варьировать от 20 млрд экз. и 200 тыс. т до 70 млрд экз. и 700 тыс. т, в среднем - 37 млрд экз. и 370 тыс. т, что значительно ниже среднего уровня догребневикового периода (165 млрд экз. и 909 тыс. т). Единственный выход в данной ситуации авторы видят в целенаправленной борьбе с гребневиком-мнемиопсисом. Причиной массового развития этого вселенца стало отсутствие хищников, способных контролировать его численность [40]. С этой целью необходимо вселение в Каспийское море нового вида гребневика - берое (Beroe ovata). В отличие от мнемиопсиса берое не может переваривать зоопланктон, икру, медуз и мальков рыб и питается исключительно гребневиком-мнемиопсисом. В лабораториях России и Ирана был проведен ряд экспериментов с размножением берое. Запатентован метод адаптации берое в каспийской воде. Необходимо, чтобы все прикаспийские государства подключились к этой борьбе. Заключение В последние десятилетия в бассейне Каспийского моря активизировались крупномасштабные природные процессы, изменяющие среду обитания водных биоресурсов и оказывающие негативное влияние на экологию моря. На примере анчоусовидной кильки осуществлена попытка определения потенциальных возможностей роста запасов каспийских килек в сложившихся условиях. Антропогенное загрязнение моря является основной причиной неблагополучного эпизоотического состояния и хронического токсикоза большинства популяций морских рыб, что подтверждается результатами химического анализа тканей анчоусовидной кильки. Под влиянием химического загрязнения в биогеоценозе пелагиали Каспийского моря происходят необратимые изменения, нарушается взаимосвязь «среда - биообъект», изменяется экологический критерий вида. Еще более пагубное влияние на экосистему пелагиали моря оказывает биологическое загрязнение. Воздействие черноморского вселенца гребневика-мнемиопсиса прямо или опосредованно отразилось на всех трофических уровнях экосистемы моря, включая самих килек, сельдей, осетровых рыб и каспийского тюленя, в рационе питания которых кильки составляют значительный удельный вес. Являясь конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб и прямым хищником для икры и личинок, этот гребневик в настоящее время стал основным фактором, лимитирующим запасы анчоусовидной кильки. В целях борьбы с гребневиком-мнемиопсисом в лабораториях России и Ирана был проведен ряд экспериментов с размножением нового вида гребневика - берое (Beroe ovata), питающегося исключительно гребневиком-мнемиопсисом. Запатентован метод адаптации берое в каспийской воде.
References

1. Katunin D. N., Egorov S. N., Rylina O. N., Popova O. V., Karygina N. V., Terkulova A. A., Chuyko E. V., Kobzeva L. P., Popova E. S. Ekologo-toksikologicheskaya harakteristika Volgo-Kaspiyskogo basseyna // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 44-56.

2. Egorov S. N., Mironenko O. E., Dairova D. S., Ivlieva L. M., Galushkina N. V., Pivovarova E. V., Popova O. V. Ocenka urovnya toksichnosti vody i donnyh otlozheniy Kaspiyskogo morya metodom biotestirovaniya // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 56-67.

3. Aseynova A. A. Biologicheskie osnovy formirovaniya chislennosti obyknovennoy kil'ki v sovremennyh usloviyah Kaspiya // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vodoemov. M.: Akvaros, 2011. S. 35-42.

4. Parickiy Yu. A. Harakteristika raspredeleniya morskih ryb v rayonah poiskovo-razvedochnyh rabot OAO «Lukoyl» v 2008 g. // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 154-158.

5. Parickiy Yu. A., Abdulaeva D. R. Sovremennoe sostoyanie zapasov anchousovidnoy i bol'sheglazoy kilek // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vodoemov: materialy dokl. I Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (Borok, 16-17 sentyabrya 2011 g.): v 2 t. M.: Akvaros, 2011. T. 2. S. 624-630.

6. Prihod'ko B. I. Rol' techeniy v zhizni kaspiyskoy anchousovidnoy kil'ki // Tr. KaspNIRHa. 1966. T. 22. S. 25-45.

7. Sudakov G. A. Instrukciya po sboru i pervichnoy obrabotke materialov vodnyh bioresursov Kaspiyskogo basseyna i sredy ih obitaniya. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2011. 351 s.

8. Riker U. E. Metody ocenki i interpretaciya biologicheskih pokazateley populyaciy ryb: per. s angl. M.: Pisch. prom-st', 1979. 408 s.

9. Parickiy Yu. A. Razmnozhenie, razvitie i formirovanie chislennosti pokoleniy anchousovidnoy kil'ki: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. M., 1983. 20 s.

10. Loveckaya A. A. Raspredelenie i vozmozhnost' drifternogo lova kil'ki v Srednem i Yuzhnom Kaspii // Rybnoe hozyaystvo. 1940. T. 1. S. 27-31.

11. Loveckaya A. A. Kil'ki Srednego i Yuzhnogo Kaspiya (promyslovo-biologicheskiy ocherk): avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Baku, 1946. 25 s.

12. Loveckaya A. A. Kaspiyskie kil'ki i ih promysel. M.: Pischepromizdat, 1951. 45 s.

13. Prihod'ko B. I. Materialy po migracii, raspredeleniyu i sostavu kosyakov anchousovidnoy kil'ki: annot. k rabotam KaspNIRH, vypoln. v 1958 g. Astrahan': Volga, 1960. S. 9-12.

14. Prihod'ko B. I. Migracii anchousovidnoy kil'ki i rol' kormovyh usloviy v ee raspredelenii: annot. k rabotam KaspNIRH, vypoln. v 1960 g. Astrahan': Volga, 1961. S. 9-12.

15. Parickiy Yu. A., Kostyurin N. N., Kanat'ev S. V. K voprosu o racional'nom promysle kaspiyskih kilek // Problemy izucheniya, sohraneniya i vosstanovleniya vodnyh biologicheskih resursov v XXI veke: materialy dokl. Mezhdunar. nauch.-prakt. konf., posv. 110-letiyu KaspNIRH (Astrahan', 16-18 oktyabrya 2007 g.). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2007. S. 76-80.

16. Parickiy Yu. A. i dr. Harakteristika raspredeleniya morskih ryb v rayonah poiskovo-razvedochnyh rabot OAO «Lukoyl» v 2008 g. // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 154-158.

17. Parickiy Yu. A., Aseynova A. A., Razinkov V. P. Osobennosti vosproizvodstva populyaciy kaspiyskih kilek // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vod: materialy dokl. II Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (Borok, 6-9 noyabrya 2014 g.): v 2 t. M.: POLIGRAF-PLYuS, 2014. T. 2. S. 430-436.

18. Kudelina E. N. Zooplankton Srednego i Yuzhnogo Kaspiya i ego izmeneniya v period padeniya urovnya morya // Tr. VNIRO. 1959. T. 38. S. 204-240.

19. Parickiy Yu. A. Nekotorye osobennosti razmnozheniya i raspredeleniya anchousovidnoy kil'ki na rannih periodah razvitiya // Tez. dokl. II Vsesoyuz. konf. po vopr. rannego ontogeneza ryb. Sevastopol', 1978. S. 48-51.

20. Parickiy Yu. A., Razinkov V. P. Biologiya i sostoyanie zapasov bol'sheglazoy kil'ki (Clupeonella grimmi) v 2013 g. // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vod: materialy dokl. II Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem (Borok, 6-9 noyabrya 2014 g.): v 2 t. M.: POLIGRAF-PLYuS, 2014. T. 2. S. 437-442.

21. Egorov S. N., Ivlieva L. M., Mironenko O. E., Dairova D. S. Ocenka urovnya toksichnosti vody i donnyh otlozheniy Volgo-Ahtubinskoy poymy i del'ty r. Volgi i donnyh otlozheniy Kaspiyskogo morya metodom biotestirovaniya // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 god. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 56-67.

22. Kovalenko L. D., Panarin A. P. Vliyanie burovogo rastvora, shlama i syroy nefti na zooplanktonnye organizmy // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy II Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 98-101

23. Garanina S. N. Vliyanie othodov bureniya i syroy nefti na fitoplankton Kaspiyskogo morya // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy 2-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 38-41.

24. Magomedov A. K. Soderzhanie nefteproduktov v burovyh rastvorah, shlamah i destrukciya nefti v morskoy srede // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy 2-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 134-138.

25. Panarin A. P. Vliyanie burovyh rastvorov i shlamov na povedenie metallov v vodnoy srede v usloviyah laboratornogo eksperimenta // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy 2-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 152-154.

26. Patin S. A. Ekologicheskie problemy osvoeniya neftegazovyh resursov morskogo shel'fa. M.: VNIRO, 1997. 350 s.

27. Veremeenko O. V. Poverhnostnyy himicheskiy stok v Kaspiyskom more s territorii Rossiyskoy Federacii // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy 2-y Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2009. S. 26-30.

28. Karygina N. V., Popova E. S. Neftyanoe zagryaznenie ekosistemy Severnogo Kaspiya (voda, donnye otlozheniya, gidrobionty v sovremennyy period) // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2016. № 1. S. 14-21.

29. Zatuchnaya B. M. Nekotorye rezul'taty modelirovaniya processa raspada nefti v morskoy srede // Tr. GOIN. 1975. № 127. S. 46-54.

30. Voronina E. A., Dubovskaya A. V. Izmenenie funkcional'nogo sostoyaniya anchousovidnoy kil'ki (Clupeonella Engrauliforvis) kak pokazatel' «zdorov'ya» ekosistemy // Veterinariya. 2009. № 9. S. 55-58.

31. Karygina N. V., Voronina E. A. Neftyanoe zagryaznenie i epizooticheskoe sostoyanie ekosistemy Srednego Kaspiya // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy V Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2013. S. 97-100.

32. Salmanov M. A. Ekologiya i biologicheskaya produktivnost' Kaspiyskogo morya. Baku: Ismail, 1999. S. 119-122.

33. Karygina N. V., Proskurina V. V., Lardygina E. G., Degtyareva L. V., Kravchenko E. A., Golovatyh N. N., Galley E. V., D'yakova S. A., Shokasheva D. I. Abioticheskie i bioticheskie faktory, formiruyuschie usloviya obitaniya bioresursov Kaspiyskogo morya // Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. «Sohranenie biologicheskih resursov Kaspiya». Astrahan': Izd-vo AGTU, 2014. S. 210-214.

34. Katunin D. N., Golubov B. N., Kashin D. V. Impul's gidrovulkanizma v Derbentskoy kotlovine Srednego Kaspiya kak vozmozhnyy faktor masshtabnoy gibeli anchousovidnoy i bol'sheglazoy kilek vesnoy 2001 g. // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2001 god. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2002. S. 41-55.

35. Parickiy Yu. A., Kolosyuk G. G., Mihin S. P. O prichinah sokrascheniya zapasov kaspiyskih kilek v 2000-2001 gg. // Problemy ispol'zovaniya i racional'nogo ispol'zovaniya prirodnyh resursov morey: Mezhdunar. konf., posv. 100-letiyu d.b.n. Kazancheeva E. N. (Astrahan', 20-21 noyabrya 2001 g.). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2001. S. 171-174.

36. Geraskin P. P., Metallov G. F., Sheluhin G. K., Perevaryuha Yu. N., Aksenov V. P. Fiziologicheskie aspekty gibeli anchousovidnoy kil'ki v Kaspiyskom more // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2002 god. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2003. S. 510-517.

37. Karpyuk M. I., Mazhnik A. Yu., Vlasenko A. D., Kushnarenko A. I. Sovremennoe sostoyanie i perspektivy rasshireniya syr'evoy bazy kaspiyskogo rybohozyaystvennogo kompleksa // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 273-280.

38. Sokol'skiy A. F., Kamakin A. M. Rasprostranenie grebnevika mnemiopsisa v Kaspiyskom more v 2003 g. i ego vozdeystvie na okruzhayuschuyu sredu // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 183-198.

39. Tinenkova D. H., Petrenko E. P. Harakteristika zooplanktona Srednego i Yuzhnogo Kaspiya v oktyabre 2003 g. // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 130-132.

40. Karpyuk M. I., Katunin D. N., Abdusamadov A. S., Vorob'eva A. A., Larceva L. V., Kamakin A. M., Resiyanskiy V. V., Abdulmedzhidov A. A. Rezul'taty issledovaniy po ocenke vliyaniya Mnemiopsis leidyi na ekosistemu Kaspiyskogo morya i razrabotka biotehnicheskih osnov vozmozhnogo vseleniya Beroe ovata dlya biokontrolya populyacii mnemiopsisa // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii: rezul'taty NIR za 2003 g. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2004. S. 165-183.

41. Elizarenko M. M. Pitanie kilek Srednego Kaspiya v letniy period // Tez. dokl. I Mezhdunar. konf. «Biologicheskie resursy Kaspiyskogo morya». Astrahan': Izd-vo BIVC «Kaspryba», 1992. S. 111-113.

42. Kurashova E. K., Tinenkova D. H. Chislennost', biomassa i raspredelenie vselenca Acartia clausi Giesbrecht (Calanoida, Acartiidae) v Severnom Kaspii // Gidrobiologicheskiy zhurnal. 1988. № 2. S. 23-27.

43. Tinenkova D. H., Tarasova L. I., Petrenko E. L. Rasselenie vselenca Acartia clausi v Kaspiyskom more // Tez. dokl. nauch. seminara «Vidy-vselency v Evropeyskih moryah Rossii» (Murmansk, 27-28 yanvarya 2000 g.). Murmansk, 2000. S. 89-91.


Login or Create
* Forgot password?