АНАЛИЗ ПОСЛЕДСТВИЙ МАССОВОЙ АККЛИМАТИЗАЦИИ И САМОРАССЕЛЕНИЯ НОВЫХ ВИДОВ РЫБ И ИХ ВЛИЯНИЕ НА АБОРИГЕННУЮ ИХТИОФАУНУ В ВОДОЕМАХ БАЛХАШСКОЙ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПРОВИНЦИИ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Анализ последствий массовой акклиматизации новых видов рыб в водоемы Балхашской зоогеографической провинции показал, что взаимодействие вселенных видов с аборигенной и эндемичной ихтиофауной привело к резкому снижению численности последних. В то же время акклиматизация и саморасселение интродуцентов расширили ареалы понтокаспийской и амурской фауны. Эти противоречивые процессы рассмотрены с точки зрения проблем окружающей среды.

Ключевые слова:
рыбы, Балхаш-Алакольский бассейн, интродукция, аборигены, эндемики
Текст
Введение Балхашская зоогеографическая провинция нагорно-азиатской подобласти Голарктики на протяжении длительного времени была изолированной экосистемой. Это определило отсутствие здесь бореальных и понтокаспийских видов и присутствие эндемиков - балхашского окуня, балхашской маринки, одноцветного губача и гольца Северцева. По литературным данным [1-6], в результате вселения новых видов рыб в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна видовое богатство его ихтиофауны увеличилось в оз. Балхаш с 11 до 36, в Алакольских озерах с 9 до 21 вида, а основу стали составлять виды-вселенцы (табл.). Наиболее интенсивное заселение новыми видами рыб в бассейне оз. Балхаш происходило в 1930 гг. и 1950-70 гг. (рис. 1), а в Алакольских озерах нарастание числа акклиматизированных видов приходится на 60-90 гг. XX столетия. В связи с этим можно предположить, что сукцессии в рыбном населении Алакольских озер не достигли еще своего максимума. Рис. 1. Динамика видового богатства ихтиофауны: 1 - Балхашского; 2 - Алакольского бассейнов Проблемы интродукции новых видов в оз. Балхаш и Алакольские озера отражены во многих публикациях, большая часть из них обобщена в сводке «Рыбы Казахстана» [3]. Однако механизмы влияния вселенцев на аборигенную ихтиофауну, в состав которой входят эндемики, остались не раскрытыми до конца, и на этот сложный и весьма неоднозначный процесс имеются противоречивые взгляды. Вместе с тем анализ данного процесса представляет существенный научный интерес как для выявления механизмов сукцессии, вызванной акклиматизацией, так и для прогнозирования риска от вселения чужеродных видов и оценки устойчивости популяций эндемиков. Современный состав ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна Виды рыб Балхаш Алаколь Озера Реки Озера Реки Шип - Acipenser nudiventris Lov. + + - - Микижа - Parasalmo mykiss Walbaum - + - - Речная абботина (амурский лжепескарь) - Abbotina rivularis (Basil.) + + + + Лещ - Abramis brama (L.) + + + + Жерех - Aspius aspius (L.) + + - - Короткоголовый усач - Barbus brachycephalus Kessl. + + - - Серебряный карась - Сarassius auratus gibelio (Bloch.) + + + + Белый амур - Ctenopharingodon idella (Val.) + + + + Сазан - Cyprinus carpio (L.) + + + + Корейская востробрюшка - Hemiculter leucisculus (Basil.) - + + + Белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) + + - - Елец - Leuciscus leuciscus (L.) - + - - Обыкновенный гольян - Phoxinus phoxinus Kessl.* + - + + Амурский чебачок - Pseudorasbora parva (Temm.) + + + + Плотва (вобла) - Rutilus rutilus (L.) + + + + Горчак Rhodeus sericeus (Pall.) - + - - Линь - Tinca tinca (L.) + + - - Сом - Silurus glanis L. + + - - Медака - Oryzias latipes (Temm.) + + + + Хольбрукская гамбузия - Gambusia holbrooki (Gir.) + + - - Маринка балхашская - Schizothorax argentatus Kessl.* + + + + Маринка илийская - Schizothorax pseudaksaiensis Herz.* ? ? ? ? Осман голый - Diphychus dybowskii Kessl.* - + - + Осман чешуйчатый - Diphychus maculatus Steind.* - + - - Голец тибетский - Neomacheilus stoliczkai (Steind.)* - + - + Голец Северцова - Neomacheilus sewerzowi G. Nik.* - + - - Голец серый - Neomacheilus dorsalis (Kessl.)* + + + + Губач пятнистый - Neomacheilus strauchi (Kessl.)* + + + + Губач одноцветный - Neomacheilus labiatus (Kessl.)* - + - + Окунь балхашский - Perca schrenki (Kessl.)* + + + + Судак - Stizostedion lucioperca (L.) + + + + Берш - Stizostedion volgensis (Gmel.) + + - - Китайский элеотрис - Micropercops cinctus (Dabry) + + + + Головешка-ротан - Percottus glenii Dybowski - + - - Амурский бычок - Rhinogobius brunneus (Temm.) + + + + Змееголов - Channa argus (Cantor) - + - - Примечания: «*» - аборигенный вид; «?» - присутствие вида требует уточнений; «+» - вид присутствует; «-» - вид отсутствует. Цель данной работы - оценка современного состояния ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна и анализ последствий массовой акклиматизации новых видов рыб на аборигенную ихтиофауну. Материалы и методы исследования Материалом для анализа послужили результаты собственных исследований на водоемах в 1971-1975 гг. и литературные источники. Перестройки в сообществе, освобождение экологических ниш и элиминация части особей проявляются в численности поколений соответствующих видов. Численность поколения определяли по промысловым уловам методом Монастырского [7]. Латинские названия эндемиков даны по [3], остальных видов рыб - по [8]. Обсуждение результатов исследования Ихтиофауна озер до акклиматизационных работ была представлена в основном балхашским окунем, балхашской и илийской маринкой и пятнистым губачем. Число трофических связей и пищевая конкуренция были минимальными, и стабильность рыбного населения поддерживалась взаимоотношениями единственного хищника - балхашского окуня, имевшего высокую численность, с его жертвами - молодью практически всех видов, обитавших до среднего течения рек. В целом рыбное население водоемов провинции до вселения судака можно характеризовать как сбалансированное и стабильное, хотя регулирование было неполным [9]. В результате акклиматизации в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна попало значительное количество видов рыб, принадлежащих в основном к понтическому пресноводному и китайскому равнинному фаунистическим комплексам [2, 5, 10-12], в том числе в оз. Балхаш - 25 и в Алакольские озера - 12 видов (табл.). Наиболее удачными всеми исследователями признаются случайная акклиматизация сазана в 1905 г. в оз. Балхаш, ставшего там основным промысловым видом, и плановая его акклиматизация в 1932-1933 гг. в Алакольские озера. Следует отметить, что сазан очень легко внедрился в экосистему Балхаш-Алакольского бассейна, не нарушив основных экологических связей аборигенных видов рыб, которые сохранили свой ареал и высокую численность. Видимо, это произошло благодаря отсутствию в рассматриваемых водоемах типичных бентофагов, кормовая база для которых была относительно бедной, а вселенный вид обладал высокой пластичностью в выборе кормовых объектов. Спектр его питания помимо животных организмов включал макрофиты, водоросли и детрит [13]. Наиболее существенным фактором в формировании ихтиофауны Балхашской провинции стало вселение судака в 1957-1958 гг. в оз. Балхаш и в 1963 г. в Алакольские озера [1, 10-11]. Изучение численности поколений позволило установить наличие трех этапов в формировании численности популяции судака оз. Балхаш: 1 - экспоненциальное увеличение численности до максимальной; 2 - резкое ее снижение, связанное с недостатком корма; 3 - стабилизация численности. Переход с этапа на этап сопровождался изменением численности, спектра питания, сроков наступления половой зрелости, морфологических признаков, роста и упитанности [14]. Структурные изменения в сообществах гидробионтов, и рыб в частности, как правило, являются результатом трансформации взаимоотношений в системе «хищник-жертва» и конкуренции за пищевой ресурс [15]. Анализ состава пищи судака свидетельствует об изменении его воздействия на аборигенные виды в разные периоды натурализации [16]. На первом этапе (до 1963 г.) он питался преимущественно балхашским окунем, составлявшим в его рационе от 45 до 73 %, пятнистым губачем и маринкой (рис. 2). - маринка - окунь - губач - лещ - вобла - судак - прочая пища Рис. 2. Состав пищи судака Анализ изменений, произошедших в популяции маринки, показывает, что изменения возрастной и половой структуры носили исключительно депрессивный характер. Так, соотношение полов в стаде маринки менялось следующим образом; в 1964 г. - 1:3, 1966 г. - 1:5, 1967 г. - 1:8, 1968 г. - 1:18 и в 1969 г. - 1:35 с преобладанием самок. Столь быстрое исчезновение самцов из популяции маринки можно объяснить более интенсивным выеданием их судаком, поскольку они имели значительно меньшие размеры по сравнению с самками. Появление в Балхаше сома и жереха, достигших высокой численности в 1972 г., также сыграло немаловажную роль в резком уменьшении плотности популяции маринки, несмотря на то, что в питании сома и жереха она составляла незначительную часть рациона. Более существенным фактором была конкуренция маринки с жерехом на нерестилищах. В дальнейшем наблюдался разрыв ареала, изоляция небольших локальных стад и исчезновение наиболее многочисленной озерно-речной части стада. К 1965 г. популяции аборигенных рыб были практически уничтожены судаком, численность которого с 1957 по 1961 г. возросла с 3080 экз. до 7 млн экз. (рис. 3). Выедание судаком многочисленных популяций балхашского окуня, пятнистого губача и маринки привело к массовой гибели в 1965 и 1966 гг. самого судака в результате голодания. - маринка - сазан - лещ - судак Рис. 3. Численность поколений рыб оз. Балхаш Возникшее несоответствие численности хищника и его жертв, обычно не наблюдающееся в естественных условиях, вызвано отсутствием защитных реакций у местных видов, длительное время обитавших в водоеме, где не было крупных пелагических хищников. Освободившиеся экологические ниши были быстро заняты вселенцами, составившими в последующий период основу питания судака (см. рис. 2). К 1968 г. появились все признаки разрушения старых биоценологических связей и формирования новых. На фоне снижения численности сазана и маринки быстро стала возрастать численность судака и леща (рис. 3). В дальнейшем основу промысловых уловов в оз. Балхаш стали составлять акклиматизированные виды - лещ, судак, плотва, сом и жерех. Таким образом, все основные изменения в структуре ихтиофауны оз. Балхаш произошли до зарегулирования р. Или плотиной Капчагайской ГЭС в 1970 г. при стабильном уровне озера, а нарушение водного режима только ускорило этот процесс. Одновременно с вселением судака, в целях обогащения кормовой базы бентофагов в оз. Балхаш, началась акклиматизация беспозвоночных: в 1958 г. - мизид, в 1962 г. - полихет и корофиид, а в 1965 г. - моллюска цветная монодакна [17-19]. Успешная акклиматизация беспозвоночных, наряду с истреблением судаком основных конкурентов - губача и мелкого карликового окуня, значительно улучшила условия нагула сазана и предопределила в будущем увеличение числа видов бентофагов и их численности в водоеме. При этом снизилась острота конкурентных отношений сазана с видами-акклиматизантами. В первую очередь это касается леща. В оз. Алаколь первые генерации судака были немногочисленными, и все поимки этого вида относились к районам устьев рек. Высокая соленость оз. Алаколь (до 9-10 г/л) стала естественным препятствием для быстрого роста численности нового вселенца. Только после посадки судака в 1968 г. в пресные озера Сасыкколь и Кошкарколь, имеющие связь с оз. Алаколь, численность судака стала расти, однако, не столь быстро, как в оз. Балхаш. Так же как и в Балхаше, основу питания судака вначале составляли балхашский окунь (до 90 %) и пятнистый губач (10 %), а в последующие годы - вселенцы. К 1984 г. в озерах Сасыкколь и Кошкарколь практически исчезли аборигенные виды, в том числе и балхашская маринка. В оз. Алаколь продолжает существовать популяция балхашского окуня, встречается пятнистый губач и очень редко отдельные особи балхашской маринки. Однако, учитывая то обстоятельство, что судак освоил устьевые пространства нерестовых рек, впадающих в этом водоем, время существования аборигенных видов, нерестящихся в этих реках, скорее всего, ограничено. Таким образом, акклиматизация новых видов рыб полностью изменила состав ихтиофауны Балхашской зоогеографической провинции. Наиболее существенным фактором ее формирования в целом стало вселение судака. Вместе с тем до сих пор не существует достаточно четкого обоснования причин резкого снижения уловов сазана после вселения в озера судака. В оз. Балхаш его вылов снизился с 12 тыс. т до 1 тыс. т, а в Алакольских озерах - с 3,5 тыс. т до 0,5 тыс. т. Попытки объяснить снижение численности сазана нерациональным промыслом [3] не имеют достаточных оснований. Факты свидетельствуют о том, что во всех водоемах с нагорно-азиатской ихтиофауной и первичным вселенцем - сазаном (озера бассейна р. Талас, оз. Балхаш, Алакольские озера), вселение судака привело к снижению численности сазана в десятки раз. Есть все основания предполагать, что фактором, лимитирующим темп роста численности сазана, является конкуренция за пищевой ресурс с видами-акклиматизантами, в первую очередь с лещом [20]. Как показывает анализ акклиматизации леща в оз. Балхаш, при благоприятных условиях и высокой начальной численности популяции сазан успешно конкурировал с лещом и сдерживал рост его численности. Однако разгром стада сазана промыслом с 1960 по 1970 г. позволил лещу нарастить свою численность до современных масштабов. Увеличение численности леща шло параллельно уменьшению численности сазана. Коэффициент детерминации процессов составлял 0,86 [21]. Зарегулирование стока р. Или нарушило условия воспроизводства сазана, что совместно с конкуренцией с лещом и другими видами рыб сделало невозможным восстановление его численности естественным путем [22]. Необходимо подчеркнуть, что в Балхашском бассейне продолжаются расселение и интродукция чужеродных видов рыб. В 2000-х гг. в бассейне оз. Балхаш отмечен горчак (Rhodeus sericeus Pallas, 1776) и змееголов (Channa argus Cantor, 1842) [6]. По данным других исследователей [23], в составе ихтиофауны водоемов бассейна р. Или отмечены балхашский гольян, черный амурский лещ, семиреченский гольян, китайский горчак, китайский вьюн, китайский бычок, гамбузия миссисипская, вобла. По мнению ряда авторов [6, 24], указанный перечень чужеродных видов рыб нуждается в уточнении систематической принадлежности. Появление новых видов может привести к дальнейшим перестройкам в рыбном населении Балхашского бассейна. Заключение В результате акклиматизации и саморасселения новых видов рыб в водоемах Балхаш-Алакольского бассейна практически исчезли из уловов такие ранее многочисленные виды, как балхашская маринка, илийская маринка и балхашский окунь. Эти виды в настоящее время занесены в Красную книгу Республики Казахстан. Таким образом, акклиматизация и саморасселение новых видов рыб способствуют расширению ареалов видов из открытых экосистем и сокращению ареалов или даже исчезновению видов изолированных экосистем, что в итоге приводит к обеднению видового состава аборигенного населения крупных регионов. В целом следует отметить, что этот грандиозный эксперимент, включающий в себя небывалую по масштабам интродукцию новых видов рыб, не принес желаемых результатов. Уловы рыбы во всех водоемах снизились в 3-4 раза. По всей вероятности, со временем то, что произошло в оз. Балхаш и Алакольских озерах станет еще одним печальным примером непродуманного вмешательства человека в природу.
Список литературы

1. Стрельников А. С. Некоторые данные о результатах интродукции судака в оз. Алаколь // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1968. С. 142-143.

2. Стрельников А. С. Акклиматизация рыб в Алакольских озерах // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Душанбе: ДОНИШ, 1976. С. 361-363.

3. Дукравец Г. М., Митрофанов В. П., Сидорова А. Ф., Бирюков, Ю. А., Мельников В. А., Баимбетов А. А., Карпов В. Е., Мамилова Р. Х.; Копылец С. К., Шустов А. И. Рыбы Казахстана. Т. 5. Алма-Ата: Гылым, 1992. 464 с.

4. Mitrofanov V. P., Petr T. Fish and fisheries in the Altai, northern Tien Shan and Lake Balkhash (Kazakhstan) // Fish and fisheries at higher altitude. Rome: FAO Fisheries Technical Paper. 1999. No. 385. P. 149-167.

5. Соколовский В. Р., Тимирханов С. Р. Обзор ихтиофауны водоемов Алакольской впадины. Сообщение 2. Интродуценты // Изв. М-ва образования и науки Республики Казахстан, Национальной академии наук РК. Сер. биол. и мед. 2002. № 5 (233). С. 15-25.

6. Мамилов Н. Ш. Чужеродные виды рыб в малых водоемах Балхашского бассейна и их взаимодействия с аборигенной ихтиофауной // Чужеродные виды в Голарктике (Борок 2): тез. докл. 2-го Междунар. симп. по изучению инвазионных видов (Борок, 27 сентября - 2 октября 2005 г.). Борок, 2005. С. 190-191.

7. Дементьева Т. Ф. Биологические обоснования промысловых прогнозов. М.: Пищ. пром-сть, 1976. 240 с.

8. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.

9. Терещенко В. Г., Стрельников А. С. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35, вып. 1. С. 71-77.

10. Серов Н. П. Итоги акклиматизации рыб в озере Балхаш // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 237-242.

11. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 432 с.

12. Соколовский В. Р., Стрельников А. С., Терещенко В. Г., Тимирханов С. Р. Реакция рыбного населения озер с эндемичной ихтиофауной на вселение новых видов рыб // Вопросы рыболовства. 2008. Т. 9, № 1. С. 34-48.

13. Воробьева Н. Б. Питание и пищевые взаимоотношения рыб озера Балхаш // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана: тез. докл. конф. (8-10 декабря 1970 г., Балхаш). Алма-Ата: Наука, 1970. С. 231-235.

14. Диканский В. Я., Стрельников А. С. Об относительной численности судака в оз. Балхаш // Изв. ГосНИОРХ. 1975. Т. 103. С. 180-184.

15. Стрельникова А. П., Стрельников А. С. Структурные изменения в сообществах гидробионтов как результат трансформации взаимоотношений в системе «хищник-жертва» и конкуренции за пищевой ресурс // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: материалы конф. (Вологда, 5-10 декабря 2005 г.). Вологда, 2005. С. 163-165.

16. Диканский В. Я. Роль питания в процессе акклиматизации судака в оз. Балхаш // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Алма-Ата, 1974. Вып. 8. С. 108-111.

17. Воробьева Н. Б., Раисова Д. Распределение бентоса по районам и биотопам озера Балхаш (Данные 1968-1969 гг.) // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана: тез. докл. конф. (Балхаш, 8-10 декабря 1970 г.). Балхаш, 1970. С. 236-240.

18. Воробьева Н. Б., Самонов А. М., Цыба К. П. Питание сазана, леща и балхашской маринки в связи с акклиматизацией в Балхаше цветной монодакны // Сб. работ Казахского филиала ВГБО. Алма-Ата, 1970. С. 60-64.

19. Воробьева Н. Б., Тютеньков С. К. Влияние акклиматизации беспозвоночных на питание сазана в оз. Балхаш // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана: материалы конф. Фрунзе, 1978. С. 38-40.

20. Кондур Л. В. Питание леща Кайра-Кумского водохранилища // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана: тез. докл. конф. (Балхаш, 8-10 декабря 1970 г.). Балхаш, 1970. С. 275-277.

21. Тимирханов С. Р. Доминирование леща - основная проблема рыбного хозяйства озера Балхаш // Междунар. экол. форум по проблемам устойчивого развития Или-Балхашского бассейна «Балхаш-2000»: тез. докл. Алматы: ИАЦ геологии, экологии и природных ресурсов РК, 2000. С. 89-91.

22. Соколовский В. Р., Тимирханов С. Р. История формирования и промышленного освоения ихтиофауны Алакольских озер // Ихтиофауна и экология Алакольской системы озер: моногр.; под общ. ред. Н. А. Амиргалиева. Алматы: Бастау, 2006. С. 96-118; 188-207.

23. Исбеков К. Б., Жаркенов Д. К. Чужеродные виды рыб в водоемах бассейна Или и проблема биологических инвазий // Изв. Нац. акад. наук Республики Казахстан. Сер. биол. и мед. 2014. № 1. С. 12-17.

24. Мамилов Н. Ш., Балабиева Г. К., Койшыбаева Г. С. Распространение чужеродных видов рыб в малых водоемах Балхашского бассейна // Рос. журнал биол. инвазий. 2010. № 2. С. 29-36.


Войти или Создать
* Забыли пароль?