ANALYSIS OF CONSEQUENCES OF MASS ACCLIMATIZATION AND SELF-MOVING OF NEW FISH SPECIES AND THEIR INFLUENCE ON INDIGENOUS FISH FAUNA IN WATER BODIES OF THE BALKHASH ZOOGEOGRAPHICAL PROVINCE
Abstract and keywords
Abstract (English):
The analysis of the consequences of mass acclimatization of new fish species in water bodies of the Balkhash zoogeographical province has shown, that interaction of the installed species with indigenous and endemic fish fauna has led to a sharp drop of number of the last. At the same time acclimatization and self-moving of introduced fish species has dilated the geographic ranges of Ponto-Caspian and the Amur fauna. These discordant processes are considered in terms of the environmental problem.

Keywords:
fishes, Balkhash-Alakolskiy basin, introduction, natives, endemics
Text
Введение Балхашская зоогеографическая провинция нагорно-азиатской подобласти Голарктики на протяжении длительного времени была изолированной экосистемой. Это определило отсутствие здесь бореальных и понтокаспийских видов и присутствие эндемиков - балхашского окуня, балхашской маринки, одноцветного губача и гольца Северцева. По литературным данным [1-6], в результате вселения новых видов рыб в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна видовое богатство его ихтиофауны увеличилось в оз. Балхаш с 11 до 36, в Алакольских озерах с 9 до 21 вида, а основу стали составлять виды-вселенцы (табл.). Наиболее интенсивное заселение новыми видами рыб в бассейне оз. Балхаш происходило в 1930 гг. и 1950-70 гг. (рис. 1), а в Алакольских озерах нарастание числа акклиматизированных видов приходится на 60-90 гг. XX столетия. В связи с этим можно предположить, что сукцессии в рыбном населении Алакольских озер не достигли еще своего максимума. Рис. 1. Динамика видового богатства ихтиофауны: 1 - Балхашского; 2 - Алакольского бассейнов Проблемы интродукции новых видов в оз. Балхаш и Алакольские озера отражены во многих публикациях, большая часть из них обобщена в сводке «Рыбы Казахстана» [3]. Однако механизмы влияния вселенцев на аборигенную ихтиофауну, в состав которой входят эндемики, остались не раскрытыми до конца, и на этот сложный и весьма неоднозначный процесс имеются противоречивые взгляды. Вместе с тем анализ данного процесса представляет существенный научный интерес как для выявления механизмов сукцессии, вызванной акклиматизацией, так и для прогнозирования риска от вселения чужеродных видов и оценки устойчивости популяций эндемиков. Современный состав ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна Виды рыб Балхаш Алаколь Озера Реки Озера Реки Шип - Acipenser nudiventris Lov. + + - - Микижа - Parasalmo mykiss Walbaum - + - - Речная абботина (амурский лжепескарь) - Abbotina rivularis (Basil.) + + + + Лещ - Abramis brama (L.) + + + + Жерех - Aspius aspius (L.) + + - - Короткоголовый усач - Barbus brachycephalus Kessl. + + - - Серебряный карась - Сarassius auratus gibelio (Bloch.) + + + + Белый амур - Ctenopharingodon idella (Val.) + + + + Сазан - Cyprinus carpio (L.) + + + + Корейская востробрюшка - Hemiculter leucisculus (Basil.) - + + + Белый толстолобик - Hypophthalmichthys molitrix (Val.) + + - - Елец - Leuciscus leuciscus (L.) - + - - Обыкновенный гольян - Phoxinus phoxinus Kessl.* + - + + Амурский чебачок - Pseudorasbora parva (Temm.) + + + + Плотва (вобла) - Rutilus rutilus (L.) + + + + Горчак Rhodeus sericeus (Pall.) - + - - Линь - Tinca tinca (L.) + + - - Сом - Silurus glanis L. + + - - Медака - Oryzias latipes (Temm.) + + + + Хольбрукская гамбузия - Gambusia holbrooki (Gir.) + + - - Маринка балхашская - Schizothorax argentatus Kessl.* + + + + Маринка илийская - Schizothorax pseudaksaiensis Herz.* ? ? ? ? Осман голый - Diphychus dybowskii Kessl.* - + - + Осман чешуйчатый - Diphychus maculatus Steind.* - + - - Голец тибетский - Neomacheilus stoliczkai (Steind.)* - + - + Голец Северцова - Neomacheilus sewerzowi G. Nik.* - + - - Голец серый - Neomacheilus dorsalis (Kessl.)* + + + + Губач пятнистый - Neomacheilus strauchi (Kessl.)* + + + + Губач одноцветный - Neomacheilus labiatus (Kessl.)* - + - + Окунь балхашский - Perca schrenki (Kessl.)* + + + + Судак - Stizostedion lucioperca (L.) + + + + Берш - Stizostedion volgensis (Gmel.) + + - - Китайский элеотрис - Micropercops cinctus (Dabry) + + + + Головешка-ротан - Percottus glenii Dybowski - + - - Амурский бычок - Rhinogobius brunneus (Temm.) + + + + Змееголов - Channa argus (Cantor) - + - - Примечания: «*» - аборигенный вид; «?» - присутствие вида требует уточнений; «+» - вид присутствует; «-» - вид отсутствует. Цель данной работы - оценка современного состояния ихтиофауны Балхаш-Алакольского бассейна и анализ последствий массовой акклиматизации новых видов рыб на аборигенную ихтиофауну. Материалы и методы исследования Материалом для анализа послужили результаты собственных исследований на водоемах в 1971-1975 гг. и литературные источники. Перестройки в сообществе, освобождение экологических ниш и элиминация части особей проявляются в численности поколений соответствующих видов. Численность поколения определяли по промысловым уловам методом Монастырского [7]. Латинские названия эндемиков даны по [3], остальных видов рыб - по [8]. Обсуждение результатов исследования Ихтиофауна озер до акклиматизационных работ была представлена в основном балхашским окунем, балхашской и илийской маринкой и пятнистым губачем. Число трофических связей и пищевая конкуренция были минимальными, и стабильность рыбного населения поддерживалась взаимоотношениями единственного хищника - балхашского окуня, имевшего высокую численность, с его жертвами - молодью практически всех видов, обитавших до среднего течения рек. В целом рыбное население водоемов провинции до вселения судака можно характеризовать как сбалансированное и стабильное, хотя регулирование было неполным [9]. В результате акклиматизации в водоемы Балхаш-Алакольского бассейна попало значительное количество видов рыб, принадлежащих в основном к понтическому пресноводному и китайскому равнинному фаунистическим комплексам [2, 5, 10-12], в том числе в оз. Балхаш - 25 и в Алакольские озера - 12 видов (табл.). Наиболее удачными всеми исследователями признаются случайная акклиматизация сазана в 1905 г. в оз. Балхаш, ставшего там основным промысловым видом, и плановая его акклиматизация в 1932-1933 гг. в Алакольские озера. Следует отметить, что сазан очень легко внедрился в экосистему Балхаш-Алакольского бассейна, не нарушив основных экологических связей аборигенных видов рыб, которые сохранили свой ареал и высокую численность. Видимо, это произошло благодаря отсутствию в рассматриваемых водоемах типичных бентофагов, кормовая база для которых была относительно бедной, а вселенный вид обладал высокой пластичностью в выборе кормовых объектов. Спектр его питания помимо животных организмов включал макрофиты, водоросли и детрит [13]. Наиболее существенным фактором в формировании ихтиофауны Балхашской провинции стало вселение судака в 1957-1958 гг. в оз. Балхаш и в 1963 г. в Алакольские озера [1, 10-11]. Изучение численности поколений позволило установить наличие трех этапов в формировании численности популяции судака оз. Балхаш: 1 - экспоненциальное увеличение численности до максимальной; 2 - резкое ее снижение, связанное с недостатком корма; 3 - стабилизация численности. Переход с этапа на этап сопровождался изменением численности, спектра питания, сроков наступления половой зрелости, морфологических признаков, роста и упитанности [14]. Структурные изменения в сообществах гидробионтов, и рыб в частности, как правило, являются результатом трансформации взаимоотношений в системе «хищник-жертва» и конкуренции за пищевой ресурс [15]. Анализ состава пищи судака свидетельствует об изменении его воздействия на аборигенные виды в разные периоды натурализации [16]. На первом этапе (до 1963 г.) он питался преимущественно балхашским окунем, составлявшим в его рационе от 45 до 73 %, пятнистым губачем и маринкой (рис. 2). - маринка - окунь - губач - лещ - вобла - судак - прочая пища Рис. 2. Состав пищи судака Анализ изменений, произошедших в популяции маринки, показывает, что изменения возрастной и половой структуры носили исключительно депрессивный характер. Так, соотношение полов в стаде маринки менялось следующим образом; в 1964 г. - 1:3, 1966 г. - 1:5, 1967 г. - 1:8, 1968 г. - 1:18 и в 1969 г. - 1:35 с преобладанием самок. Столь быстрое исчезновение самцов из популяции маринки можно объяснить более интенсивным выеданием их судаком, поскольку они имели значительно меньшие размеры по сравнению с самками. Появление в Балхаше сома и жереха, достигших высокой численности в 1972 г., также сыграло немаловажную роль в резком уменьшении плотности популяции маринки, несмотря на то, что в питании сома и жереха она составляла незначительную часть рациона. Более существенным фактором была конкуренция маринки с жерехом на нерестилищах. В дальнейшем наблюдался разрыв ареала, изоляция небольших локальных стад и исчезновение наиболее многочисленной озерно-речной части стада. К 1965 г. популяции аборигенных рыб были практически уничтожены судаком, численность которого с 1957 по 1961 г. возросла с 3080 экз. до 7 млн экз. (рис. 3). Выедание судаком многочисленных популяций балхашского окуня, пятнистого губача и маринки привело к массовой гибели в 1965 и 1966 гг. самого судака в результате голодания. - маринка - сазан - лещ - судак Рис. 3. Численность поколений рыб оз. Балхаш Возникшее несоответствие численности хищника и его жертв, обычно не наблюдающееся в естественных условиях, вызвано отсутствием защитных реакций у местных видов, длительное время обитавших в водоеме, где не было крупных пелагических хищников. Освободившиеся экологические ниши были быстро заняты вселенцами, составившими в последующий период основу питания судака (см. рис. 2). К 1968 г. появились все признаки разрушения старых биоценологических связей и формирования новых. На фоне снижения численности сазана и маринки быстро стала возрастать численность судака и леща (рис. 3). В дальнейшем основу промысловых уловов в оз. Балхаш стали составлять акклиматизированные виды - лещ, судак, плотва, сом и жерех. Таким образом, все основные изменения в структуре ихтиофауны оз. Балхаш произошли до зарегулирования р. Или плотиной Капчагайской ГЭС в 1970 г. при стабильном уровне озера, а нарушение водного режима только ускорило этот процесс. Одновременно с вселением судака, в целях обогащения кормовой базы бентофагов в оз. Балхаш, началась акклиматизация беспозвоночных: в 1958 г. - мизид, в 1962 г. - полихет и корофиид, а в 1965 г. - моллюска цветная монодакна [17-19]. Успешная акклиматизация беспозвоночных, наряду с истреблением судаком основных конкурентов - губача и мелкого карликового окуня, значительно улучшила условия нагула сазана и предопределила в будущем увеличение числа видов бентофагов и их численности в водоеме. При этом снизилась острота конкурентных отношений сазана с видами-акклиматизантами. В первую очередь это касается леща. В оз. Алаколь первые генерации судака были немногочисленными, и все поимки этого вида относились к районам устьев рек. Высокая соленость оз. Алаколь (до 9-10 г/л) стала естественным препятствием для быстрого роста численности нового вселенца. Только после посадки судака в 1968 г. в пресные озера Сасыкколь и Кошкарколь, имеющие связь с оз. Алаколь, численность судака стала расти, однако, не столь быстро, как в оз. Балхаш. Так же как и в Балхаше, основу питания судака вначале составляли балхашский окунь (до 90 %) и пятнистый губач (10 %), а в последующие годы - вселенцы. К 1984 г. в озерах Сасыкколь и Кошкарколь практически исчезли аборигенные виды, в том числе и балхашская маринка. В оз. Алаколь продолжает существовать популяция балхашского окуня, встречается пятнистый губач и очень редко отдельные особи балхашской маринки. Однако, учитывая то обстоятельство, что судак освоил устьевые пространства нерестовых рек, впадающих в этом водоем, время существования аборигенных видов, нерестящихся в этих реках, скорее всего, ограничено. Таким образом, акклиматизация новых видов рыб полностью изменила состав ихтиофауны Балхашской зоогеографической провинции. Наиболее существенным фактором ее формирования в целом стало вселение судака. Вместе с тем до сих пор не существует достаточно четкого обоснования причин резкого снижения уловов сазана после вселения в озера судака. В оз. Балхаш его вылов снизился с 12 тыс. т до 1 тыс. т, а в Алакольских озерах - с 3,5 тыс. т до 0,5 тыс. т. Попытки объяснить снижение численности сазана нерациональным промыслом [3] не имеют достаточных оснований. Факты свидетельствуют о том, что во всех водоемах с нагорно-азиатской ихтиофауной и первичным вселенцем - сазаном (озера бассейна р. Талас, оз. Балхаш, Алакольские озера), вселение судака привело к снижению численности сазана в десятки раз. Есть все основания предполагать, что фактором, лимитирующим темп роста численности сазана, является конкуренция за пищевой ресурс с видами-акклиматизантами, в первую очередь с лещом [20]. Как показывает анализ акклиматизации леща в оз. Балхаш, при благоприятных условиях и высокой начальной численности популяции сазан успешно конкурировал с лещом и сдерживал рост его численности. Однако разгром стада сазана промыслом с 1960 по 1970 г. позволил лещу нарастить свою численность до современных масштабов. Увеличение численности леща шло параллельно уменьшению численности сазана. Коэффициент детерминации процессов составлял 0,86 [21]. Зарегулирование стока р. Или нарушило условия воспроизводства сазана, что совместно с конкуренцией с лещом и другими видами рыб сделало невозможным восстановление его численности естественным путем [22]. Необходимо подчеркнуть, что в Балхашском бассейне продолжаются расселение и интродукция чужеродных видов рыб. В 2000-х гг. в бассейне оз. Балхаш отмечен горчак (Rhodeus sericeus Pallas, 1776) и змееголов (Channa argus Cantor, 1842) [6]. По данным других исследователей [23], в составе ихтиофауны водоемов бассейна р. Или отмечены балхашский гольян, черный амурский лещ, семиреченский гольян, китайский горчак, китайский вьюн, китайский бычок, гамбузия миссисипская, вобла. По мнению ряда авторов [6, 24], указанный перечень чужеродных видов рыб нуждается в уточнении систематической принадлежности. Появление новых видов может привести к дальнейшим перестройкам в рыбном населении Балхашского бассейна. Заключение В результате акклиматизации и саморасселения новых видов рыб в водоемах Балхаш-Алакольского бассейна практически исчезли из уловов такие ранее многочисленные виды, как балхашская маринка, илийская маринка и балхашский окунь. Эти виды в настоящее время занесены в Красную книгу Республики Казахстан. Таким образом, акклиматизация и саморасселение новых видов рыб способствуют расширению ареалов видов из открытых экосистем и сокращению ареалов или даже исчезновению видов изолированных экосистем, что в итоге приводит к обеднению видового состава аборигенного населения крупных регионов. В целом следует отметить, что этот грандиозный эксперимент, включающий в себя небывалую по масштабам интродукцию новых видов рыб, не принес желаемых результатов. Уловы рыбы во всех водоемах снизились в 3-4 раза. По всей вероятности, со временем то, что произошло в оз. Балхаш и Алакольских озерах станет еще одним печальным примером непродуманного вмешательства человека в природу.
References

1. Strel'nikov A. S. Nekotorye dannye o rezul'tatah introdukcii sudaka v oz. Alakol' // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana. Frunze: Ilim, 1968. S. 142-143.

2. Strel'nikov A. S. Akklimatizaciya ryb v Alakol'skih ozerah // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana. Dushanbe: DONISh, 1976. S. 361-363.

3. Dukravec G. M., Mitrofanov V. P., Sidorova A. F., Biryukov, Yu. A., Mel'nikov V. A., Baimbetov A. A., Karpov V. E., Mamilova R. H.; Kopylec S. K., Shustov A. I. Ryby Kazahstana. T. 5. Alma-Ata: Gylym, 1992. 464 s.

4. Mitrofanov V. P., Petr T. Fish and fisheries in the Altai, northern Tien Shan and Lake Balkhash (Kazakhstan) // Fish and fisheries at higher altitude. Rome: FAO Fisheries Technical Paper. 1999. No. 385. P. 149-167.

5. Sokolovskiy V. R., Timirhanov S. R. Obzor ihtiofauny vodoemov Alakol'skoy vpadiny. Soobschenie 2. Introducenty // Izv. M-va obrazovaniya i nauki Respubliki Kazahstan, Nacional'noy akademii nauk RK. Ser. biol. i med. 2002. № 5 (233). S. 15-25.

6. Mamilov N. Sh. Chuzherodnye vidy ryb v malyh vodoemah Balhashskogo basseyna i ih vzaimodeystviya s aborigennoy ihtiofaunoy // Chuzherodnye vidy v Golarktike (Borok 2): tez. dokl. 2-go Mezhdunar. simp. po izucheniyu invazionnyh vidov (Borok, 27 sentyabrya - 2 oktyabrya 2005 g.). Borok, 2005. S. 190-191.

7. Dement'eva T. F. Biologicheskie obosnovaniya promyslovyh prognozov. M.: Pisch. prom-st', 1976. 240 s.

8. Annotirovannyy katalog kruglorotyh i ryb kontinental'nyh vod Rossii. M.: Nauka, 1998. 220 s.

9. Tereschenko V. G., Strel'nikov A. S. Analiz perestroek v rybnoy chasti soobschestva ozera Balhash v rezul'tate introdukcii novyh vidov ryb // Voprosy ihtiologii. 1995. T. 35, vyp. 1. S. 71-77.

10. Serov N. P. Itogi akklimatizacii ryb v ozere Balhash // Akklimatizaciya ryb i bespozvonochnyh v vodoemah SSSR. M.: Nauka, 1968. S. 237-242.

11. Karpevich A. F. Teoriya i praktika akklimatizacii vodnyh organizmov. M.: Pisch. prom-st', 1975. 432 s.

12. Sokolovskiy V. R., Strel'nikov A. S., Tereschenko V. G., Timirhanov S. R. Reakciya rybnogo naseleniya ozer s endemichnoy ihtiofaunoy na vselenie novyh vidov ryb // Voprosy rybolovstva. 2008. T. 9, № 1. S. 34-48.

13. Vorob'eva N. B. Pitanie i pischevye vzaimootnosheniya ryb ozera Balhash // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana: tez. dokl. konf. (8-10 dekabrya 1970 g., Balhash). Alma-Ata: Nauka, 1970. S. 231-235.

14. Dikanskiy V. Ya., Strel'nikov A. S. Ob otnositel'noy chislennosti sudaka v oz. Balhash // Izv. GosNIORH. 1975. T. 103. S. 180-184.

15. Strel'nikova A. P., Strel'nikov A. S. Strukturnye izmeneniya v soobschestvah gidrobiontov kak rezul'tat transformacii vzaimootnosheniy v sisteme «hischnik-zhertva» i konkurencii za pischevoy resurs // Biologicheskie resursy Belogo morya i vnutrennih vodoemov Evropeyskogo Severa: materialy konf. (Vologda, 5-10 dekabrya 2005 g.). Vologda, 2005. S. 163-165.

16. Dikanskiy V. Ya. Rol' pitaniya v processe akklimatizacii sudaka v oz. Balhash // Rybnye resursy vodoemov Kazahstana i ih ispol'zovanie. Alma-Ata, 1974. Vyp. 8. S. 108-111.

17. Vorob'eva N. B., Raisova D. Raspredelenie bentosa po rayonam i biotopam ozera Balhash (Dannye 1968-1969 gg.) // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana: tez. dokl. konf. (Balhash, 8-10 dekabrya 1970 g.). Balhash, 1970. S. 236-240.

18. Vorob'eva N. B., Samonov A. M., Cyba K. P. Pitanie sazana, lescha i balhashskoy marinki v svyazi s akklimatizaciey v Balhashe cvetnoy monodakny // Sb. rabot Kazahskogo filiala VGBO. Alma-Ata, 1970. S. 60-64.

19. Vorob'eva N. B., Tyuten'kov S. K. Vliyanie akklimatizacii bespozvonochnyh na pitanie sazana v oz. Balhash // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana: materialy konf. Frunze, 1978. S. 38-40.

20. Kondur L. V. Pitanie lescha Kayra-Kumskogo vodohranilischa // Biologicheskie osnovy rybnogo hozyaystva respublik Sredney Azii i Kazahstana: tez. dokl. konf. (Balhash, 8-10 dekabrya 1970 g.). Balhash, 1970. S. 275-277.

21. Timirhanov S. R. Dominirovanie lescha - osnovnaya problema rybnogo hozyaystva ozera Balhash // Mezhdunar. ekol. forum po problemam ustoychivogo razvitiya Ili-Balhashskogo basseyna «Balhash-2000»: tez. dokl. Almaty: IAC geologii, ekologii i prirodnyh resursov RK, 2000. S. 89-91.

22. Sokolovskiy V. R., Timirhanov S. R. Istoriya formirovaniya i promyshlennogo osvoeniya ihtiofauny Alakol'skih ozer // Ihtiofauna i ekologiya Alakol'skoy sistemy ozer: monogr.; pod obsch. red. N. A. Amirgalieva. Almaty: Bastau, 2006. S. 96-118; 188-207.

23. Isbekov K. B., Zharkenov D. K. Chuzherodnye vidy ryb v vodoemah basseyna Ili i problema biologicheskih invaziy // Izv. Nac. akad. nauk Respubliki Kazahstan. Ser. biol. i med. 2014. № 1. S. 12-17.

24. Mamilov N. Sh., Balabieva G. K., Koyshybaeva G. S. Rasprostranenie chuzherodnyh vidov ryb v malyh vodoemah Balhashskogo basseyna // Ros. zhurnal biol. invaziy. 2010. № 2. S. 29-36.


Login or Create
* Forgot password?