РАЗМЕРНО-МАССОВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ПИТАНИЕ МОЛОДИ ОБЫКНОВЕННОГО ПЕСКАРЯ GOBIO GOBIO (LINNAEUS, 1758) В НЕКОТОРЫХ РЕКАХ БАССЕЙНА ВЕРХНЕЙ И СРЕДНЕЙ ВОЛГИ
Авторы:
1.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук
2.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук
(кандидат биологических наук; ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб)
3.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук
(канд. биол. наук; старший научный сотрудник лаборатории экологии рыб)
4.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 7
по 15
Статус:
Опубликован
Получено:
05.09.2016
Одобрено:
25.09.2016
Опубликовано:
25.09.2016
Классификаторы:
УДК 597.554.3-153
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
обыкновенный пескарь Gobio gobio (L.), сеголетки, питание, длина, масса, кормовые объекты
Аннотация (русский):
Определены спектры питания и размерно-массовые характеристики сеголеток обыкновенного пескаря Gobio gobio (L.) в реках Нёмда, Унжа, Межа, Вига, Вочь (в границах Костромской области) - притоках Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и в р. Кесьма - притоке Рыбинского водохранилища. Показано, что в различных условиях обитания характер питания молоди пескаря отличается. В р. Кесьма, самой северной из рассмотренных водотоков, состав кормовых организмов в пищевом комке рыб наиболее широкий и включает 7 групп беспозвоночных на уровне классов: саркодовые (Sarcodina), коловратки (Rotatoria), олигохеты (Oligochaeta), пиявки (Hirudinea), ракообразные (Crusacea), паукообразные (Arachnoidea) и насекомые (Insecta). В реках Костромской области в питании сеголеток пескаря отмечены личинки хирономид (Chironomidae), мокрецов (Ceratopogonidae), ручейников (Brachycentridae) и ветвистоусые раки (Cladocera). Во всех исследованных реках основу питания молоди рыб составляют личинки амфибиотических насекомых. Наиболее полно представлены личинки хирономид - 31 вид. Впервые в питании молоди рыб данного региона были обнаружены личинки комаров-болотниц (луговиков) из семейства Limoniidae. Приводятся расчетные величины весового роста пескаря в разных реках. Отмечается, что эти величины имеют относительный характер и описывают конкретный размерно-массовый диапазон рыб.
Определены спектры питания и размерно-массовые характеристики сеголеток обыкновенного пескаря Gobio gobio (L.) в реках Нёмда, Унжа, Межа, Вига, Вочь (в границах Костромской области) - притоках Горьковского и Чебоксарского водохранилищ и в р. Кесьма - притоке Рыбинского водохранилища. Показано, что в различных условиях обитания характер питания молоди пескаря отличается. В р. Кесьма, самой северной из рассмотренных водотоков, состав кормовых организмов в пищевом комке рыб наиболее широкий и включает 7 групп беспозвоночных на уровне классов: саркодовые (Sarcodina), коловратки (Rotatoria), олигохеты (Oligochaeta), пиявки (Hirudinea), ракообразные (Crusacea), паукообразные (Arachnoidea) и насекомые (Insecta). В реках Костромской области в питании сеголеток пескаря отмечены личинки хирономид (Chironomidae), мокрецов (Ceratopogonidae), ручейников (Brachycentridae) и ветвистоусые раки (Cladocera). Во всех исследованных реках основу питания молоди рыб составляют личинки амфибиотических насекомых. Наиболее полно представлены личинки хирономид - 31 вид. Впервые в питании молоди рыб данного региона были обнаружены личинки комаров-болотниц (луговиков) из семейства Limoniidae. Приводятся расчетные величины весового роста пескаря в разных реках. Отмечается, что эти величины имеют относительный характер и описывают конкретный размерно-массовый диапазон рыб.
Ключевые слова:
обыкновенный пескарь Gobio gobio (L.), сеголетки, питание, длина, масса, кормовые объекты
обыкновенный пескарь Gobio gobio (L.), сеголетки, питание, длина, масса, кормовые объекты
Введение Ихтиологические исследования, проведенные в реках бассейна Верхней и Средней Волги, показали значительное разнообразие рыб в них. Так, в притоках Костромского и Чебоксарского водохранилищ, протекающих в границах Костромской области, обнаружено 20 видов молоди рыб, относящихся к 6-ти семействам: хариусовые (Thimallidae), щуковые (Esocidae), карповые (Cyprinidae), вьюновые (Cobitidae), окуневые (Percidae) и бычковые (Gobiidae). Наибольшее разнообразие видов рыб и значительное количество молоди в уловах отмечено в реках Вига и Вочь (11 и 10 видов соответственно). Облов стай молоди рыб в этих водоемах давал от 333 до 556 особей за одно притонение. В р. Кесьма, притоке Рыбинского водохранилища, обнаружено 11 видов рыб, относящихся к 4-м семействам: карповые, вьюновые, окуневые и бычковые. Знания о видовом составе, распределении, питании, росте и развитии рыб, как, впрочем, и других водных организмов, лежат в основе понимания многих процессов, происходящих в водоемах, таких как трансформация вещества и энергии, регуляция численности, распространение и сосуществование видов, популяций и сообществ гидробионтов всех трофических уровней. Интерес к обыкновенному пескарю Gobio gobio (L.) обусловлен несколькими причинами. Во-первых, это один из наиболее многочисленных и часто встречаемых в реках видов. В Костромской области, например, частота встречаемости пескаря в разных реках составляет 72,9 %. Его доля в уловах молоди доходит до 30 %. Во-вторых, пескарь является одним из звеньев в бентосной трофической цепи. Потребляя донные и придонные организмы, он сам служит объектом питания крупных хищных рыб, и в первую очередь налима [1-4]. В-третьих, пескарь очень чувствителен к качеству воды в водоеме. Главное условие его существования - это чистая вода. При неблагоприятных условиях численность этого вида снижается до критических значений. Есть сведения, что в Карелии он стал настолько редок, что был занесен в Красную книгу Карелии (1995). Обыкновенный пескарь встречается в речных биотопах с песчаным, песчано-каменистым и галечниковым грунтом с хорошо выраженным течением. На раннем этапе развития пескарь образует смешанные скопления с молодью других реофильных и реолимнофильных видов: обыкновенным гольяном Phoxinus phoxinus (L.), уклейкой Alburnus alburnus (L.), верховкой Leucaspius delineatus (Heck.) и некоторыми другими рыбами [1, 5-7]. О некоторых сторонах биологии пескаря, в том числе о питании, есть сведения в работах ряда российских авторов [1-3, 8 -11]. Однако в большинстве своем эти сведения касаются питания взрослых особей и ограничиваются лишь общим определением «бентофаг». Данные по питанию пескаря на ранних этапах онтогенеза практически отсутствуют, за исключением некоторых публикаций, в которых эти сведения носят фрагментарный характер [12]. Цель исследования - изучение спектра питания и размерно-массовых характеристик сеголеток пескаря в различных условиях обитания. Материал и методы исследования Сбор материала осуществлялся в ходе комплексного исследования экологического состояния малых и средних рек Костромской области и ежегодного изучения прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища и его основных притоков. Исследована молодь обыкновенного пескаря из рек Нёмда, Унжа, Вига, Межа, Вочь (Костромская область) и из р. Кесьма (Рыбинское водохранилище). Отлов молоди рыб производили в прибрежных участках рек с песчано-илистыми и песчано-каменистыми грунтами, наличием перекатов и затишных участков, с различной степенью зарастания макрофитами. В р. Кесьма молодь отлавливали 5-метровой волокушей с размером ячеи 4 мм, в реках Костромской области волокушей, где это было возможно, и сачком. Камеральную обработку собранной молоди проводили в лабораторных условиях. Видовую принадлежность сеголетков рыб определяли по руководству А. Ф. Коблицкой [13]. Обработка собранных материалов на питание проводилась по стандартным методикам [14, 15]. Вследствие незначительной массы пищевого комка, при определении индексов потребления расчеты вели по реконструированной массе кормовых организмов [16]. Рассчитывали общие индексы потребления пищи [17]. Определение кормовых объектов, извлеченных из пищеварительных трактов рыб, по возможности проводили до вида. Когда видовая принадлежность не могла быть установлена, ограничивались указанием рода и семейства [18-21]. Спектр питания исследован у 95 сеголеток пескаря, размерно-массовые характеристики проанализированы у 150 особей. Результаты исследования и их обсуждение Анализ содержимого пищеварительных трактов рыб показал, что спектр питания молоди пескаря обширен. В период наблюдений в составе пищи сеголеток отмечено 19 групп животных в ранге классов, отрядов и семейств, а также диатомовые и нитчатые водоросли. Доминирующую роль в питании пескаря играют амфибиотические насекомые - хирономиды, мокрецы, ручейники и поденки. Наиболее широко представлены личинки хирономид - 31 таксон (табл. 1). Обращает на себя внимание тот факт, что составы личинок хирономид, потребляемых пескарем в р. Кесьма и в реках Нёмда, Межа, Унжа, Вига и Вочь, значительно отличаются, и эти отличия обусловлены в основном особенностями биологии самих кормовых объектов. В р. Кесьма доминируют виды, приспособленные к жизни в холодноводных водоемах с ярко выраженным течением, наличием родников, перекатов, в местах выхода грунтовых вод. Это виды п/сем. Diamisinae и Orthocladiinae: Potthastia gaedii, Orthocladius frigidus, Acricotopus lucens, Symposiocladius lignicola, виды родов Protanypus и Diamesa. Они живут в илистых домиках водотоков, на заиленных песках рек, минируют гниющие куски древесины в холодных ручьях, в местах выхода грунтовых вод, в обрастаниях камней на перекатах [18-20]. В составе пищевого комка пескарей из р. Кесьма они составляют более 60 % от общей численности обнаруженных личинок хирономид, при 85 %-ной частоте встречаемости. В костромских реках личинки хирономид в большинстве своем представлены фитофильными и литоральными формами, обитающими среди растительности, на заиленных песках. Помимо личинок хирономид в питании пескаря из р. Кесьма обнаружены и другие представители отряда двукрылых - личинки симулид (мошки, сем. Simulidae), которые три из четырех периодов жизненного цикла проводят в воде [21, 22], и личинки мух-береговушек (сем. Ephydridae). Частота встречаемости этих беспозвоночных составляла 14,3 и 57,1 % соответственно. Личинки мух-береговушек представлены двумя видами - Scatella paludum и Notiphyla nigricornis. Первые живут в скоплениях водорослей, вторые - минируют корни и стебли растений [18, 19]. Среди мелких объектов питания личинки мух-береговушек доминируют как по численности, так и по массе пищевого комка (64,7 и 64,4 % соответственно). Особый интерес представляет нахождение в составе пищевого комка рыб личинок комаров-болотниц или луговиков (сем. Limoniidae). Частота встречаемости этих личинок в питании пескарей из р. Кесьма составила 57,1 %. Это близкие родственники комаров-долгоножек - Tipulidae. Одна из обнаруженных особей, возможно, была Eloeophila maculatа. Личинки этого вида живут во влажном песке и в илистом грунте по берегам рек и ручьев, а также в гнилой древесине упавших ветвей и стволов, постоянно погруженных в воду [23]. Интерес к данному объекту питания обусловлен прежде всего тем, что и до настоящего времени продолжается описание неизвестных ранее видов болотниц, проводятся исследования их морфологии, биологии и областей распространения [24-28]. Создатель первого в энтомологической литературе полного определителя подсемейств, триб, родов и подродов рассматривает представителей этого семейства насекомых как амфипалеарктические виды с дизъюнктивным (прерывистым) ареалом [25]. Таблица 1 Хирономиды в питании обыкновенного пескаря Личинки хирономид Реки Кесьма Немда Межа Унжа Вига Вочь Potthastia gaedii (Meigen, 1838) + Orthocladius frigidus Zetterstedt, 1840 + + Orthocladius sp. + Orthocladius гр. saxicola Kieffer, 1911 + + Metriocnemus terrester Pagast, 1941 + Acricotopus lucens (Zetterstedt, 1850) + Symposiocladius lignicola (Kieff., 1915) + Heterotrissocladius sp. + Diamesa sp. + Ablabesmyia гр. monilis Linne, 1758 + + + Ablabesmyia sp. + Protanypus sp. + Tanytarsus pallidicornis Walker, 1856 + + + + Tanytarsus sp. + + Cladotanytarsus гр. mancus Walker, 1856 + Cladotanytarsus sp. + + + Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) + Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818) + + Cricotopus гр. sylvestris Fabricius,1794 + Microtendipes pedellus (De Geer, 1776) + Psectrocladius simulans (Johannsen, 1937) + + + Nanocladius bicolor (Zetterstedt, 1843) + Eukiefferiella sp. + Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) + + Limnochironomus nervosus Staeger, 1893 + Dicrotendipes nervosus Staeger, 1893 + Microtendipes pedellus De Geer, 1776 + + Paratendipes albimanus Meigen, 1838 + Zalutschia sp. + + Chironomus гр. thummi Kieffer + + Procladius гр. choreus Meigen, 1804 + Всего видов 12 2 7 7 11 10 Определенный интерес, как объекты питания, представляют раковинные амёбы и коловратки. Амебы обитают на растениях затопляемой зоны, во влажных мхах [18, 22]. Они обнаружены в питании сеголеток пескаря лишь в р. Кесьма. Вполне возможно, что эти организмы могут быть объектами питания молоди рыб, особенно на ранних периодах онтогенеза, однако выявить их в переваренной пище невозможно. В данном случае их обнаружению способствовало наличие раковины. Что касается коловраток, то эти беспозвоночные являются обычными компонентами питания личинок и мальков почти всех видов рыб. Обнаруженные в пищеварительных трактах пескарей коловратки относятся к 5-ти семействам. Среди них 40 % - литофильные виды (Lecane luna и Mytilina crassipes), 40 % - эвритопные (Trichocerca capucina и Keratalla cochlearis) и лишь 20 % - представители фитофильной фауны (Scaridium longicaudum) [29]. Представители ракообразных (ветвистоусые и веслоногие раки) обнаружены в питании пескаря в р. Кесьма и реках Нёмда, Межа, Унжа, Вига и Вочь. Это бентические и эвритермные формы - Alona quadrangularis и Eucyclops serrulatus. Ракушковые рачки (остракоды) обнаружены лишь в р. Кесьма, частота их встречаемости составила 42,8 % (табл. 2). Это значит, что почти половина исследованных рыб в р. Кесьма использовала эти организмы в качестве объектов питания. Таблица 2 Значение отдельных групп беспозвоночных в питании молоди обыкновенного пескаря в исследуемых реках Группы беспозвоночных в пищевом комке рыб Река Кесьма Реки Костромской области ОЧ ОМ ЧВ ОЧ ОМ ЧВ Отр. Testacida (раковинные амёбы) 5,1 + 14,3 - - - Сем. Notommalidae (кл. коловратки) 4,6 0,019 28,5 - - - Сем. Trichoceridae (кл. коловратки) 4,6 0,013 28,5 - - - Сем. Lecanidae (кл. коловратки) 2,9 0,026 14,3 - - - Сем. Mytilinidae (кл. коловратки) 1,6 0,019 14,3 - - - Сем. Brachionidae (кл. коловратки) 5,2 0,007 14,3 - - - Сем. Naididae (кл. малощетинковые черви) + + 71,4 - - - Кл. Hirudinea (пиявки) 1,3 0,69 14,3 - - - Сем. Chydoridae (отр. ветвистоусые) 1,3 0,78 14,3 57,3 9,5 85,7 Сем. Cyclopidae (п/кл. веслоногие) 1,3 0,34 14,3 - - - Сем.Cypridae (п/кл. ракушковые ) 8,9 0,57 42,8 - - - Сем. Hydrachnidae (отр. клещи) 1,3 0,27 28,5 - - - Сем. Baetidae (отр. поденки) 2,6 5,22 28,5 - - - Сем. Polycentropodidae (отр. ручейники) 1,4 10,84 14,3 2,9 24,2 57,1 Сем. Chironomidae (отр. двукрылые) 32,1 38,54 100,0 38,7 62,4 100,0 Сем. Simuliidae (отр. двукрылые) 3,8 3,46 28,5 - - - Сем. Ephydridae (отр. двукрылые) 14,4 12,68 57,1 - - - Сем. Limoniidae (отр. двукрылые) 3,8 3,46 42,8 - - - Сем. Ceratopogonidae (мокрецы) 3,8 23,06 28,5 1,1 3,9 14,3 Диатомовые водоросли: Pinnularia, Nitzschia, Navicula и др. +++ +++ 57,1 - - - Нитчатые водоросли + + 14,3 + + 14,3 Индексы наполнения пищеварительных трактов, о/ооо 58,8-527,1 (241,1) 209,1-888,9 (491,1) Примечания: (+) - невозможно определить количество и массу в пищевом комке; (+++) - очень много. ОЧ - относительная численность кормовых объектов в пищевом комке, %; ОМ - относительная масса кормовых объектов в пищевом комке, %; ЧВ - частота встречаемости, %. Спектр питания молоди пескаря в реках Костромской области включает лишь личинок амфибиотических насекомых (хирономид, ручейников, мокрецов) и ветвистоусых раков. В разных реках соотношение указанных компонентов питания различно. Крупные представители ветвистоусых беспозвоночных из семейства Chydoridae отмечены в питании пескаря[1]: р. Вочь - 12 видов зоопланктона численностью - 2,1 тыс. экз./м3 и р. Межа - 14 видов зоопланктона численностью 4,5 тыс. экз./м3. В этих реках у некоторых пескарей ветвистоусые раки составляли до 100 % численности и массы пищевого комка. Однако в силу незначительного веса самих ракообразных, частные индексы наполнения кишечников по рачковому зоопланктону составляли от 1,4 до 8,9 о/ооо, поэтому можно сказать, что основу питания пескаря в этих реках составляют все-таки личинки хирономид, ручейников и мокрецов. Вместе они дают 91,5 % массы пищевого комка. Наибольшее число видов личинок хирономид отмечено в питании сеголеток пескаря в реках Вига и Вочь (11 и 10 соответственно), по 7 видов - в пищеварительных трактах рыб в реках Межа и Унжа, а наименьшее - в питании молоди в р. Нёмда (2 вида). При этом лишь в этой реке мальки пескаря питались личинками мокрецов (Ceratopogonidae). По своей биологии и распространению личинки хирономид, обнаруженные в питании рыб в реках Костромской области, в большинстве своем фитофильные виды, как обитающие на поверхности подводных стеблей и листьев (Cricotopus bicinctus, Psectrocladius simulans и др.), так и минирующие растения в обрастаниях открытой литорали рек (Orthocladius гр. saxicola). Виды хирономид, развивающиеся на хорошо прогреваемых мелководьях литоральной зоны, прикрепляют домики к подводным предметам, а обитающие на руслах рек населяют грунты различного типа [30]. Особый интерес представляет нахождение в составе пищевого комка у сеголеток пескаря, отловленных в р. Меже, личинок хирономид Conchapelopia melanops. Этот вид обитает в малых притоках и ручьях, богатых кислородом, на перекатах, в заиленных песках и гравии. Близкая к нему по требованиям к среде обитания личинка Synorthocladius semivirens обнаружена в питании пескарей из рек Унжа и Вига. Живет в слизистых домиках в обрастаниях камней на перекатах. Такой широкий видовой спектр хирономид, с различными требованиями к среде обитания, свидетельствует о наличии в реках достаточно разнообразных биотопов, используемых пескарем для нагула. Одним из показателей обеспеченности молоди рыб пищей является ее рост. Нами проведены исследования размерно-массовых характеристик сеголеток пескаря. Соотношение масса/длина у молоди пескаря в исследованных реках описывается уравнениями степенной функции (рис.). а б Зависимость масса - длина у молоди пескаря: а - в р. Кесьма; б - в реках Нёмда, Унжа, Межа, Вига, Вочь Относительная скорость весового роста рыб и степень кривизны кривых аллометрического роста были выше у пескаря в р. Кесьма (рис.). Однако следует отметить, что сравниваемые выборки рыб достоверно различались по длине и массе. Длина пескаря в р. Кесьма колебалась в пределах от 11 до 22 мм, масса - от 0,003 до 0,09 г. В реках Костромской области длина пескаря варьировала от 17 до 34 мм, масса - от 0,06 до 0,4 г. В связи с этим расчетные величины скорости весового роста пескаря в разных реках имеют относительный характер и характеризуют конкретный размерно-массовый диапазон рыб. Заключение Анализ результатов исследований свидетельствует о неоднородности фаунистического состава водных беспозвоночных, обнаруженных в питании сеголеток пескаря в р. Кесьма и реках Костромской области. Эта неоднородность обусловлена особенностями как термического режима (р. Кесьма - холодноводный водоем со значительным количеством ключей, а в костромских реках температура воды соответствовала средним значениям летнего или осеннего сезона года (14-22 оС)), так и флористическим составом макрофитов и их распределением на биотопах. В р. Кесьма в пищевом комке рыб присутствуют организмы с самыми разнообразными требованиями к среде обитания - литоральные и эвритопные, стенотермные и эвритермные, а также виды с повышенными требованиями к содержанию кислорода в воде. Иногда эти требования к среде обитания совпадают с таковыми для пескаря. Так, личинки двукрылых насекомых мух-береговушек Scatella paludum, обнаруженные в питании пескаря в р. Кесьма, в большинстве случаев живут в скоплениях водорослей, где и питаются фитопланктоном. Здесь же проводит темное время суток, спасаясь от хищников, и молодь пескаря. Обращает на себя внимание тот факт, что именно в этой реке достаточно часто в пищевом комке пескаря присутствовали личинки комаров-болотниц (луговиков). Эти представители двукрылых насекомых из семейства лимониид ранее не были обнаружены в питании молоди рыб данного региона. Несмотря на то, что личинки указанных выше двукрылых насекомых, а также симулиды, простейшие и коловратки в массе пищевого комка пескарей большого значения не имели, составляя не более 7 % массы пищевого комка, само их присутствие и анализ особенностей их биологии значительно дополняют представление о выборе мест обитания исследуемого вида, о характере и размерах границ его нагульных биотопов, о соотношении структурных зон, определяющих «экологические ниши» на первом году жизни.
1. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб (Cyprinoidei и Siluroidei) // Тр. Ин-та морфологии животных АН СССР. 1949. Вып. 1. С. 5-331.
2. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высш. шк., 1971. 471 с.
3. Сабанеев Л. П. Жизнь и ловля пресноводных рыб. М.: Авеонт, 2006. 570 с.
4. Артаев О. Н., Ручин Ф. Б. Экологические ниши синтопичных видов пескарей Gobio gobio (Linnaeus, 1758) и Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933). Сообщение 1. Трофическая ниша // Астрахан. вестн. эколог. образования. 2013. № 2 (24). С. 92-97.
5. Бознак Э. И., Зиновьев А. И. К анализу кадастра бассейна реки Вычегды // Материалы 13 республик. молод. науч. конф. (Коми, Сыктывкар, 1997). Сыктывкар, 1997. С. 88-89.
6. Столбунов И. А. Особенности распределения молоди рыб в прибрежной зоне Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 2007. № 4. С. 38-44.
7. Столбунов И. А. Прибрежные скопления молоди рыб // Гидроэкология устьевых областей притоков водохранилища. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 323-347.
8. Никифоров-Никишин Д. Л., Бородин А. Л., Никифоров-Никишин А. Л. Устойчивые популяции обыкновенного пескаря (Gobio gobio) в условиях теплового загрязнения // Символ науки. 2016. № 2. С. 42-43.
9. Костицина Н. В., Кузьменко О. П. Характеристика морфологических параметров респираторной поверхности жабр обыкновенного пескаря Gobio gobio (L.) из разнотипных водоемов Пермского края // Вестн. Перм. ун-та. Сер.: Биология. 2011. № 1. С. 68-72.
10. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Наука. Т. 2. С. 496-529.
11. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2003. Т. 1. 379 с.
12. Стрельникова А. П., Стрельников А. С. Видовой состав и некоторые черты биологии молоди рыб, обитающей в бассейнах рек Унжа, Ветлуга и Нёмда - крупных притоков р. Волга в границах Костромской области // Современное состояние биоресурсов внутренних вод. Т. 2. М.: Полиграф-Плюс, 2014. C. 547-551.
13. Коблицкая А. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. 208 с.
14. Боруцкий Е. В. О кормовой базе рыб // Материалы по кормовой базе рыб. М.: АН СССР, 1974. С. 5-61.
15. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.
16. Мордухай-Болтовской Ф. Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна р. Дон // Тр. проблем. и темат. совещ. 1954. Вып. 2. С. 223-241.
17. Фортунатова К. Р. Об индексах питания у рыб // Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4, вып. 1 (30). С. 188-189.
18. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос) / под ред. Л. А. Кутиковой и Я. И. Старобогатова // Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 510 с.
19. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: в 6 т. 1994-2004.
20. Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) // Тр. Зоол. ин-та РАН, 2003. Т. 294. 253 с.
21. Янковский А. В. Определитель мошек (Diptera: Simuliidae) России и сопредельных стран. СПб.: Зоол. Ин-т РАН, 2002. С. 3-96.
22. Жизнь животных. Т. 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие, оникофоры / под ред. М. С. Гилярова, Ф. Н. Правдина. Гл. ред. В. Е. Соколов. М.: Просвещение, 1984. С. 398-463.
23. Teskey H. J. Diptera larvae associated with trees in North America // Men. Entomolog. Soc. Can. 1976. 100. P. 1-53.
24. Савченко Е. Н. Комары-лимонииды. Подсемейство Лимонииды. Фауна Украины. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып. 4. Киев: Наук. думка, 1985. 180 с.
25. Савченко Е. Н. Комары-лимонииды фауны СССР. Определитель надвидовых таксонов с каталогизированным обзором видов. Киев: Наук. думка, 1989. 375 с.
26. Кривошеина Н. П. Морфологическая характеристика личинок болотниц рода Epiphragma (Diptera, Limoniidae) // Зоологический журнал. 2009. Т. 88, № 4. С. 454-464.
27. Кривошеина Н. П. Описание неизвестных ранее ксилобионтных. Личинки и куколки комаров-болотниц Atypophthalmus inustus (Diptera, Limoniidae) // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 8. С. 1012-1016.
28. Кривошеина М. Г., Кривошеина Н. П. К биологии комаров-болотниц Lipsothrix nobilis (Diptera, Limoniidae) c описанием преимагинальных стадий // Зоологический журнал. 2011. Т. 90, № 9. С. 1083-1092.
29. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Определитель. Л.: Наука. 1970. 744 с.
30. Волга и ее жизнь / под ред. Н. В. Буторина, Ф. Д. Мордухай-Болтовского. Л.: Наука. 1978. 348 с.
