SIZE-WEIGHT CHARACTERISTICS AND FEEDING OF GUDGEON GOBIO GOBIO (L.) FRY IN SOME RIVERS OF UPPER AND MIDDLE VOLGA BASIN
Abstract and keywords
Abstract (English):
Feeding spectrum and size-weight characteristics of gudgeon Gobio gobio (L.) underyearlings from the rivers Nemda, Unzha, Mezha, Viga and Voch (within the Kostroma region) - tributaries of the Gorkiy and Cheboksary water reservoirs and the river Kesma - tributary of the Rybinsk reservoir have been found. It is shown that in different conditions of habitat feeding of gudgeon fry varies. In the river Kesma, the northernmost of all the rivers, the composition of food organisms in the food bolus of fish is the richest and comprises 7 groups of invertebrates on the level of classes: sarcodines (Sarcodina), rotiferans (Rotatoria), oligochaetes (Oligochaeta), leeches (Hirudinea), crustaceans (Crustacea), spiders (Arachnoidea) and insects (Insecta). In the rivers of the Kostroma region in the diet of gudgeon underyearlings larvae of chironomids (Chironomidae), midges (Ceratopogonidae), caddisflies (Brachycentridae) and cladoceran crustaceans (Cladocera) are found. Larvae of amphibiotic insects dominate in fry feeding in all the studied rivers. Chironomid larvae were the most diverse group with 31 species represented. Salt-marsh mosquito (hair grass) larvae from family Limoniidae were found in fish fry feeding for the first time in this region. The calculated values of weight growth of gudgeon in the different rivers are given. It is stated that these values have relative character and describe a specific size-weight range of fish.

Keywords:
gudgeon Gobio gobio (L.), underyearlings, feeding, length, weight, food objects
Text
Введение Ихтиологические исследования, проведенные в реках бассейна Верхней и Средней Волги, показали значительное разнообразие рыб в них. Так, в притоках Костромского и Чебоксарского водохранилищ, протекающих в границах Костромской области, обнаружено 20 видов молоди рыб, относящихся к 6-ти семействам: хариусовые (Thimallidae), щуковые (Esocidae), карповые (Cyprinidae), вьюновые (Cobitidae), окуневые (Percidae) и бычковые (Gobiidae). Наибольшее разнообразие видов рыб и значительное количество молоди в уловах отмечено в реках Вига и Вочь (11 и 10 видов соответственно). Облов стай молоди рыб в этих водоемах давал от 333 до 556 особей за одно притонение. В р. Кесьма, притоке Рыбинского водохранилища, обнаружено 11 видов рыб, относящихся к 4-м семействам: карповые, вьюновые, окуневые и бычковые. Знания о видовом составе, распределении, питании, росте и развитии рыб, как, впрочем, и других водных организмов, лежат в основе понимания многих процессов, происходящих в водоемах, таких как трансформация вещества и энергии, регуляция численности, распространение и сосуществование видов, популяций и сообществ гидробионтов всех трофических уровней. Интерес к обыкновенному пескарю Gobio gobio (L.) обусловлен несколькими причинами. Во-первых, это один из наиболее многочисленных и часто встречаемых в реках видов. В Костромской области, например, частота встречаемости пескаря в разных реках составляет 72,9 %. Его доля в уловах молоди доходит до 30 %. Во-вторых, пескарь является одним из звеньев в бентосной трофической цепи. Потребляя донные и придонные организмы, он сам служит объектом питания крупных хищных рыб, и в первую очередь налима [1-4]. В-третьих, пескарь очень чувствителен к качеству воды в водоеме. Главное условие его существования - это чистая вода. При неблагоприятных условиях численность этого вида снижается до критических значений. Есть сведения, что в Карелии он стал настолько редок, что был занесен в Красную книгу Карелии (1995). Обыкновенный пескарь встречается в речных биотопах с песчаным, песчано-каменистым и галечниковым грунтом с хорошо выраженным течением. На раннем этапе развития пескарь образует смешанные скопления с молодью других реофильных и реолимнофильных видов: обыкновенным гольяном Phoxinus phoxinus (L.), уклейкой Alburnus alburnus (L.), верховкой Leucaspius delineatus (Heck.) и некоторыми другими рыбами [1, 5-7]. О некоторых сторонах биологии пескаря, в том числе о питании, есть сведения в работах ряда российских авторов [1-3, 8 -11]. Однако в большинстве своем эти сведения касаются питания взрослых особей и ограничиваются лишь общим определением «бентофаг». Данные по питанию пескаря на ранних этапах онтогенеза практически отсутствуют, за исключением некоторых публикаций, в которых эти сведения носят фрагментарный характер [12]. Цель исследования - изучение спектра питания и размерно-массовых характеристик сеголеток пескаря в различных условиях обитания. Материал и методы исследования Сбор материала осуществлялся в ходе комплексного исследования экологического состояния малых и средних рек Костромской области и ежегодного изучения прибрежных мелководий Рыбинского водохранилища и его основных притоков. Исследована молодь обыкновенного пескаря из рек Нёмда, Унжа, Вига, Межа, Вочь (Костромская область) и из р. Кесьма (Рыбинское водохранилище). Отлов молоди рыб производили в прибрежных участках рек с песчано-илистыми и песчано-каменистыми грунтами, наличием перекатов и затишных участков, с различной степенью зарастания макрофитами. В р. Кесьма молодь отлавливали 5-метровой волокушей с размером ячеи 4 мм, в реках Костромской области волокушей, где это было возможно, и сачком. Камеральную обработку собранной молоди проводили в лабораторных условиях. Видовую принадлежность сеголетков рыб определяли по руководству А. Ф. Коблицкой [13]. Обработка собранных материалов на питание проводилась по стандартным методикам [14, 15]. Вследствие незначительной массы пищевого комка, при определении индексов потребления расчеты вели по реконструированной массе кормовых организмов [16]. Рассчитывали общие индексы потребления пищи [17]. Определение кормовых объектов, извлеченных из пищеварительных трактов рыб, по возможности проводили до вида. Когда видовая принадлежность не могла быть установлена, ограничивались указанием рода и семейства [18-21]. Спектр питания исследован у 95 сеголеток пескаря, размерно-массовые характеристики проанализированы у 150 особей. Результаты исследования и их обсуждение Анализ содержимого пищеварительных трактов рыб показал, что спектр питания молоди пескаря обширен. В период наблюдений в составе пищи сеголеток отмечено 19 групп животных в ранге классов, отрядов и семейств, а также диатомовые и нитчатые водоросли. Доминирующую роль в питании пескаря играют амфибиотические насекомые - хирономиды, мокрецы, ручейники и поденки. Наиболее широко представлены личинки хирономид - 31 таксон (табл. 1). Обращает на себя внимание тот факт, что составы личинок хирономид, потребляемых пескарем в р. Кесьма и в реках Нёмда, Межа, Унжа, Вига и Вочь, значительно отличаются, и эти отличия обусловлены в основном особенностями биологии самих кормовых объектов. В р. Кесьма доминируют виды, приспособленные к жизни в холодноводных водоемах с ярко выраженным течением, наличием родников, перекатов, в местах выхода грунтовых вод. Это виды п/сем. Diamisinae и Orthocladiinae: Potthastia gaedii, Orthocladius frigidus, Acricotopus lucens, Symposiocladius lignicola, виды родов Protanypus и Diamesa. Они живут в илистых домиках водотоков, на заиленных песках рек, минируют гниющие куски древесины в холодных ручьях, в местах выхода грунтовых вод, в обрастаниях камней на перекатах [18-20]. В составе пищевого комка пескарей из р. Кесьма они составляют более 60 % от общей численности обнаруженных личинок хирономид, при 85 %-ной частоте встречаемости. В костромских реках личинки хирономид в большинстве своем представлены фитофильными и литоральными формами, обитающими среди растительности, на заиленных песках. Помимо личинок хирономид в питании пескаря из р. Кесьма обнаружены и другие представители отряда двукрылых - личинки симулид (мошки, сем. Simulidae), которые три из четырех периодов жизненного цикла проводят в воде [21, 22], и личинки мух-береговушек (сем. Ephydridae). Частота встречаемости этих беспозвоночных составляла 14,3 и 57,1 % соответственно. Личинки мух-береговушек представлены двумя видами - Scatella paludum и Notiphyla nigricornis. Первые живут в скоплениях водорослей, вторые - минируют корни и стебли растений [18, 19]. Среди мелких объектов питания личинки мух-береговушек доминируют как по численности, так и по массе пищевого комка (64,7 и 64,4 % соответственно). Особый интерес представляет нахождение в составе пищевого комка рыб личинок комаров-болотниц или луговиков (сем. Limoniidae). Частота встречаемости этих личинок в питании пескарей из р. Кесьма составила 57,1 %. Это близкие родственники комаров-долгоножек - Tipulidae. Одна из обнаруженных особей, возможно, была Eloeophila maculatа. Личинки этого вида живут во влажном песке и в илистом грунте по берегам рек и ручьев, а также в гнилой древесине упавших ветвей и стволов, постоянно погруженных в воду [23]. Интерес к данному объекту питания обусловлен прежде всего тем, что и до настоящего времени продолжается описание неизвестных ранее видов болотниц, проводятся исследования их морфологии, биологии и областей распространения [24-28]. Создатель первого в энтомологической литературе полного определителя подсемейств, триб, родов и подродов рассматривает представителей этого семейства насекомых как амфипалеарктические виды с дизъюнктивным (прерывистым) ареалом [25]. Таблица 1 Хирономиды в питании обыкновенного пескаря Личинки хирономид Реки Кесьма Немда Межа Унжа Вига Вочь Potthastia gaedii (Meigen, 1838) + Orthocladius frigidus Zetterstedt, 1840 + + Orthocladius sp. + Orthocladius гр. saxicola Kieffer, 1911 + + Metriocnemus terrester Pagast, 1941 + Acricotopus lucens (Zetterstedt, 1850) + Symposiocladius lignicola (Kieff., 1915) + Heterotrissocladius sp. + Diamesa sp. + Ablabesmyia гр. monilis Linne, 1758 + + + Ablabesmyia sp. + Protanypus sp. + Tanytarsus pallidicornis Walker, 1856 + + + + Tanytarsus sp. + + Cladotanytarsus гр. mancus Walker, 1856 + Cladotanytarsus sp. + + + Conchapelopia melanops (Meigen, 1818) + Cricotopus bicinctus (Meigen, 1818) + + Cricotopus гр. sylvestris Fabricius,1794 + Microtendipes pedellus (De Geer, 1776) + Psectrocladius simulans (Johannsen, 1937) + + + Nanocladius bicolor (Zetterstedt, 1843) + Eukiefferiella sp. + Synorthocladius semivirens (Kieffer, 1909) + + Limnochironomus nervosus Staeger, 1893 + Dicrotendipes nervosus Staeger, 1893 + Microtendipes pedellus De Geer, 1776 + + Paratendipes albimanus Meigen, 1838 + Zalutschia sp. + + Chironomus гр. thummi Kieffer + + Procladius гр. choreus Meigen, 1804 + Всего видов 12 2 7 7 11 10 Определенный интерес, как объекты питания, представляют раковинные амёбы и коловратки. Амебы обитают на растениях затопляемой зоны, во влажных мхах [18, 22]. Они обнаружены в питании сеголеток пескаря лишь в р. Кесьма. Вполне возможно, что эти организмы могут быть объектами питания молоди рыб, особенно на ранних периодах онтогенеза, однако выявить их в переваренной пище невозможно. В данном случае их обнаружению способствовало наличие раковины. Что касается коловраток, то эти беспозвоночные являются обычными компонентами питания личинок и мальков почти всех видов рыб. Обнаруженные в пищеварительных трактах пескарей коловратки относятся к 5-ти семействам. Среди них 40 % - литофильные виды (Lecane luna и Mytilina crassipes), 40 % - эвритопные (Trichocerca capucina и Keratalla cochlearis) и лишь 20 % - представители фитофильной фауны (Scaridium longicaudum) [29]. Представители ракообразных (ветвистоусые и веслоногие раки) обнаружены в питании пескаря в р. Кесьма и реках Нёмда, Межа, Унжа, Вига и Вочь. Это бентические и эвритермные формы - Alona quadrangularis и Eucyclops serrulatus. Ракушковые рачки (остракоды) обнаружены лишь в р. Кесьма, частота их встречаемости составила 42,8 % (табл. 2). Это значит, что почти половина исследованных рыб в р. Кесьма использовала эти организмы в качестве объектов питания. Таблица 2 Значение отдельных групп беспозвоночных в питании молоди обыкновенного пескаря в исследуемых реках Группы беспозвоночных в пищевом комке рыб Река Кесьма Реки Костромской области ОЧ ОМ ЧВ ОЧ ОМ ЧВ Отр. Testacida (раковинные амёбы) 5,1 + 14,3 - - - Сем. Notommalidae (кл. коловратки) 4,6 0,019 28,5 - - - Сем. Trichoceridae (кл. коловратки) 4,6 0,013 28,5 - - - Сем. Lecanidae (кл. коловратки) 2,9 0,026 14,3 - - - Сем. Mytilinidae (кл. коловратки) 1,6 0,019 14,3 - - - Сем. Brachionidae (кл. коловратки) 5,2 0,007 14,3 - - - Сем. Naididae (кл. малощетинковые черви) + + 71,4 - - - Кл. Hirudinea (пиявки) 1,3 0,69 14,3 - - - Сем. Chydoridae (отр. ветвистоусые) 1,3 0,78 14,3 57,3 9,5 85,7 Сем. Cyclopidae (п/кл. веслоногие) 1,3 0,34 14,3 - - - Сем.Cypridae (п/кл. ракушковые ) 8,9 0,57 42,8 - - - Сем. Hydrachnidae (отр. клещи) 1,3 0,27 28,5 - - - Сем. Baetidae (отр. поденки) 2,6 5,22 28,5 - - - Сем. Polycentropodidae (отр. ручейники) 1,4 10,84 14,3 2,9 24,2 57,1 Сем. Chironomidae (отр. двукрылые) 32,1 38,54 100,0 38,7 62,4 100,0 Сем. Simuliidae (отр. двукрылые) 3,8 3,46 28,5 - - - Сем. Ephydridae (отр. двукрылые) 14,4 12,68 57,1 - - - Сем. Limoniidae (отр. двукрылые) 3,8 3,46 42,8 - - - Сем. Ceratopogonidae (мокрецы) 3,8 23,06 28,5 1,1 3,9 14,3 Диатомовые водоросли: Pinnularia, Nitzschia, Navicula и др. +++ +++ 57,1 - - - Нитчатые водоросли + + 14,3 + + 14,3 Индексы наполнения пищеварительных трактов, о/ооо 58,8-527,1 (241,1) 209,1-888,9 (491,1) Примечания: (+) - невозможно определить количество и массу в пищевом комке; (+++) - очень много. ОЧ - относительная численность кормовых объектов в пищевом комке, %; ОМ - относительная масса кормовых объектов в пищевом комке, %; ЧВ - частота встречаемости, %. Спектр питания молоди пескаря в реках Костромской области включает лишь личинок амфибиотических насекомых (хирономид, ручейников, мокрецов) и ветвистоусых раков. В разных реках соотношение указанных компонентов питания различно. Крупные представители ветвистоусых беспозвоночных из семейства Chydoridae отмечены в питании пескаря[1]: р. Вочь - 12 видов зоопланктона численностью - 2,1 тыс. экз./м3 и р. Межа - 14 видов зоопланктона численностью 4,5 тыс. экз./м3. В этих реках у некоторых пескарей ветвистоусые раки составляли до 100 % численности и массы пищевого комка. Однако в силу незначительного веса самих ракообразных, частные индексы наполнения кишечников по рачковому зоопланктону составляли от 1,4 до 8,9 о/ооо, поэтому можно сказать, что основу питания пескаря в этих реках составляют все-таки личинки хирономид, ручейников и мокрецов. Вместе они дают 91,5 % массы пищевого комка. Наибольшее число видов личинок хирономид отмечено в питании сеголеток пескаря в реках Вига и Вочь (11 и 10 соответственно), по 7 видов - в пищеварительных трактах рыб в реках Межа и Унжа, а наименьшее - в питании молоди в р. Нёмда (2 вида). При этом лишь в этой реке мальки пескаря питались личинками мокрецов (Ceratopogonidae). По своей биологии и распространению личинки хирономид, обнаруженные в питании рыб в реках Костромской области, в большинстве своем фитофильные виды, как обитающие на поверхности подводных стеблей и листьев (Cricotopus bicinctus, Psectrocladius simulans и др.), так и минирующие растения в обрастаниях открытой литорали рек (Orthocladius гр. saxicola). Виды хирономид, развивающиеся на хорошо прогреваемых мелководьях литоральной зоны, прикрепляют домики к подводным предметам, а обитающие на руслах рек населяют грунты различного типа [30]. Особый интерес представляет нахождение в составе пищевого комка у сеголеток пескаря, отловленных в р. Меже, личинок хирономид Conchapelopia melanops. Этот вид обитает в малых притоках и ручьях, богатых кислородом, на перекатах, в заиленных песках и гравии. Близкая к нему по требованиям к среде обитания личинка Synorthocladius semivirens обнаружена в питании пескарей из рек Унжа и Вига. Живет в слизистых домиках в обрастаниях камней на перекатах. Такой широкий видовой спектр хирономид, с различными требованиями к среде обитания, свидетельствует о наличии в реках достаточно разнообразных биотопов, используемых пескарем для нагула. Одним из показателей обеспеченности молоди рыб пищей является ее рост. Нами проведены исследования размерно-массовых характеристик сеголеток пескаря. Соотношение масса/длина у молоди пескаря в исследованных реках описывается уравнениями степенной функции (рис.). а б Зависимость масса - длина у молоди пескаря: а - в р. Кесьма; б - в реках Нёмда, Унжа, Межа, Вига, Вочь Относительная скорость весового роста рыб и степень кривизны кривых аллометрического роста были выше у пескаря в р. Кесьма (рис.). Однако следует отметить, что сравниваемые выборки рыб достоверно различались по длине и массе. Длина пескаря в р. Кесьма колебалась в пределах от 11 до 22 мм, масса - от 0,003 до 0,09 г. В реках Костромской области длина пескаря варьировала от 17 до 34 мм, масса - от 0,06 до 0,4 г. В связи с этим расчетные величины скорости весового роста пескаря в разных реках имеют относительный характер и характеризуют конкретный размерно-массовый диапазон рыб. Заключение Анализ результатов исследований свидетельствует о неоднородности фаунистического состава водных беспозвоночных, обнаруженных в питании сеголеток пескаря в р. Кесьма и реках Костромской области. Эта неоднородность обусловлена особенностями как термического режима (р. Кесьма - холодноводный водоем со значительным количеством ключей, а в костромских реках температура воды соответствовала средним значениям летнего или осеннего сезона года (14-22 оС)), так и флористическим составом макрофитов и их распределением на биотопах. В р. Кесьма в пищевом комке рыб присутствуют организмы с самыми разнообразными требованиями к среде обитания - литоральные и эвритопные, стенотермные и эвритермные, а также виды с повышенными требованиями к содержанию кислорода в воде. Иногда эти требования к среде обитания совпадают с таковыми для пескаря. Так, личинки двукрылых насекомых мух-береговушек Scatella paludum, обнаруженные в питании пескаря в р. Кесьма, в большинстве случаев живут в скоплениях водорослей, где и питаются фитопланктоном. Здесь же проводит темное время суток, спасаясь от хищников, и молодь пескаря. Обращает на себя внимание тот факт, что именно в этой реке достаточно часто в пищевом комке пескаря присутствовали личинки комаров-болотниц (луговиков). Эти представители двукрылых насекомых из семейства лимониид ранее не были обнаружены в питании молоди рыб данного региона. Несмотря на то, что личинки указанных выше двукрылых насекомых, а также симулиды, простейшие и коловратки в массе пищевого комка пескарей большого значения не имели, составляя не более 7 % массы пищевого комка, само их присутствие и анализ особенностей их биологии значительно дополняют представление о выборе мест обитания исследуемого вида, о характере и размерах границ его нагульных биотопов, о соотношении структурных зон, определяющих «экологические ниши» на первом году жизни.
References

1. Kryzhanovskiy S. G. Ekologo-morfologicheskie zakonomernosti razvitiya karpovyh, v'yunovyh i somovyh ryb (Cyprinoidei i Siluroidei) // Tr. In-ta morfologii zhivotnyh AN SSSR. 1949. Vyp. 1. S. 5-331.

2. Nikol'skiy G. V. Chastnaya ihtiologiya. M.: Vyssh. shk., 1971. 471 s.

3. Sabaneev L. P. Zhizn' i lovlya presnovodnyh ryb. M.: Aveont, 2006. 570 s.

4. Artaev O. N., Ruchin F. B. Ekologicheskie nishi sintopichnyh vidov peskarey Gobio gobio (Linnaeus, 1758) i Romanogobio albipinnatus (Lukasch, 1933). Soobschenie 1. Troficheskaya nisha // Astrahan. vestn. ekolog. obrazovaniya. 2013. № 2 (24). S. 92-97.

5. Boznak E. I., Zinov'ev A. I. K analizu kadastra basseyna reki Vychegdy // Materialy 13 respublik. molod. nauch. konf. (Komi, Syktyvkar, 1997). Syktyvkar, 1997. S. 88-89.

6. Stolbunov I. A. Osobennosti raspredeleniya molodi ryb v pribrezhnoy zone Rybinskogo vodohranilischa // Biologiya vnutrennih vod. 2007. № 4. S. 38-44.

7. Stolbunov I. A. Pribrezhnye skopleniya molodi ryb // Gidroekologiya ust'evyh oblastey pritokov vodohranilischa. Yaroslavl': Filigran', 2015. S. 323-347.

8. Nikiforov-Nikishin D. L., Borodin A. L., Nikiforov-Nikishin A. L. Ustoychivye populyacii obyknovennogo peskarya (Gobio gobio) v usloviyah teplovogo zagryazneniya // Simvol nauki. 2016. № 2. S. 42-43.

9. Kosticina N. V., Kuz'menko O. P. Harakteristika morfologicheskih parametrov respiratornoy poverhnosti zhabr obyknovennogo peskarya Gobio gobio (L.) iz raznotipnyh vodoemov Permskogo kraya // Vestn. Perm. un-ta. Ser.: Biologiya. 2011. № 1. S. 68-72.

10. Berg L. S. Ryby presnyh vod SSSR i sopredel'nyh stran. M.; L.: Nauka. T. 2. S. 496-529.

11. Atlas presnovodnyh ryb Rossii / pod red. Yu. S. Reshetnikova. M.: Nauka, 2003. T. 1. 379 s.

12. Strel'nikova A. P., Strel'nikov A. S. Vidovoy sostav i nekotorye cherty biologii molodi ryb, obitayuschey v basseynah rek Unzha, Vetluga i Nemda - krupnyh pritokov r. Volga v granicah Kostromskoy oblasti // Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vod. T. 2. M.: Poligraf-Plyus, 2014. C. 547-551.

13. Koblickaya A. F. Opredelitel' molodi presnovodnyh ryb. M.: Legkaya i pisch. prom-st', 1981. 208 s.

14. Boruckiy E. V. O kormovoy baze ryb // Materialy po kormovoy baze ryb. M.: AN SSSR, 1974. S. 5-61.

15. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pischevyh otnosheniy ryb v estestvennyh usloviyah. M.: Nauka, 1974. 254 s.

16. Morduhay-Boltovskoy F. D. Materialy po srednemu vesu vodnyh bespozvonochnyh basseyna r. Don // Tr. problem. i temat. sovesch. 1954. Vyp. 2. S. 223-241.

17. Fortunatova K. R. Ob indeksah pitaniya u ryb // Voprosy ihtiologii. 1964. T. 4, vyp. 1 (30). S. 188-189.

18. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Evropeyskoy chasti SSSR (plankton i bentos) / pod red. L. A. Kutikovoy i Ya. I. Starobogatova // L.: Gidrometeoizdat, 1977. 510 s.

19. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Rossii i sopredel'nyh territoriy: v 6 t. 1994-2004.

20. Narchuk E. P. Opredelitel' semeystv dvukrylyh nasekomyh fauny Rossii i sopredel'nyh stran (s kratkim obzorom semeystv mirovoy fauny) // Tr. Zool. in-ta RAN, 2003. T. 294. 253 s.

21. Yankovskiy A. V. Opredelitel' moshek (Diptera: Simuliidae) Rossii i sopredel'nyh stran. SPb.: Zool. In-t RAN, 2002. S. 3-96.

22. Zhizn' zhivotnyh. T. 3. Chlenistonogie: trilobity, helicerovye, traheynodyshaschie, onikofory / pod red. M. S. Gilyarova, F. N. Pravdina. Gl. red. V. E. Sokolov. M.: Prosveschenie, 1984. S. 398-463.

23. Teskey H. J. Diptera larvae associated with trees in North America // Men. Entomolog. Soc. Can. 1976. 100. P. 1-53.

24. Savchenko E. N. Komary-limoniidy. Podsemeystvo Limoniidy. Fauna Ukrainy. T. 14. Dlinnousye dvukrylye. Vyp. 4. Kiev: Nauk. dumka, 1985. 180 s.

25. Savchenko E. N. Komary-limoniidy fauny SSSR. Opredelitel' nadvidovyh taksonov s katalogizirovannym obzorom vidov. Kiev: Nauk. dumka, 1989. 375 s.

26. Krivosheina N. P. Morfologicheskaya harakteristika lichinok bolotnic roda Epiphragma (Diptera, Limoniidae) // Zoologicheskiy zhurnal. 2009. T. 88, № 4. S. 454-464.

27. Krivosheina N. P. Opisanie neizvestnyh ranee ksilobiontnyh. Lichinki i kukolki komarov-bolotnic Atypophthalmus inustus (Diptera, Limoniidae) // Zoologicheskiy zhurnal. 2011. T. 90, № 8. S. 1012-1016.

28. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. K biologii komarov-bolotnic Lipsothrix nobilis (Diptera, Limoniidae) c opisaniem preimaginal'nyh stadiy // Zoologicheskiy zhurnal. 2011. T. 90, № 9. S. 1083-1092.

29. Kutikova L. A. Kolovratki fauny SSSR (Rotatoria). Opredelitel'. L.: Nauka. 1970. 744 s.

30. Volga i ee zhizn' / pod red. N. V. Butorina, F. D. Morduhay-Boltovskogo. L.: Nauka. 1978. 348 s.


Login or Create
* Forgot password?