МНОГОЛЕТНИЙ МОНИТОРИНГ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ ОСНОВНЫХ ВИДОВ КАСПИЙСКИХ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
В исторической ретроспективе большое влияние на экологическую ситуацию Каспийского моря оказывали и оказывают колебания его уровня, в основе которых лежат геологические и климатические факторы, и прежде всего водность рек. Колебания уровня моря сказываются на солёности каспийской воды. Для Северного Каспия солёность является важнейшей и исключительно динамичной константой. Вместе с биогенами соленость воды участвует в формировании количественной и качественной структуры кормовых организмов. В свою очередь, изобилие кормов определяет физиологический статус рыб. В многолетнем аспекте, под влиянием химического и биологического загрязнения, заметно изменился физиологический статус многих промысловых рыб, в том числе и осетровых, что отражено в результатах многолетних исследований динамики биохимического статуса производителей русского осетра ( Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833), белуги ( Huso huso Linnaeus, 1758) и севрюги ( Acipenser stellatus Pallas, 1771) из естественных популяций Каспийского моря. Анализ данных по уровню гемоглобина русского осетра (60,20 ± 1,60 г/л) до экологического кризиса в 1960-1980 гг.) и данных, характеризующих уровень окислительного обмена у этих рыб после экологического кризиса в 2006-2010 гг. (49,45 ± 0,56 г/л), свидетельствует о достоверном снижении этого показателя, что является симптомом функциональной напряженности в системе обеспечения организма этих рыб кислородом. Данная направленность динамики этого биохимического субстрата в крови характерна и для других каспийских осетровых. На основе полифункционального метода оценки уровня биохимических преобразований у русского осетра, севрюги и белуги можно говорить о длительном кумулятивном токсикозе на фоне низкого уровня кормовой обеспеченности.

Ключевые слова:
Каспийское море, осетровые, физиологический статус, экологические условия, кумулятивный политоксикоз
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

Введение Длительная изолированность Каспийского моря от Мирового океана привела к формированию особых экологических условий и, соответственно, уникального по своему составу животного и растительного мира. В Каспийском море около 400 биологических видов являются эндемиками, особое место среди них занимают осетровые рыбы [1]. В свою очередь, уникальность экосистемы Каспийского моря определила её исключительную уязвимость. На фоне закономерных изменений климата чрезмерная эксплуатация природных ресурсов Каспийского моря привела к значительному биологическому и химическому загрязнению этого водоёма и, соответственно, к постепенному разрушению ареалов обитания представителей флоры и фауны. Многие виды животных и растений, характерные для этого водоёма, находятся под угрозой исчезновения. В исторической ретроспективе большое влияние на экологическую ситуацию Каспийского моря оказывали и оказывают колебания его уровня, в основе которых лежат геологические и климатические факторы, и прежде всего водность рек [2, 3]. С конца 50-х гг. ХХ в. снижение водности рек происходит под влиянием безвозвратного изъятия стока на промышленные и сельскохозяйственные нужды [4-7]. Колебания уровня моря сказываются на солёности каспийской воды. Для Северного Каспия солёность является важнейшей и исключительно динамичной константой. Вместе с биогенами соленость воды участвует в формировании количественной и качественной структуры кормовых организмов. В свою очередь, изобилие кормов определяет физиологический статус рыб. В настоящее время, в связи со случайным или целенаправленным завозом в различные регионы множества видов других растений и животных, происходит вытеснение эндемичной флоры и фауны, в том числе и в южных морях России. Значительный ущерб фауне Каспийского моря нанесла случайная интродукция гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865). В конце ХХ в. мнемиопсис стал одной из главных экологических проблем каспийской и азовской экосистем. Нашествие мнемиопсиса значительно сократило разнообразие веслоногих рачков, имеющих исключительно большое значение в питании рыб. Биомасса зоопланктона уменьшилась в 2-3 раза. Аналогичные изменения наблюдались в биомассе фитопланктона и моллюсков [8, 9]. Помимо естественных параметров водной среды, на физиологическое состояние гидробионтов оказывает воздействие химическое загрязнение. Основными загрязняющими веществами в российской акватории Каспийского моря являются нефтяные углеводороды, фенолы, синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ) и аммиачный азот. Качество вод Северного Каспия, наиболее продуктивной его части, из года в год ухудшается [10]. Одновременное исследование проб воды, планктона и тканей органов некоторых каспийских промысловых рыб, в том числе и осетровых, показало, что количество токсичных углеводородов в них значительно превышало их содержание в воде [11]. С 70-х гг. ХХ в. загрязнение, вызываемое различными источниками, в том числе и добычей нефти, стало оказывать отрицательное воздействие в целом на всю экосистему Каспийского моря, вызвав ответную реакцию гидробионтов. Произошли существенные изменения состояния бактерио-, фито- и зооценозов. Прежде всего это касается фитопланктона первичного компонента всей пищевой цепочки. Начиная с середины 30-х гг. ХХ в. и к началу 2000-х гг. общая биомасса фитопланктона в Северном Каспии снизилась почти в 3 раза. Выявленная тенденция наблюдается и в экосистемах Среднего и Южного Каспия. Наблюдается не только количественное, но и качественное обеднение видового состава фитопланктона - почти в 3-4 раза, зоопланктона - в 1,4 раза [12-14]. Негативные изменения, произошедшие на уровне продуцентов, не могли не сказаться и на консументах первого порядка - зоопланктоне и моллюсках. Ещё в конце 80-х гг. ХХ в. Е. П. Сказкина констатировала, что сопоставление пищевых потребностей хамсы, тюльки и килек с запасами корма позволяет сделать вывод об отсутствии резервов зоопланктона в пелагиали Азовского и Каспийского морей [15]. С1934 по 2006 г. кормовая база полупроходных рыб в Северном Каспии снизилась с 2 млн 679 тыс. т до 1 млн 732 тыс. т. Аналогичные процессы на уровне первичных консументов наблюдаются в Среднем и Южном Каспии, где запасы зоопланктона - главной пищи каспийских килек, также резко уменьшились. Общая тенденция к снижению кормовой продуктивности Каспийского моря коснулась и осетровых рыб. Во всех частях моря, начиная с 60-70-х гг. ХХ в. по 2000-2006 гг., наблюдалось снижение биомассы кормового бентоса для осетровых рыб: в Северном Каспии - почти в 2 раза, в Среднем Каспии - в 7 раз и в Южном Каспии - в 3 раза [16]. Река Волга также насыщена различного рода токсичными веществами, что неоднократно приводило к массовой гибели рыб. В конце 80-х гг. XX в. у 80 % производителей осетровых рыб, мигрирующих на нерест в р. Волгу, были выявлены различные нарушения обменных процессов и структуры тканей органов [1, 17-19]. В дальнейшем это привело к снижению массовых характеристик этих рыб [20]. В многолетнем аспекте, под влиянием химического и биологического загрязнения, заметно изменился физиологический статус многих промысловых рыб, в том числе и осетровых [21-26]. В 1980-1990 гг. была отмечена гибель осетровых на реках Волга и Урал. Значительное количество обследованных рыб имело расслоение мышечной ткани и нарушение оболочки икринок [27, 28]. Нарастающее освоение углеводородного сырья на всей акватории Каспийского моря вызывает большую тревогу у экологов [29]. Кумулятивный политоксикоз осетровых рыб на фоне снижения продуктивности Каспийского моря проявился в отрицательной динамике уровня транспорта в крови и аккумуляции в тканях важнейших биохимических субстратов [30]. Материалы и методы исследований Нами в многолетнем аспекте (1960-2010 гг.) исследовалась динамика биохимического статуса производителей русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833), белуги (Huso huso Linnaeus, 1758) и севрюги (Acipenser stellatus Pallas, 1771) из естественных популяций Каспийского моря. Функциональное состояние оценивали по содержанию в крови гемоглобина, общего белка, общего холестерина, беталипопротеидов и гликогена в печени. Гемоглобин в крови определяли унифицированным цианметгемоглобиновым фотометрическим методом и с помощью набора реактивов фирмы PLIVA-Lachema [31, 32]. Концентрацию белка в сыворотке крови определяли на рефрактометрах «ИРФ-22» и «ИРФ-454Б2М». Содержание беталипопротеидов определяли турбодиметрическим методом и с помощью набора реактивов фирмы Erba Lachema [33, 34]. Концентрацию общего холестерина определяли энзиматическим методом и с помощью набора реактивов фирмы «Ольвекс диагностикум» [35, 36]. Концентрацию гликогена в печени определяли по Бренду в модификации Сейфтера [37]. Результаты экспериментов анализировали методами биологической статистики с помощью компьютерных программ. Результаты исследований Одним из элементов биохимической оценки физиологического состояния изучаемого объекта или совокупности особей является характеристика метаболической функции крови, и в частности динамика транспортируемых кровью белков и липидов. Отклонения, выявленные в белковом обмене, свидетельствуют о дефиците сывороточных белков, что может лимитировать их участие в биохимических процессах. Низкий уровень липидов в сыворотке крови может свидетельствовать как об интенсификации их использования на нужды организма, так и ослаблении функциональной активности печени. Гликоген в печени снижается при повышенных энергетических затратах организма и при различных интоксикациях вследствие ослабления процесса его синтеза. Многолетний анализ (1960-2010 гг.) динамики таких физиологических показателей, как гемоглобин, белок, беталипопротеиды, холестерин в крови и гликоген в печени русского осетра, севрюги и белуги, нагуливающихся в Каспийском море, выявил достоверные отклонения в отдельных параметрах на протяжении всего периода исследования. Аналогичные изменения физиологического статуса осетровых рыб выявлены и у производителей, которые использовались в рыбоводном процессе. Исключительная роль гемоглобина в оценке интенсивности обменных процессов в организме животного общеизвестна. Гемоглобин в крови, сложный белок класса хромопротеинов, является важнейшим элементом реализации дыхательной функции животных. Он осуществляет транспортную функцию кислорода и углекислого газа к тканям и обратно. Помимо транспортировки кислорода и углекислого газа гемоглобин регулирует работу иммунной системы и щитовидной железы, отвечает за выведение токсинов из организма, принимает участие в процессах регенерации клеток. При дефиците или избытке железосодержащего белка наблюдаются нарушения метаболизма в организме рыб. Сопоставление данных по уровню гемоглобина в крови у русского осетра до экологического кризиса в 1960-1980 гг. (60,20 ± 1,60 г/л) с данными, характеризующими уровень окислительного обмена у этих рыб после экологического кризиса в 1996-2000 гг. (56,54 ± 0,94 г/л) и 2006-2010 гг. (49,45 ± 0,56 г/л), выявило их достоверное снижение, что является симптомом функциональной напряженности в системе обеспечения организма этих рыб кислородом. Данная направленность динамики этого биохимического субстрата в крови характерна и для других каспийских осетровых. Так, у севрюги и белуги в 1960-1980 гг. уровень гемоглобина находился на уровне 63,6 ± 1,8 и 61,40 ± 1,5 г/л соответственно, в 1996-2000 гг. значение данного показателя составило 62,20 ± 0,67 и 54,88 ± 5,42 г/л, а к 2006-2010 гг. наблюдалось снижение до 50,80 ± 5,94 и 40,40 ± 5,51 г/л. Известно, что под влиянием ядохимикатов различной химической природы, как правило, происходит снижение уровня гемоглобина крови, хотя не исключено его увеличение на первых этапах контакта с ядами как реакция организма на их воздействие [38]. Большинство наиболее тонких биологических функций выполняется белками или при их участии. Важнейшей функцией сывороточных белков является транспорт веществ, обеспечивающих клетки организма животного строительным материалом и энергией. Входя в состав ферментов, белки обеспечивают протекание большинства необходимых для жизнедеятельности организма процессов. Сывороточные белки обладают способностью образовывать комплексы с жирными кислотами и стероидными гормонами. Изменение качественного и количественного соотношения аминокислот значительно снижает качество половых продуктов [39]. Изучение многолетней динамики концентрации сывороточного белка у русского осетра, севрюги и белуги также выявило более высокие значения этого показателя в 1960-1980 гг. - 34,50 ± 0,40; 30,60 ± 0,38 и 28,20 ± 1,10 г/л соответственно. Согласно исследованиям В. И. Лукьяненко, различные токсичные вещества (пестициды, нефть, тяжёлые металлы) угнетают синтез белка в печени и почках, что подтверждает влияние экологического кризиса на функциональное состояние осетровых рыб [39]. В период после экологического кризиса в конце 20-го в. (1996-2000 гг.) уровень белка в крови у русского осетра составил 27,70 ± 0,45 г/л, у севрюги и белуги - 30,50 ± 0,96 и 21,30 ± 2,10 г/л соответственно. Таким образом, в конце периода мониторинга (2006-2010 гг.) наблюдалось снижение данного показателя на 27 % у русского осетра (25,13 ± 0,12 г/л), на 26 % у севрюги (22,68 ± 0,60 г/л) и на 20 % у белуги (22,86 ± 3,15 г/л). Жиры и жироподобные вещества относятся к липидам. Среди них значительный интерес представляют холестерин, триглицериды (или нейтральные жиры) и фосфолипиды. Все упомянутые жиры и жироподобные вещества находятся в плазме крови не в свободном состоянии, а в соединении с белками - в виде так называемых белково-липидных комплексов или липопротеидов. Липопротеиды, в отличие от липидов, хорошо растворимы в воде и служат транспортной формой липидов в организме любого животного. Беталипопротеиды - самые богатые холестерином частицы (содержат до 45 % холестерина) - это фактически холестерин липопротеидов низкой плотности (ХС ЛПНП) в комплексе с белком и другими жирами и жироподобными веществами. Изучение динамики концентрации сывороточных беталипопротеидов у каспийских осетровых выявило неустойчивый характер изменения данного показателя, а именно снижение у севрюги - 5,12 ± 0,43 г/л, у белуги - 2,44 ± 0,31 г/л. После острого экологического кризиса уровень беталипопротеидов у русского осетра и севрюги снизился более чем на 30 % и составил 2,04 ± 0,05 и 3,27 ± 0,07 г/л соответственно. У белуги колебания беталипопротеидов в сыворотке крови были незначительными - 2,39 ± 0,22 г/л. В конце исследуемого периода (2006-2010 гг.) уровень этого показателя возрос у русского осетра до 3,79 ± 0,05 г/л, у севрюги - до 4,07 ± 0,35 г/л, у белуги - до 3,01 ± 0,18 г/л. Снижение транспорта резервных веществ, в котором участвуют и беталипопротеиды, может свидетельствовать как о нормальном изменении интенсивности и направленности обменных процессов при смене жизненных циклов животных, так и о нарушении липопротеидного обмена под воздействием отрицательных факторов среды. Повышение концентрации беталипопротеидов в крови в конце исследуемого периода может свидетельствовать о том, что хронический стресс, испытываемый каспийскими рыбами, в том числе осетровыми, не является кратковременным явлением, и реакция на него проявляется острой потребностью в жирных кислотах, активизация транспорта которых осуществляется в составе беталипопротеидов. Это и определило увеличение их количества в крови в послекризисный период. В химическом отношении холестерин - это жировой спирт, т. е. соединение, сочетающее свойства жироподобных веществ и спиртов. Природные воскообразные свойства холестерина позволяют ему выполнять функцию клеточного «скелета» в организме животного. Входя в состав мембраны клеток, холестерин, вместе с фосфолипидами и белками, обеспечивает избирательную проницаемость мембраны для веществ, входящих и выходящих из нее. Из холестерина образуются половые гормоны и гормоны коры надпочечников, а также желчные кислоты. Холестерин необходим для роста организма и деления клеток. Холестерин поступает в организм животного двумя путями: вырабатывается собственными клетками и с пищей. Основная масса холестерина синтезируется в печени. Динамика концентрации холестерина в сыворотке крови у русского осетра, севрюги и белуги в определённой степени сопоставима как с динамикой сывороточного белка, так и с динамикой беталипопротеидов. Неустойчивая тенденция изменений концентрации этого биохимического субстрата также свидетельствует о длительной нестабильной экологической ситуации на Каспии. В период до экологического кризиса концентрация холестерина в крови у русского осетра (0,70 ± 0,03 г/л), севрюги (0,95 ± 0,46 г/л) и белуги (1,06 ± 0,13 г/л) была ниже, чем у рыб, исследованных сразу после экологического кризиса (0,93 ± 0,03, 1,34 ± 0,07 и 1,08 ± 0,11 г/л соответственно). В конце исследуемого периода (2006-2010 гг.) уровень холестерина в крови у этих рыб снизился практически до исходных величин (русский осетр - 0,72 ± 0,01 г/л, севрюга - 0,78 ± 0,05 г/л, белуга - 0,64 ± 0,08 г/л). Общая закономерность в динамике холестерина для всех исследуемых видов осетровых заключается в увеличении его концентрации в крови после кризиса в 1996-2000 гг. Эта закономерность объясняется возросшей потребностью организма рыб в данном биохимическом субстрате. Снижение и повышение уровня холестерина, выявленные в крови этих рыб, являются реакцией на отрицательные экологические факторы, постоянно действующие на осетровых и других гидробионтов в Каспийском море [40]. Известно, что воздействие сублетальных концентраций пестицидов может приводить к снижению холестерина в крови, а при хроническом отравлении некоторыми тяжёлыми металлами его уровень может даже возрастать. Любая деятельность животного нуждается в обеспечении энергией, и под воздействием адреналина мобилизуются оба источника энергии: из жировых депо - жирные кислоты и из печени - глюкозу (как результат расщепления гликогена). Все это приводит к повышению в крови уровня жирных кислот и глюкозы. Резко увеличивается потребность в кислороде. Основная роль углеводов определяется их энергетической функцией. Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии, например в стрессовых ситуациях. Если ситуация, вызвавшая стресс, не кратковременна, как, например, хронический токсикоз, то необходим переход на более мощную энергетическую базу, что и обеспечивается вводом в действие жиромобилизующих гормонов гипофиза кортикотропина, гормона роста, липотропина и пролактина. Эти гормоны стимулируют выделение из жировых запасов жирных кислот, которые обеспечивают организму животного больше энергии, чем глюкоза. Следует предположить, что при длительном воздействии загрязняющих веществ на каспийских рыб и дефиците кормовых ресурсов биохимические механизмы, используемые для их компенсации, приобретают несколько иную направленность. В частности, под действием кортизола в сочетании с гормоном роста снижается усвоение глюкозы в мышечной ткани, которая усваивается нервными клетками. Мышцы в этот момент хорошо усваивают жирные кислоты. Для получения дополнительной энергии, в период развития хронических процессов, возможна активизация выработки глюкозы из белка, особенно когда поступление пищи в организм ограничено. Именно это могло стать одной из причин снижения массовых характеристик осетровых рыб в результате дефицита кормовых ресурсов. Важнейший показатель углеводного обмена - уровень гликогена в печени у русского осетра и севрюги, исследованных в докризисный период (1960-1980-е гг. ХХ в.), был достоверно выше, чем у рыб в кризисный и послекризисный периоды (1996-2010 гг.) и составлял соответственно 46,87 ± 5,04 и 28,92 ± 0,63 г/кг у русского осетра и 34,14 ± 1,27 и 23,64 ± 0,48 г/кг у севрюги. Исследования белуги в начале 2000-х гг. выявили аналогично низкий уровень гликогена - 20,20 ± 3,30 г/кг. Известно, что при хроническом воздействии некоторых веществ органического ряда и тяжёлых металлов запасы гликогена в печени и мышцах истощаются и развивается гипогликемия. Именно эти процессы в многолетнем аспекте наблюдались у каспийских осетровых в период после экологического кризиса на р. Волге и в Каспийском море [41]. Таким образом, вещества, поступающие в организм животного, в норме используются для формирования тканей и накапливаются в виде запасных источников энергии. Токсическое поражение и снижение трофики водоёма приводят к изменению нормальных процессов трансформации веществ в организме рыб и, соответственно, определяют своевременность их нерестовых миграционных циклов [42]. Заключение Полифункциональный метод оценки уровня биохимических преобразований у осетра, севрюги и белуги, исследовавшихся в течение длительного периода (1960-2010 гг.), даёт основания говорить о некотором ухудшении физиологического состояния каспийских осетровых на период адаптации к меняющимся условиям в морской период жизни. Примерно от 20 до 40 % исследованных рыб имели значимые отклонения в тех или иных биохимических системах, связанных с длительным кумулятивным токсикозом на фоне низкого уровня кормовой обеспеченности. Отрицательная динамика концентрации важнейших биохимических субстратов отразилась на темпе наращивания массы и на процессе формирования гонад у рыб в морской период жизни. Например, у 30-40 % осетра, выловленного в Северном и Среднем Каспии в 2006 г., помимо патологии белкового и жирового обмена выявлены нарушения морфогенеза ооцитов и семенников. У осетра с нарушениями обменных процессов снизилась масса тела. Аналогичные негативные тенденции выявлены у севрюги и белуги. Патологические изменения направленности биохимических процессов у современных осетровых рыб в море не могли не сказаться на рыбоводном качестве производителей, мигрирующих в реки, и не стать причиной снижения их воспроизводительной способности.
Список литературы

1. Ходоревская Р. П. Поведение, миграции, распределение и запасы осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна / Р. П. Ходоревская, Г. И. Рубан, Д. С. Павлов. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2007. 242 с.

2. Игнатов Е. И. Дельта Волги в условиях нестабильности уровня Каспийского моря / Е. И. Игнатов, Г. И. Рычагов, Г. А. Сафьянов // Каспий - настоящее и будущее: тез. докл. Междунар. конф, 16-17 ноября 1995 г. Астрахань: Волга, 1995. С. 11-13.

3. Серебряков О. И. Изменения уровня Каспийского моря и эволюстическое состояние человечества / О. И. Серебряков, Ю. И. Круглов// Каспий - настоящее и будущее: тез. докл. Междунар. конф., 16-17 ноября 1995 г. Астрахань: Волга, 1995. С. 38-40.

4. Металлов Г. Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб / Г. Ф. Металлов, С. В. Пономарёв, В. П. Аксёнов, П. П. Гераскин. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2010. 192 с.

5. Малинин В. Н. Проблема прогноза уровня Каспийского моря / В. Н. Малинин. СПб.: Изд-во РГГМИ, 1994. 160 с.

6. Клиге Р. К. Современные методы прогноза уровня Каспийского моря / Р. К. Клиге // Каспий - настоящее и будущее: тез. докл. Междунар. конф., 16-17 ноября 1995 г. Астрахань: Волга, 1995. С. 23-24.

7. Русаков Г. В. Гидролого-геоморфологические процессы в низовьях дельты Волги и авандельты в условиях подъема уровня моря / Г. В. Русаков, В. С. Рыбак // Каспий - настоящее и будущее: тез. докл. Междунар. конф., 16-17 ноября 1995 г. Астрахань: Волга, 1995. С. 36-38.

8. Катунин Д. Н. Особенности гидролого-гидрохимического режима Каспийского моря / Д. Н. Катунин, Н. П. Беспарточный, И. А. Хрипунов // Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 9-25.

9. Ручьевская И. Каспийское море: состояние окружающей среды / И. Ручьевская, И. Митрофанов, О. Гучгельдиев, В. Емелин, А. Крутов // Докл. временного Секретариата Рамочной конвенции по защите морской среды Каспийского моря и бюро управления и координации проекта «КАСПЭКО». 2011. 110 с.

10. Абдурахманов Г. М. Влияние загрязнения на биологическое разнообразие Волжско-Каспийского бассейна / Г. М. Абдурахманов, Г. А. Ахмедова // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы I Mеждунар. науч.-практ. конф. (16-18 февраля 2005 г., Астрахань). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. С. 11-13.

11. Korshenko A. Pollution of the Caspian Sea / A. Korshenko, A. G. Gul // Hdb. Env. Chm. 2005. Vol. 5, part P. P. 109-142.

12. Lebedev A. Contamination of the Caspian sea ecosystem with organic pollutants / A. Lebedev, O. Poliakova, G. Metallov, I. Dianova // 48th ASMS Conference on mass spectrometry (2000, June 11-15). Long Beach, California. 2000. 219 p.

13. Ардабьева А. Г. Фитопланктон Северного Каспия в период стабилизации уровня моря / А. Г. Ардабьева // Вопросы промысловой океанологии. 2010. Вып. 7, № 2. С. 229-239.

14. Умербаева Р. И. Динамика планктонных и бентосных сообществ в районе месторождения им. Ю. Корчагина на Северном Каспии / Р. И. Умербаева, Н. А. Саркисян, С. А. Зубанов, А. Л. Исмагулов // Защита окружающей среды в нефтегазовом комплексе. 2011. № 10. С. 48-54.

15. Сказкина Е. П. Энергетический и пластический обмен короткоцикловых сельдёвых и их роль в пелагиали Азовского и Каспийского морей // Экологическая физиология и биохимия рыб: тез. докл. IV Всесоюз. конф. (Астрахань, сентябрь 1979 г.). Волгоград, Волгоград. правда, 1979. Т. II. С. 236-237.

16. Сокольский А. Ф. Состояние кормовой базы и условий нагула осетровых рыб в Каспийском море / А. Ф. Сокольский, А. А. Полянинова, А. И. Молодцова, Е. А. Сокольская, Р. И. Умербаева, Г. М. Абдурахманов // Юг России: экология, развитие. 2012. № 1. С. 126-131.

17. Розенберг Г. С. Волжский бассейн: Экологическая ситуация и пути рационального природопользования / Г. С. Розенберг, Г. П. Краснощёков. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 1996. 249 с.

18. Лукьяненко В. И. Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз) / В. И. Лукьяненко. Рыбинск: Изд-во ИБВВ им. И. Д. Папанина, 1990. 262 с.

19. Евгеньева Т. П. Патология мышечной ткани осетровых рыб / Т. П. Евгеньева. М.: Изд-во ИПЭЭ РАН, 2000. 102 с.

20. Металлов Г. Ф. Физиологическое благополучие осетровых в море как основа успеха современной аквакультуры этих видов рыб / Г. Ф. Металлов, С. В. Пономарёв, В. П. Аксенов, А. В. Дубовская // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата (междунар. симпоз.). Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. С. 481-484.

21. Журавлёва О. Л. Характеристика линейного и весового роста производителей русского осетра р. Волги при современном уровне загрязнения среды обитания / О. Л. Журавлёва // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы I Междунар. науч.-практ. конф. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. С. 80-83.

22. Гераскин П. П. Влияние загрязнения на физиологическое состояние осетровых рыб / П. П. Гераскин // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. 2006. Т. 8, № 3. С. 273-282.

23. Гераскин П. П. Нефтяное загрязнение Каспийского моря как один из факторов инициирования оксидативного стресса у осетровых / П. П. Гераскин, Е. Н. Пономарёва, Г. Ф. Металлов, М. Л. Галактионова // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. 2012. Т. 12, № 1 (10). С. 2658-2665.

24. Металлов Г. Ф. Некоторые аспекты жирового и белкового обмена у каспийских килек в современных экологических условиях / Г. Ф. Металлов, С. В. Пономарёв, С. И. Седов, В. П. Аксенов, А. В. Дубовская, Д. Р. Файзулина // Тепловодная аквакультура и биологическая продуктивность водоемов аридного климата (международный симпозиум). Астрахань. 2007. С. 479-481.

25. Металлов Г. Ф. Эколого-биохимические проблемы роста и созревания осетра / Г. Ф. Металлов // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса: тез. докл. Всерос. конф. Астрахань, 1994. С. 159-161.

26. Металлов Г. Ф. Физиолого-биохимические показатели русского осетра при современном состоянии экосистемы Волго-Каспия / Г. Ф. Металлов, П. П. Гераскин, В. П. Аксёнов, А. В. Шигапова, Т. А. Синицына, Г. Ш. Искакова // Естественные науки. 2005. № 2 (11). С. 48-51.

27. Металлов Г. Ф. Физиолого-биохимические аспекты формирования нерестовой части популяции воблы в современных условиях Волго-Каспия / Г. Ф. Металлов, Е. Н. Пономарёва, П. П. Гераскин, А. В. Ковалёва // Вопросы рыболовства. 2014. Т. 15, № 1. С. 104-110.

28. Иванов В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря / В. П. Иванов. Астрахань. Изд-во КаспНИРХ, 2000. 100 с.

29. Павельева Л. Г. Некоторые аспекты влияния антропогенных загрязнений на осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна / Л. Г. Павельева, И. Е. Зимаков, А. В. Комарова, Е. М. Голик // Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск: Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина, 1990. С. 45-52.

30. Карпюк М. И. Проблемы сохранения экосистемы Северного Каспия в условиях масштабного развития нефтедобычи / М. И. Карпюк, Д. Н. Катунин // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: материалы I Междунар. науч.-практ. конф. (16-18 февраля 2005 г., Астрахань). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2005. С. 93-98.

31. Лукьяненко В. И. Влияние многофакторного антропогенного пресса на условия обитания, воспроизводство, численность и уловы осетровых рыб / В. И. Лукьяненко // Физиолого-биохимический статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск: Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина, 1990. С. 25-44.

32. Van Kampen E. J. Standardization of hemoglobinometry. II. The hemoglobincyanide method / E. J. Van Kampen, W. G. Zijlstra // Clin. Chim. Acta. 1961. Vol. 6. Р. 538-545.

33. Cromy V., Valickova M., Hule V., Babjuk J. S. // Z. Med. Labor.-Diagn. 1977. 18. 106 р.

34. Zolner N. Über die quantitave Bestimmung von Lipoiden (micromethode mittels die vieles natürlischen Lipoiden allen Bekannten plasmolipoiden) gemeinsamen sulfophosphovanilin-reaction / N. Zolner, K. Z. Kirch // Zeitschrift für die gesamte experimentelle Medicin. 1962. Vol. 135, no. 6. Р. 545-561.

35. Knight J. Chemical basis of the sulfo-phospho-vanillin reaction for estimating total serum lipids / J. Knight, S. Anderson, J. Rawle // Clin. Chem. 1972. Vol. 18. Р. 199-202.

36. Trinder P. Determination of glucose in blood using glucose oxidase with an alternative oxygen acceptor / P. Trinder // Ann. Clin. Biochem. 1969. Vol. 6. P. 24-27.

37. Fishbach F. A manual of laboratory diagnostic tests / F. Fishbach, M. Dunning. Lppincott Williams & Wilkins, 2004. 1291 p.

38. Аббасов Р. Ю. Влияние различных концентраций нефти на общий белок, белковые фракции сыворотки и концентрацию гемоглобина в крови у рыб / Р. Ю. Аббасов, А. Г. Талыбова // Тез. докл. 1-го Всесоюз. симпоз. по методам ихтиотоксикол. исслед. Л., 1987. С. 13-14.

39. Лукьяненко В. И. Общая ихтиотоксикология / В. И. Лукьяненко. М.: Лёгкая и пищ. пром-сть, 1983. 320 с.

40. Жукинский В. Н. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе / В. Н. Жукинский. М.: Агропромиздат, 1986. 248 с.

41. Катунин Д. Н. Токсикологический мониторинг экосистемы Каспия / Д. Н. Катунин, С. Н. Егоров, О. Н. Рылина, В. И. Хорошко, Р. И. Эмирова, Н. М. Дудкина, Т. Н. Репина // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 год. Астрахань: КаспНИРХ, 2004. С. 81-87.

42. Шелухин Г. К. Некоторые результаты эколого-биохимического мониторинга осетровых в Каспийском море / Г. К. Шелухин, А. В. Шигапова // Тез. докл. IX Всерос. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. Ярославль, 2000. Т. 2. С. 199-200.