LONG-TERM MONITORING OF THE PHYSIOLOGICAL STATE OF THE MAIN SPECIES OF THE CASPIAN STURGEON
Abstract and keywords
Abstract (English):
In historical retrospect, a great influence the ecological situation of the Caspian Sea has been always influenced by the fluctuation of its level, based on geological and climatic factors and primarily the water content of the rivers. The fluctuations of the sea level affect the salinity of the Caspian water. For the Northern Caspian Sea salinity is a critical and highly dynamic constant. Together with the nutrients the salinity of the water is involved in the formation of quantitative and qualitative patterns of food organisms. In turn, the abundance of feed determines the physiological status of fish. In the multi-year aspect, under the influence of chemical and biological pollution the physiological status of many commercial fish, including sturgeon has significantly changed. It is reflected in the results of long-term researches of dynamics of biochemical status of breeders of Russian sturgeon ( Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833), Beluga ( Huso huso Linnaeus, 1758) and stellate sturgeon ( Acipenser stellatus Pallas, 1771) from natural populations of the Caspian Sea. The analysis of data on the level of hemoglobin of Russian sturgeon (of 60.20 ± 1.60 g/l) to the environmental crisis (1960-1980) and data characterizing the level of oxidative metabolism in these fish after an environmental crisis in 2006-2010 (49.45 ± 0.56 g/l) indicates a significant decrease in this indicator, which is a symptom of functional tension of the body oxygen supply system of these fish. The focus of the dynamics of this biochemical substrate in the blood is typical for other Caspian sturgeon. On the basis of the polyfunctional assessment method of the level of biochemical transformations of Russian sturgeon, stellate sturgeon and Beluga, you can talk about a long-term cumulative toxicity due to low level of feed security.

Keywords:
Caspian Sea, sturgeon, physiological status, ecological conditions, cumulative toxicity
Text
Введение Длительная изолированность Каспийского моря от Мирового океана привела к формированию особых экологических условий и, соответственно, уникального по своему составу животного и растительного мира. В Каспийском море около 400 биологических видов являются эндемиками, особое место среди них занимают осетровые рыбы [1]. В свою очередь, уникальность экосистемы Каспийского моря определила её исключительную уязвимость. На фоне закономерных изменений климата чрезмерная эксплуатация природных ресурсов Каспийского моря привела к значительному биологическому и химическому загрязнению этого водоёма и, соответственно, к постепенному разрушению ареалов обитания представителей флоры и фауны. Многие виды животных и растений, характерные для этого водоёма, находятся под угрозой исчезновения. В исторической ретроспективе большое влияние на экологическую ситуацию Каспийского моря оказывали и оказывают колебания его уровня, в основе которых лежат геологические и климатические факторы, и прежде всего водность рек [2, 3]. С конца 50-х гг. ХХ в. снижение водности рек происходит под влиянием безвозвратного изъятия стока на промышленные и сельскохозяйственные нужды [4-7]. Колебания уровня моря сказываются на солёности каспийской воды. Для Северного Каспия солёность является важнейшей и исключительно динамичной константой. Вместе с биогенами соленость воды участвует в формировании количественной и качественной структуры кормовых организмов. В свою очередь, изобилие кормов определяет физиологический статус рыб. В настоящее время, в связи со случайным или целенаправленным завозом в различные регионы множества видов других растений и животных, происходит вытеснение эндемичной флоры и фауны, в том числе и в южных морях России. Значительный ущерб фауне Каспийского моря нанесла случайная интродукция гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz, 1865). В конце ХХ в. мнемиопсис стал одной из главных экологических проблем каспийской и азовской экосистем. Нашествие мнемиопсиса значительно сократило разнообразие веслоногих рачков, имеющих исключительно большое значение в питании рыб. Биомасса зоопланктона уменьшилась в 2-3 раза. Аналогичные изменения наблюдались в биомассе фитопланктона и моллюсков [8, 9]. Помимо естественных параметров водной среды, на физиологическое состояние гидробионтов оказывает воздействие химическое загрязнение. Основными загрязняющими веществами в российской акватории Каспийского моря являются нефтяные углеводороды, фенолы, синтетические поверхностно-активные вещества (СПАВ) и аммиачный азот. Качество вод Северного Каспия, наиболее продуктивной его части, из года в год ухудшается [10]. Одновременное исследование проб воды, планктона и тканей органов некоторых каспийских промысловых рыб, в том числе и осетровых, показало, что количество токсичных углеводородов в них значительно превышало их содержание в воде [11]. С 70-х гг. ХХ в. загрязнение, вызываемое различными источниками, в том числе и добычей нефти, стало оказывать отрицательное воздействие в целом на всю экосистему Каспийского моря, вызвав ответную реакцию гидробионтов. Произошли существенные изменения состояния бактерио-, фито- и зооценозов. Прежде всего это касается фитопланктона первичного компонента всей пищевой цепочки. Начиная с середины 30-х гг. ХХ в. и к началу 2000-х гг. общая биомасса фитопланктона в Северном Каспии снизилась почти в 3 раза. Выявленная тенденция наблюдается и в экосистемах Среднего и Южного Каспия. Наблюдается не только количественное, но и качественное обеднение видового состава фитопланктона - почти в 3-4 раза, зоопланктона - в 1,4 раза [12-14]. Негативные изменения, произошедшие на уровне продуцентов, не могли не сказаться и на консументах первого порядка - зоопланктоне и моллюсках. Ещё в конце 80-х гг. ХХ в. Е. П. Сказкина констатировала, что сопоставление пищевых потребностей хамсы, тюльки и килек с запасами корма позволяет сделать вывод об отсутствии резервов зоопланктона в пелагиали Азовского и Каспийского морей [15]. С1934 по 2006 г. кормовая база полупроходных рыб в Северном Каспии снизилась с 2 млн 679 тыс. т до 1 млн 732 тыс. т. Аналогичные процессы на уровне первичных консументов наблюдаются в Среднем и Южном Каспии, где запасы зоопланктона - главной пищи каспийских килек, также резко уменьшились. Общая тенденция к снижению кормовой продуктивности Каспийского моря коснулась и осетровых рыб. Во всех частях моря, начиная с 60-70-х гг. ХХ в. по 2000-2006 гг., наблюдалось снижение биомассы кормового бентоса для осетровых рыб: в Северном Каспии - почти в 2 раза, в Среднем Каспии - в 7 раз и в Южном Каспии - в 3 раза [16]. Река Волга также насыщена различного рода токсичными веществами, что неоднократно приводило к массовой гибели рыб. В конце 80-х гг. XX в. у 80 % производителей осетровых рыб, мигрирующих на нерест в р. Волгу, были выявлены различные нарушения обменных процессов и структуры тканей органов [1, 17-19]. В дальнейшем это привело к снижению массовых характеристик этих рыб [20]. В многолетнем аспекте, под влиянием химического и биологического загрязнения, заметно изменился физиологический статус многих промысловых рыб, в том числе и осетровых [21-26]. В 1980-1990 гг. была отмечена гибель осетровых на реках Волга и Урал. Значительное количество обследованных рыб имело расслоение мышечной ткани и нарушение оболочки икринок [27, 28]. Нарастающее освоение углеводородного сырья на всей акватории Каспийского моря вызывает большую тревогу у экологов [29]. Кумулятивный политоксикоз осетровых рыб на фоне снижения продуктивности Каспийского моря проявился в отрицательной динамике уровня транспорта в крови и аккумуляции в тканях важнейших биохимических субстратов [30]. Материалы и методы исследований Нами в многолетнем аспекте (1960-2010 гг.) исследовалась динамика биохимического статуса производителей русского осетра (Acipenser gueldenstaedtii Brandt, 1833), белуги (Huso huso Linnaeus, 1758) и севрюги (Acipenser stellatus Pallas, 1771) из естественных популяций Каспийского моря. Функциональное состояние оценивали по содержанию в крови гемоглобина, общего белка, общего холестерина, беталипопротеидов и гликогена в печени. Гемоглобин в крови определяли унифицированным цианметгемоглобиновым фотометрическим методом и с помощью набора реактивов фирмы PLIVA-Lachema [31, 32]. Концентрацию белка в сыворотке крови определяли на рефрактометрах «ИРФ-22» и «ИРФ-454Б2М». Содержание беталипопротеидов определяли турбодиметрическим методом и с помощью набора реактивов фирмы Erba Lachema [33, 34]. Концентрацию общего холестерина определяли энзиматическим методом и с помощью набора реактивов фирмы «Ольвекс диагностикум» [35, 36]. Концентрацию гликогена в печени определяли по Бренду в модификации Сейфтера [37]. Результаты экспериментов анализировали методами биологической статистики с помощью компьютерных программ. Результаты исследований Одним из элементов биохимической оценки физиологического состояния изучаемого объекта или совокупности особей является характеристика метаболической функции крови, и в частности динамика транспортируемых кровью белков и липидов. Отклонения, выявленные в белковом обмене, свидетельствуют о дефиците сывороточных белков, что может лимитировать их участие в биохимических процессах. Низкий уровень липидов в сыворотке крови может свидетельствовать как об интенсификации их использования на нужды организма, так и ослаблении функциональной активности печени. Гликоген в печени снижается при повышенных энергетических затратах организма и при различных интоксикациях вследствие ослабления процесса его синтеза. Многолетний анализ (1960-2010 гг.) динамики таких физиологических показателей, как гемоглобин, белок, беталипопротеиды, холестерин в крови и гликоген в печени русского осетра, севрюги и белуги, нагуливающихся в Каспийском море, выявил достоверные отклонения в отдельных параметрах на протяжении всего периода исследования. Аналогичные изменения физиологического статуса осетровых рыб выявлены и у производителей, которые использовались в рыбоводном процессе. Исключительная роль гемоглобина в оценке интенсивности обменных процессов в организме животного общеизвестна. Гемоглобин в крови, сложный белок класса хромопротеинов, является важнейшим элементом реализации дыхательной функции животных. Он осуществляет транспортную функцию кислорода и углекислого газа к тканям и обратно. Помимо транспортировки кислорода и углекислого газа гемоглобин регулирует работу иммунной системы и щитовидной железы, отвечает за выведение токсинов из организма, принимает участие в процессах регенерации клеток. При дефиците или избытке железосодержащего белка наблюдаются нарушения метаболизма в организме рыб. Сопоставление данных по уровню гемоглобина в крови у русского осетра до экологического кризиса в 1960-1980 гг. (60,20 ± 1,60 г/л) с данными, характеризующими уровень окислительного обмена у этих рыб после экологического кризиса в 1996-2000 гг. (56,54 ± 0,94 г/л) и 2006-2010 гг. (49,45 ± 0,56 г/л), выявило их достоверное снижение, что является симптомом функциональной напряженности в системе обеспечения организма этих рыб кислородом. Данная направленность динамики этого биохимического субстрата в крови характерна и для других каспийских осетровых. Так, у севрюги и белуги в 1960-1980 гг. уровень гемоглобина находился на уровне 63,6 ± 1,8 и 61,40 ± 1,5 г/л соответственно, в 1996-2000 гг. значение данного показателя составило 62,20 ± 0,67 и 54,88 ± 5,42 г/л, а к 2006-2010 гг. наблюдалось снижение до 50,80 ± 5,94 и 40,40 ± 5,51 г/л. Известно, что под влиянием ядохимикатов различной химической природы, как правило, происходит снижение уровня гемоглобина крови, хотя не исключено его увеличение на первых этапах контакта с ядами как реакция организма на их воздействие [38]. Большинство наиболее тонких биологических функций выполняется белками или при их участии. Важнейшей функцией сывороточных белков является транспорт веществ, обеспечивающих клетки организма животного строительным материалом и энергией. Входя в состав ферментов, белки обеспечивают протекание большинства необходимых для жизнедеятельности организма процессов. Сывороточные белки обладают способностью образовывать комплексы с жирными кислотами и стероидными гормонами. Изменение качественного и количественного соотношения аминокислот значительно снижает качество половых продуктов [39]. Изучение многолетней динамики концентрации сывороточного белка у русского осетра, севрюги и белуги также выявило более высокие значения этого показателя в 1960-1980 гг. - 34,50 ± 0,40; 30,60 ± 0,38 и 28,20 ± 1,10 г/л соответственно. Согласно исследованиям В. И. Лукьяненко, различные токсичные вещества (пестициды, нефть, тяжёлые металлы) угнетают синтез белка в печени и почках, что подтверждает влияние экологического кризиса на функциональное состояние осетровых рыб [39]. В период после экологического кризиса в конце 20-го в. (1996-2000 гг.) уровень белка в крови у русского осетра составил 27,70 ± 0,45 г/л, у севрюги и белуги - 30,50 ± 0,96 и 21,30 ± 2,10 г/л соответственно. Таким образом, в конце периода мониторинга (2006-2010 гг.) наблюдалось снижение данного показателя на 27 % у русского осетра (25,13 ± 0,12 г/л), на 26 % у севрюги (22,68 ± 0,60 г/л) и на 20 % у белуги (22,86 ± 3,15 г/л). Жиры и жироподобные вещества относятся к липидам. Среди них значительный интерес представляют холестерин, триглицериды (или нейтральные жиры) и фосфолипиды. Все упомянутые жиры и жироподобные вещества находятся в плазме крови не в свободном состоянии, а в соединении с белками - в виде так называемых белково-липидных комплексов или липопротеидов. Липопротеиды, в отличие от липидов, хорошо растворимы в воде и служат транспортной формой липидов в организме любого животного. Беталипопротеиды - самые богатые холестерином частицы (содержат до 45 % холестерина) - это фактически холестерин липопротеидов низкой плотности (ХС ЛПНП) в комплексе с белком и другими жирами и жироподобными веществами. Изучение динамики концентрации сывороточных беталипопротеидов у каспийских осетровых выявило неустойчивый характер изменения данного показателя, а именно снижение у севрюги - 5,12 ± 0,43 г/л, у белуги - 2,44 ± 0,31 г/л. После острого экологического кризиса уровень беталипопротеидов у русского осетра и севрюги снизился более чем на 30 % и составил 2,04 ± 0,05 и 3,27 ± 0,07 г/л соответственно. У белуги колебания беталипопротеидов в сыворотке крови были незначительными - 2,39 ± 0,22 г/л. В конце исследуемого периода (2006-2010 гг.) уровень этого показателя возрос у русского осетра до 3,79 ± 0,05 г/л, у севрюги - до 4,07 ± 0,35 г/л, у белуги - до 3,01 ± 0,18 г/л. Снижение транспорта резервных веществ, в котором участвуют и беталипопротеиды, может свидетельствовать как о нормальном изменении интенсивности и направленности обменных процессов при смене жизненных циклов животных, так и о нарушении липопротеидного обмена под воздействием отрицательных факторов среды. Повышение концентрации беталипопротеидов в крови в конце исследуемого периода может свидетельствовать о том, что хронический стресс, испытываемый каспийскими рыбами, в том числе осетровыми, не является кратковременным явлением, и реакция на него проявляется острой потребностью в жирных кислотах, активизация транспорта которых осуществляется в составе беталипопротеидов. Это и определило увеличение их количества в крови в послекризисный период. В химическом отношении холестерин - это жировой спирт, т. е. соединение, сочетающее свойства жироподобных веществ и спиртов. Природные воскообразные свойства холестерина позволяют ему выполнять функцию клеточного «скелета» в организме животного. Входя в состав мембраны клеток, холестерин, вместе с фосфолипидами и белками, обеспечивает избирательную проницаемость мембраны для веществ, входящих и выходящих из нее. Из холестерина образуются половые гормоны и гормоны коры надпочечников, а также желчные кислоты. Холестерин необходим для роста организма и деления клеток. Холестерин поступает в организм животного двумя путями: вырабатывается собственными клетками и с пищей. Основная масса холестерина синтезируется в печени. Динамика концентрации холестерина в сыворотке крови у русского осетра, севрюги и белуги в определённой степени сопоставима как с динамикой сывороточного белка, так и с динамикой беталипопротеидов. Неустойчивая тенденция изменений концентрации этого биохимического субстрата также свидетельствует о длительной нестабильной экологической ситуации на Каспии. В период до экологического кризиса концентрация холестерина в крови у русского осетра (0,70 ± 0,03 г/л), севрюги (0,95 ± 0,46 г/л) и белуги (1,06 ± 0,13 г/л) была ниже, чем у рыб, исследованных сразу после экологического кризиса (0,93 ± 0,03, 1,34 ± 0,07 и 1,08 ± 0,11 г/л соответственно). В конце исследуемого периода (2006-2010 гг.) уровень холестерина в крови у этих рыб снизился практически до исходных величин (русский осетр - 0,72 ± 0,01 г/л, севрюга - 0,78 ± 0,05 г/л, белуга - 0,64 ± 0,08 г/л). Общая закономерность в динамике холестерина для всех исследуемых видов осетровых заключается в увеличении его концентрации в крови после кризиса в 1996-2000 гг. Эта закономерность объясняется возросшей потребностью организма рыб в данном биохимическом субстрате. Снижение и повышение уровня холестерина, выявленные в крови этих рыб, являются реакцией на отрицательные экологические факторы, постоянно действующие на осетровых и других гидробионтов в Каспийском море [40]. Известно, что воздействие сублетальных концентраций пестицидов может приводить к снижению холестерина в крови, а при хроническом отравлении некоторыми тяжёлыми металлами его уровень может даже возрастать. Любая деятельность животного нуждается в обеспечении энергией, и под воздействием адреналина мобилизуются оба источника энергии: из жировых депо - жирные кислоты и из печени - глюкозу (как результат расщепления гликогена). Все это приводит к повышению в крови уровня жирных кислот и глюкозы. Резко увеличивается потребность в кислороде. Основная роль углеводов определяется их энергетической функцией. Глюкоза крови является непосредственным источником энергии в организме. Быстрота ее распада и окисления, а также возможность быстрого извлечения из депо обеспечивают экстренную мобилизацию энергетических ресурсов при стремительно нарастающих затратах энергии, например в стрессовых ситуациях. Если ситуация, вызвавшая стресс, не кратковременна, как, например, хронический токсикоз, то необходим переход на более мощную энергетическую базу, что и обеспечивается вводом в действие жиромобилизующих гормонов гипофиза кортикотропина, гормона роста, липотропина и пролактина. Эти гормоны стимулируют выделение из жировых запасов жирных кислот, которые обеспечивают организму животного больше энергии, чем глюкоза. Следует предположить, что при длительном воздействии загрязняющих веществ на каспийских рыб и дефиците кормовых ресурсов биохимические механизмы, используемые для их компенсации, приобретают несколько иную направленность. В частности, под действием кортизола в сочетании с гормоном роста снижается усвоение глюкозы в мышечной ткани, которая усваивается нервными клетками. Мышцы в этот момент хорошо усваивают жирные кислоты. Для получения дополнительной энергии, в период развития хронических процессов, возможна активизация выработки глюкозы из белка, особенно когда поступление пищи в организм ограничено. Именно это могло стать одной из причин снижения массовых характеристик осетровых рыб в результате дефицита кормовых ресурсов. Важнейший показатель углеводного обмена - уровень гликогена в печени у русского осетра и севрюги, исследованных в докризисный период (1960-1980-е гг. ХХ в.), был достоверно выше, чем у рыб в кризисный и послекризисный периоды (1996-2010 гг.) и составлял соответственно 46,87 ± 5,04 и 28,92 ± 0,63 г/кг у русского осетра и 34,14 ± 1,27 и 23,64 ± 0,48 г/кг у севрюги. Исследования белуги в начале 2000-х гг. выявили аналогично низкий уровень гликогена - 20,20 ± 3,30 г/кг. Известно, что при хроническом воздействии некоторых веществ органического ряда и тяжёлых металлов запасы гликогена в печени и мышцах истощаются и развивается гипогликемия. Именно эти процессы в многолетнем аспекте наблюдались у каспийских осетровых в период после экологического кризиса на р. Волге и в Каспийском море [41]. Таким образом, вещества, поступающие в организм животного, в норме используются для формирования тканей и накапливаются в виде запасных источников энергии. Токсическое поражение и снижение трофики водоёма приводят к изменению нормальных процессов трансформации веществ в организме рыб и, соответственно, определяют своевременность их нерестовых миграционных циклов [42]. Заключение Полифункциональный метод оценки уровня биохимических преобразований у осетра, севрюги и белуги, исследовавшихся в течение длительного периода (1960-2010 гг.), даёт основания говорить о некотором ухудшении физиологического состояния каспийских осетровых на период адаптации к меняющимся условиям в морской период жизни. Примерно от 20 до 40 % исследованных рыб имели значимые отклонения в тех или иных биохимических системах, связанных с длительным кумулятивным токсикозом на фоне низкого уровня кормовой обеспеченности. Отрицательная динамика концентрации важнейших биохимических субстратов отразилась на темпе наращивания массы и на процессе формирования гонад у рыб в морской период жизни. Например, у 30-40 % осетра, выловленного в Северном и Среднем Каспии в 2006 г., помимо патологии белкового и жирового обмена выявлены нарушения морфогенеза ооцитов и семенников. У осетра с нарушениями обменных процессов снизилась масса тела. Аналогичные негативные тенденции выявлены у севрюги и белуги. Патологические изменения направленности биохимических процессов у современных осетровых рыб в море не могли не сказаться на рыбоводном качестве производителей, мигрирующих в реки, и не стать причиной снижения их воспроизводительной способности.
References

1. Hodorevskaya R. P. Povedenie, migracii, raspredelenie i zapasy osetrovyh ryb Volgo-Kaspiyskogo basseyna / R. P. Hodorevskaya, G. I. Ruban, D. S. Pavlov. M.: Tov-vo nauch. izd. KMK, 2007. 242 s.

2. Ignatov E. I. Del'ta Volgi v usloviyah nestabil'nosti urovnya Kaspiyskogo morya / E. I. Ignatov, G. I. Rychagov, G. A. Saf'yanov // Kaspiy - nastoyaschee i buduschee: tez. dokl. Mezhdunar. konf, 16-17 noyabrya 1995 g. Astrahan': Volga, 1995. S. 11-13.

3. Serebryakov O. I. Izmeneniya urovnya Kaspiyskogo morya i evolyusticheskoe sostoyanie chelovechestva / O. I. Serebryakov, Yu. I. Kruglov// Kaspiy - nastoyaschee i buduschee: tez. dokl. Mezhdunar. konf., 16-17 noyabrya 1995 g. Astrahan': Volga, 1995. S. 38-40.

4. Metallov G. F. Fiziologo-biohimicheskie mehanizmy ekologo-adaptacionnoy plastichnosti osmoreguliruyuschey sistemy osetrovyh ryb / G. F. Metallov, S. V. Ponomarev, V. P. Aksenov, P. P. Geraskin. Astrahan': Izd-vo AGTU, 2010. 192 s.

5. Malinin V. N. Problema prognoza urovnya Kaspiyskogo morya / V. N. Malinin. SPb.: Izd-vo RGGMI, 1994. 160 s.

6. Klige R. K. Sovremennye metody prognoza urovnya Kaspiyskogo morya / R. K. Klige // Kaspiy - nastoyaschee i buduschee: tez. dokl. Mezhdunar. konf., 16-17 noyabrya 1995 g. Astrahan': Volga, 1995. S. 23-24.

7. Rusakov G. V. Gidrologo-geomorfologicheskie processy v nizov'yah del'ty Volgi i avandel'ty v usloviyah pod'ema urovnya morya / G. V. Rusakov, V. S. Rybak // Kaspiy - nastoyaschee i buduschee: tez. dokl. Mezhdunar. konf., 16-17 noyabrya 1995 g. Astrahan': Volga, 1995. S. 36-38.

8. Katunin D. N. Osobennosti gidrologo-gidrohimicheskogo rezhima Kaspiyskogo morya / D. N. Katunin, N. P. Bespartochnyy, I. A. Hripunov // Nauchnye osnovy ustoychivogo rybolovstva i regional'nogo raspredeleniya promyslovyh ob'ektov Kaspiyskogo morya. M.: Izd-vo VNIRO. S. 9-25.

9. Ruch'evskaya I. Kaspiyskoe more: sostoyanie okruzhayuschey sredy / I. Ruch'evskaya, I. Mitrofanov, O. Guchgel'diev, V. Emelin, A. Krutov // Dokl. vremennogo Sekretariata Ramochnoy konvencii po zaschite morskoy sredy Kaspiyskogo morya i byuro upravleniya i koordinacii proekta «KASPEKO». 2011. 110 s.

10. Abdurahmanov G. M. Vliyanie zagryazneniya na biologicheskoe raznoobrazie Volzhsko-Kaspiyskogo basseyna / G. M. Abdurahmanov, G. A. Ahmedova // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy I Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (16-18 fevralya 2005 g., Astrahan'). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2005. S. 11-13.

11. Korshenko A. Pollution of the Caspian Sea / A. Korshenko, A. G. Gul // Hdb. Env. Chm. 2005. Vol. 5, part P. P. 109-142.

12. Lebedev A. Contamination of the Caspian sea ecosystem with organic pollutants / A. Lebedev, O. Poliakova, G. Metallov, I. Dianova // 48th ASMS Conference on mass spectrometry (2000, June 11-15). Long Beach, California. 2000. 219 p.

13. Ardab'eva A. G. Fitoplankton Severnogo Kaspiya v period stabilizacii urovnya morya / A. G. Ardab'eva // Voprosy promyslovoy okeanologii. 2010. Vyp. 7, № 2. S. 229-239.

14. Umerbaeva R. I. Dinamika planktonnyh i bentosnyh soobschestv v rayone mestorozhdeniya im. Yu. Korchagina na Severnom Kaspii / R. I. Umerbaeva, N. A. Sarkisyan, S. A. Zubanov, A. L. Ismagulov // Zaschita okruzhayuschey sredy v neftegazovom komplekse. 2011. № 10. S. 48-54.

15. Skazkina E. P. Energeticheskiy i plasticheskiy obmen korotkociklovyh sel'devyh i ih rol' v pelagiali Azovskogo i Kaspiyskogo morey // Ekologicheskaya fiziologiya i biohimiya ryb: tez. dokl. IV Vsesoyuz. konf. (Astrahan', sentyabr' 1979 g.). Volgograd, Volgograd. pravda, 1979. T. II. S. 236-237.

16. Sokol'skiy A. F. Sostoyanie kormovoy bazy i usloviy nagula osetrovyh ryb v Kaspiyskom more / A. F. Sokol'skiy, A. A. Polyaninova, A. I. Molodcova, E. A. Sokol'skaya, R. I. Umerbaeva, G. M. Abdurahmanov // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2012. № 1. S. 126-131.

17. Rozenberg G. S. Volzhskiy basseyn: Ekologicheskaya situaciya i puti racional'nogo prirodopol'zovaniya / G. S. Rozenberg, G. P. Krasnoschekov. Tol'yatti: Izd-vo IEVB RAN, 1996. 249 s.

18. Luk'yanenko V. I. Fiziologo-biohimicheskiy status volgo-kaspiyskih osetrovyh v norme i pri rassloenii myshechnoy tkani (kumulyativnyy politoksikoz) / V. I. Luk'yanenko. Rybinsk: Izd-vo IBVV im. I. D. Papanina, 1990. 262 s.

19. Evgen'eva T. P. Patologiya myshechnoy tkani osetrovyh ryb / T. P. Evgen'eva. M.: Izd-vo IPEE RAN, 2000. 102 s.

20. Metallov G. F. Fiziologicheskoe blagopoluchie osetrovyh v more kak osnova uspeha sovremennoy akvakul'tury etih vidov ryb / G. F. Metallov, S. V. Ponomarev, V. P. Aksenov, A. V. Dubovskaya // Teplovodnaya akvakul'tura i biologicheskaya produktivnost' vodoemov aridnogo klimata (mezhdunar. simpoz.). Astrahan': Izd-vo AGTU, 2007. S. 481-484.

21. Zhuravleva O. L. Harakteristika lineynogo i vesovogo rosta proizvoditeley russkogo osetra r. Volgi pri sovremennom urovne zagryazneniya sredy obitaniya / O. L. Zhuravleva // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy I Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2005. S. 80-83.

22. Geraskin P. P. Vliyanie zagryazneniya na fiziologicheskoe sostoyanie osetrovyh ryb / P. P. Geraskin // Izv. Samar. nauch. centra Ros. akad. nauk. 2006. T. 8, № 3. S. 273-282.

23. Geraskin P. P. Neftyanoe zagryaznenie Kaspiyskogo morya kak odin iz faktorov iniciirovaniya oksidativnogo stressa u osetrovyh / P. P. Geraskin, E. N. Ponomareva, G. F. Metallov, M. L. Galaktionova // Izv. Samar. nauch. centra Ros. akad. nauk. 2012. T. 12, № 1 (10). S. 2658-2665.

24. Metallov G. F. Nekotorye aspekty zhirovogo i belkovogo obmena u kaspiyskih kilek v sovremennyh ekologicheskih usloviyah / G. F. Metallov, S. V. Ponomarev, S. I. Sedov, V. P. Aksenov, A. V. Dubovskaya, D. R. Fayzulina // Teplovodnaya akvakul'tura i biologicheskaya produktivnost' vodoemov aridnogo klimata (mezhdunarodnyy simpozium). Astrahan'. 2007. S. 479-481.

25. Metallov G. F. Ekologo-biohimicheskie problemy rosta i sozrevaniya osetra / G. F. Metallov // Ekosistemy morey Rossii v usloviyah antropogennogo pressa: tez. dokl. Vseros. konf. Astrahan', 1994. S. 159-161.

26. Metallov G. F. Fiziologo-biohimicheskie pokazateli russkogo osetra pri sovremennom sostoyanii ekosistemy Volgo-Kaspiya / G. F. Metallov, P. P. Geraskin, V. P. Aksenov, A. V. Shigapova, T. A. Sinicyna, G. Sh. Iskakova // Estestvennye nauki. 2005. № 2 (11). S. 48-51.

27. Metallov G. F. Fiziologo-biohimicheskie aspekty formirovaniya nerestovoy chasti populyacii vobly v sovremennyh usloviyah Volgo-Kaspiya / G. F. Metallov, E. N. Ponomareva, P. P. Geraskin, A. V. Kovaleva // Voprosy rybolovstva. 2014. T. 15, № 1. S. 104-110.

28. Ivanov V. P. Biologicheskie resursy Kaspiyskogo morya / V. P. Ivanov. Astrahan'. Izd-vo KaspNIRH, 2000. 100 s.

29. Pavel'eva L. G. Nekotorye aspekty vliyaniya antropogennyh zagryazneniy na osetrovyh ryb Volgo-Kaspiyskogo basseyna / L. G. Pavel'eva, I. E. Zimakov, A. V. Komarova, E. M. Golik // Fiziologo-biohimicheskiy status volgo-kaspiyskih osetrovyh v norme i pri rassloenii myshechnoy tkani (kumulyativnyy politoksikoz). Rybinsk: In-t biologii vnutrennih vod im. I. D. Papanina, 1990. S. 45-52.

30. Karpyuk M. I. Problemy sohraneniya ekosistemy Severnogo Kaspiya v usloviyah masshtabnogo razvitiya neftedobychi / M. I. Karpyuk, D. N. Katunin // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: materialy I Mezhdunar. nauch.-prakt. konf. (16-18 fevralya 2005 g., Astrahan'). Astrahan': Izd-vo KaspNIRH, 2005. S. 93-98.

31. Luk'yanenko V. I. Vliyanie mnogofaktornogo antropogennogo pressa na usloviya obitaniya, vosproizvodstvo, chislennost' i ulovy osetrovyh ryb / V. I. Luk'yanenko // Fiziologo-biohimicheskiy status volgo-kaspiyskih osetrovyh v norme i pri rassloenii myshechnoy tkani (kumulyativnyy politoksikoz). Rybinsk: In-t biologii vnutrennih vod im. I. D. Papanina, 1990. S. 25-44.

32. Van Kampen E. J. Standardization of hemoglobinometry. II. The hemoglobincyanide method / E. J. Van Kampen, W. G. Zijlstra // Clin. Chim. Acta. 1961. Vol. 6. R. 538-545.

33. Cromy V., Valickova M., Hule V., Babjuk J. S. // Z. Med. Labor.-Diagn. 1977. 18. 106 r.

34. Zolner N. Über die quantitave Bestimmung von Lipoiden (micromethode mittels die vieles natürlischen Lipoiden allen Bekannten plasmolipoiden) gemeinsamen sulfophosphovanilin-reaction / N. Zolner, K. Z. Kirch // Zeitschrift für die gesamte experimentelle Medicin. 1962. Vol. 135, no. 6. R. 545-561.

35. Knight J. Chemical basis of the sulfo-phospho-vanillin reaction for estimating total serum lipids / J. Knight, S. Anderson, J. Rawle // Clin. Chem. 1972. Vol. 18. R. 199-202.

36. Trinder P. Determination of glucose in blood using glucose oxidase with an alternative oxygen acceptor / P. Trinder // Ann. Clin. Biochem. 1969. Vol. 6. P. 24-27.

37. Fishbach F. A manual of laboratory diagnostic tests / F. Fishbach, M. Dunning. Lppincott Williams & Wilkins, 2004. 1291 p.

38. Abbasov R. Yu. Vliyanie razlichnyh koncentraciy nefti na obschiy belok, belkovye frakcii syvorotki i koncentraciyu gemoglobina v krovi u ryb / R. Yu. Abbasov, A. G. Talybova // Tez. dokl. 1-go Vsesoyuz. simpoz. po metodam ihtiotoksikol. issled. L., 1987. S. 13-14.

39. Luk'yanenko V. I. Obschaya ihtiotoksikologiya / V. I. Luk'yanenko. M.: Legkaya i pisch. prom-st', 1983. 320 s.

40. Zhukinskiy V. N. Vliyanie abioticheskih faktorov na raznokachestvennost' i zhiznesposobnost' ryb v rannem ontogeneze / V. N. Zhukinskiy. M.: Agropromizdat, 1986. 248 s.

41. Katunin D. N. Toksikologicheskiy monitoring ekosistemy Kaspiya / D. N. Katunin, S. N. Egorov, O. N. Rylina, V. I. Horoshko, R. I. Emirova, N. M. Dudkina, T. N. Repina // Rybohozyaystvennye issledovaniya na Kaspii. Rezul'taty NIR za 2003 god. Astrahan': KaspNIRH, 2004. S. 81-87.

42. Sheluhin G. K. Nekotorye rezul'taty ekologo-biohimicheskogo monitoringa osetrovyh v Kaspiyskom more / G. K. Sheluhin, A. V. Shigapova // Tez. dokl. IX Vseros. konf. po ekol. fiziologii i biohimii ryb. Yaroslavl', 2000. T. 2. S. 199-200.


Login or Create
* Forgot password?