Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Растущий спрос (3-5 % в год) на охлажденную рыбу при емкости рынка в городах-миллионниках около 360 тыс. т и снижение импорта на 750 тыс. т являются благоприятными факторами развития аквакультуры в России, что способствует обеспечению продовольственной безопасности страны. Индустриальная аквакультура на основе установок замкнутого водообеспечения (УЗВ) отвечает требованиям розничной торговли и позволяет массово тиражировать типовые проекты в суровом климате нашей страны и решить задачу импортозамещения в ближайшие годы. Для условий УЗВ чрезвычайно подходит тиляпия - ценная диетическая и высокотехнологичная рыба, быстрорастущая, с коротким циклом размножения. Рыба, полученная от маточных стад, выведенных с помощью целенаправленного отбора, характеризуется равномерным ростом, устойчивостью к болезням и высоким уровнем конверсии корма. Зарубежные технологи рекомендуют приобретать рыбопосадочный материал строго от таких стад. Порода GIFT была создана с целью повысить уровень содержания белка в рационе населения в развивающихся странах и получила наибольшее распространение во всем мире. В основе породы - смешанная популяция нильской тиляпии, занимающей значительное место в мировой аквакультуре. Для рыб породы GIFT характерна масса тела, повышенная на 18-58 %. Компания GenoMar (Норвегия) разработала генетические карты тиляпии и улучшила породу, достигнув устойчивых результатов (10-15 % за поколение) по экономически значимым признакам: цвет, рост, устойчивость к стрессу и болезням и уровень конверсии корма.

Ключевые слова:
установка замкнутого водообеспечения, нильская тиляпия, порода GIFT, маточное стадо, конверсия корма
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

Введение Состояние проблемы. В настоящее время рыночные условия и международное положение благоприятны для развития аквакультуры, в особенности индустриальной, связанной с интенсивным выращиванием рыбы. Потребление рыбы в России растет на 3-5 % в год, главным образом за счет спроса на охлажденную рыбу, емкость рынка сбыта которой только в городах-миллионниках составляет около 360 тыс. т. В связи с запретом на ввоз рыбы из стран Европейского союза, США и Норвегии [1], введенным в августе 2014 г., отмечается снижение импорта на 750 тыс. т, в том числе на 120 тыс. т охлажденной рыбы. Дефицит рыбной продукции, возникший в России, может быть ликвидирован в первую очередь за счет развития отечественной аквакультуры, у которой появился уникальный шанс - стать значимой отраслью в обеспечении продовольственной безопасности страны. Согласно отраслевой программе «Развитие товарной аквакультуры (товарного рыбоводства) в Российской Федерации на 2015-2020 годы» (утверждена Министерством сельского хозяйства Российской Федерации, приказ от 16.01.2014 № 10), производство рыбоводной продукции планируется увеличить с 163 тыс. т в 2014 г. до 315 тыс. т в 2020 г. [2], т. е. объем продукции аквакультуры должен вырасти за 6 лет в 2 раза. Достижение этой цели возможно только при высоком развитии индустриального рыбоводства. Наиболее перспективными в мировой практике признаны рыбоводные комплексы на основе установок замкнутого водообеспечения (УЗВ), которые соответствуют требованиям розничной торговли (поставка вовремя, нужная масса, круглый год), позволяют массово тиражировать типовые проекты в любых климатических условиях и в результате совершить рывок в увеличении производства пищевой продукции и решить задачу импортозамещения за 1,5-2 года. Одной из главных задач, которые приходится решать при эксплуатации рыбоводных хозяйств любых типов, является их обеспечение качественным, доступным рыбопосадочным материалом. Особую актуальность решение этой задачи приобретает при выращивании рыбы в УЗВ, в которых требуется строгая высокая технологичность всех процессов, чтобы получать товарную продукцию в заданные сроки, объемы и плановой штучной массой. Несомненно, что зарыбляемая молодь должна равномерно расти, быть устойчивой к болезням и иметь высокий уровень конверсии корма. Все эти качества могут быть достигнуты, при прочих равных условиях, только при работе с рыбой, имеющей хорошую наследственность и происходящей от пород, выведенных с помощью целенаправленного отбора. Первые попытки выращивания тиляпии в нашей стране были предприняты в начале 60-х гг. ХХ столетия в водоемах-охладителях ГРЭС. Начиная с 1969 г. на кафедре аквакультуры Российского государственного аграрного университета - Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (РГАУ - МСХА им. К. А. Тимирязева) проводились комплексные исследования возможностей использования тиляпии в отечественном рыбоводстве и разработка технологии ее воспроизводства и выращивания. В ходе работ были изучены биологические особенности и хозяйственно-полезные качества 9 видов тиляпий в разных типах хозяйств (садки, пруды, УЗВ). Исследования подтвердили высокие продуктивные качества тиляпий, относящихся к роду Oreochromis, показали возможность их эффективного выращивания в условиях индустриальных рыбоводных хозяйств России [3, с. 3]. В наши дни, в связи с развитием технологий УЗВ и огромным потенциалом их применения в России, у тиляпии - ценной диетической и высокотехнологичной рыбы - появляется второй шанс занять достойное место в рационе питания в условиях импортозамещения. В настоящее время в Тюменской области действует ООО «Сладковское товарное рыбоводное хозяйство», в УЗВ которого выращивается тиляпия, завезенная из Европы, проектной мощностью 300 т. Кроме этого предприятия, компания «Национальные рыбоводные биотехнологии (НРБТ)-Степное» (Астраханская область) осуществляет строительство крупнейшего в нашей стране рыбоводного комплекса мощностью 1130 т тиляпии. В основе технологий компании «НРБТ-Степное» лежат разработки компании «АкваМаоф» (AquaMaof, Израиль), которые с успехом применяются во всем мире. Иностранные поставщики технологий несут контрактную ответственность за их работоспособность и эффективность, требуя при этом соблюдения своих рекомендаций. Одной из них является обязательное приобретение рыбопосадочного материала тиляпии в специальных питомниках, созданных в Голландии, США, Великобритании и других странах. Наиболее широкое распространение в мире получили линии породы GIFT (gift англ. - подарок, Genetically Improved Farmed Tilapia - в переводе «генетически улучшенная выращиваемая тиляпия»). Порода GIFT была получена от смешанной популяции нильской тиляпии (Oreochromis niloticus). Изначально она была создана для разведения в странах Африки, в связи с тем, что культивирование тиляпии имеет огромный потенциал в борьбе с голодом и нищетой на этом континенте [4]. Ареал обитания, характеристика и преимущества тиляпий Естественный ареал тиляпии ограничивается Африкой, Иорданией и Израилем, где было обнаружено 112 видов и подвидов родов Oreochromis, Sarotherodon и Tilapia [5-9]. Тем не менее лишь немногие из этих видов имеют промысловое значение и еще меньшее - для аквакультуры. Нильская тиляпия (Oreochromis niloticus), голубая тиляпия (О. aureus) и их различные гибриды с мозамбикской тиляпией (О. mossambicus) считаются наиболее важными объектами аквакультуры [10]. Например, в Китае в 2008 г. вырастили около 1,1 млн т тиляпии, из которых четверть объема составил гибрид между нильской тиляпией (О. niloticus) и голубой тиляпией (О. aureus) [11]. В ХХ в. тиляпии были введены в аквакультуру в 90 странах мира [8, 9]. Тем не менее чувствительность тиляпий к низкой температуре (ниже 20 °С) ограничивает их культивирование в естественных водоемах более теплыми областями [10]. Тиляпии подходят для различных систем аквакультуры благодаря короткому циклу размножения, быстрому росту как на естественных, так и на искусственных кормах, устойчивости к стрессу и болезням, высоким вкусовым качества, востребованности на рынке и питательной ценности [5, 12]. Мировое производство тиляпии в аквакультуре с 1970 по 2010 г. увеличилось с 28 000 т до более чем 3 млн т. С 2000 по 2005 г. тиляпии были доминирующей группой видов, добываемых во внутренних водах (в 2005 г. тиляпий обогнали карповые). С точки зрения производства аквакультуры тиляпии составляют около 5 % объема общего мирового рыбоводства и находятся на втором месте после карповых, на которые приходится более 70 % [11]. Например, в Африке и Юго-Восточной Азии тиляпия играет наиважнейшую роль в обеспечении населения животным белком. Исторически в этих регионах наблюдается устойчивый рост числа семейных ферм, на которых выращивают тиляпию. Рыба часто добывается из близлежащих водоемов или резервуаров и продается в очищенном, жареном виде [13]. Тиляпия, бывшая просто дешевой «водной курицей» [14] в бедных странах, превратилась в высокотехнологичный объект рыбоводства с годовым объемом продаж свыше 2 млрд долл. США [11, 13]. Экономическая значимость тиляпии в 2004 г. превзошла таковую лососевых, и ожидается, что в конечном итоге сравняется с экономической значимостью карповых [13]. Тиляпию называют самой важной в мире рыбой с белым мясом [8]. История создания породы GIFT В связи с ростом значения тиляпии во всемирном рыбоводстве в течение последних десятилетий выросла интенсивность работ по улучшению генетической базы этих видов. Генетическое улучшение является одним из самых мощных и менее дорогостоящих средств повышения эффективности аквакультуры [15]. Кроме традиционного разведения, для улучшения фенотипов тиляпии используются инновационные хромосомные перестановки, физиологическое изменение пола, перенос генов и селекция с помощью маркеров [16, 17]. Одним из распространенных традиционных подходов в рамках генетического улучшения является индивидуальный отбор, в основе которого лежит предпосылка, согласно которой значительная часть вариации происходит за счет отдельных генотипов и компонента этих генотипических влияний непосредственно передается по наследству от родителей к потомству. Случайный дрейф генов и чрезмерный инбридинг приводят к снижению изменчивости и вырождению, представляющих частую проблему в культивировании тиляпии, т. к. маточные стада на фермах обычно происходят от нескольких особей [16]. Отбор же является жизнеспособным подходом для генетического улучшения тиляпии, у которой выявлена достаточная генетическая изменчивость [17]. Селекция тиляпии имеет ряд преимуществ по сравнению с другими генетическими подходами: возможно непрерывное генетическое усиление; генетические достижения могут быть переданы от одного поколения к другому, достижения в маточном стаде могут быть многократно преумножены в потомстве [16]. Проект GIFT - одно из наиболее значимых нововведений. Проект основан на селекции среди весьма разнообразной синтетической исходной популяции [18]. О проекте создания генетически улучшенной тиляпии - GIFT Проект GIFT был совместной научно-исследовательской работой, которая проводилась на Филиппинах с 1988 по 1997 г. с участием пяти отдельных организаций [19, 20]. Целью проекта было повышение количества и качества белка в пище населения с низким уровнем дохода в развивающихся странах. Среди исследовательских учреждений были Международный центр живых водных ресурсов (в настоящее время Всемирный центр рыболовства - Wordl Fish Center), Филиппинское бюро рыболовства и водных ресурсов (BFAR), Центр пресноводной аквакультуры Центрального Лусонского государственного университета (Findings of Researchers of the Freshwater Aquaculture Center of the Central Luzon State University (FAC-CLSU)), Морской научный институт университета Филиппин (University of the Philippines - Marine Science Institute, UPMSI) и Институт исследований аквакультуры в Норвегии. Финансирование этого проекта была предоставлено Азиатским банком развития, Программой развития ООН и Международным центром по разумной эксплуатации живых водных ресурсов (ИКЛАРМ) [20]. У проекта GIFT было три конкретные задачи: разработать улучшенные породы нильской тиляпии (O. niloticus) и обеспечить этими породами национальные программы тестирования, а затем и фермеров; усилить организации, занятые генетическими исследованиями в аквакультуре; создать механизм для международного обмена и оценки улучшенных пород и методов исследования [21]. Нильская тиляпия была выбрана в качестве объекта исследования по ряду причин: короткий генеративный цикл (примерно 8 месяцев) [22]; высокое значение в аквакультуре [14, 23]; всеядность, вследствие которой она отлично подходит для низкозатратной аквакультуры. Кроме того, многочисленные потенциально пригодные стада нильской тиляпии существуют в ряде стран Африки и Ближнего Востока. Наиболее важным критерием, определяющим количество пород, которое планировалось разработать в рамках проекта GIFT, являлась относительная производительность (рост, созревание, плодовитость и выносливость) в различных целевых экологических условиях, или взаимодействие между генотипом и средой (genotype × environment - G × E). Низкий G × E эффект (с точки зрения рыбоводной актуальности) предполагает, что лучшая порода в одной среде будет лучшей во всех экологических условиях. Высокий эффект G × E, с другой стороны, подразумевает, что должны быть разработаны специальные породы для конкретных условий. Было обнаружено, что эффект G × E взаимодействия - низкий, т. е. показатели роста тиляпии несущественно зависят от окружающей среды. Следовательно, нет необходимости разрабатывать специальные породы для различных систем выращивания. Основной рыбоводной целью программы GIFT были темпы роста с мониторингом других характеристик: выживание, возникновение заболеваний и скорость созревания [22]. Результаты показали, что, за исключением породы из Ганы, стада из Африки так же эффективны или лучше, чем существующие «одомашненные» стада в Азии. Египетская порода была лучшей в первом поколении, в то время как кенийская - во втором. Порода из Ганы была наихудшей в обоих поколениях. Израильская порода, произошедшая из Ганы, также оказалась малоэффективной [24]. Скрещивание различных пород не привело к значительному улучшению. Вследствие этого, на основе показателей роста, были выбраны особи из наиболее эффективных чистокровных и гибридных групп, для того чтобы создать стадо с широкой генетической базой, которое и легло в основу породы GIFT. Улучшенная порода, разработанная на Филиппинах, была распространена (май 1994 г. - август 1997 г.) в странах-участницах проекта, которые создали организацию «Распространение и оценка генетически улучшенной тиляпии в Азии» (DEGITA). Этими странами стали Бангладеш, Китай, Филиппины, Таиланд и Вьетнам. Данная работа позволила детально оценить генетическую и социально-экономическую эффективность и экологические последствия этой породы еще до ее коммерческого производства и распространения [21]. Исследования показали, что порода GIFT в результате имела массу тела на 18-58 % выше, чем другие породы на среднестатистических фермах в Азии [25]. Порода GIFT - GST (Genomar Supreme Tilapia), улучшенная компанией ГеноМар В 1999 г. Международный фонд GIFT заключил эксклюзивное соглашение с компанией GenoMar (Норвегия) для долгосрочного продолжения программы GIFT [8]. В компании GenoMar, начиная с 10-го поколения GIFT, для увеличения разнообразия породы применялась селекция с помощью ДНК-маркеров. В ходе экспериментов были выявлены гены, влияющие на экономически значимые характеристики, и были созданы генетические карты тиляпии [8, 17]. В GenoMar определили участки хромосом, влияющие на цвет, рост, форму тела, устойчивость к солености и пол, а также на признаки, которые трудно измерить в рамках традиционного отбора: устойчивость к болезням и конверсия корма [8]. Улучшенная линия породы GIFT называется ГеноМар Суприм Тиляпия - GenoMar Supreme Tilapia (GST) [5, 8]. Целью Международного фонда GIFT являются поддержание и постоянное улучшение породы GIFT и ее распространение в странах-партнерах, включая страны Азии, Тихоокеанского региона и Африки. Отметим, что к 2007 г. порода достигла устойчивых результатов - 10-15 % за поколение на протяжении более чем шести поколений [26]. Заключение Для успешного выращивания тиляпии в условиях аквакультуры (в том числе в установках замкнутого водоснабжения) рекомендуется приобретать рыбопосадочный материал, полученный от маточных стад, выведенных с помощью целенаправленного отбора, для которых характерен равномерный рост, устойчивость к болезням и высокий уровень конверсии корма. Вышеперечисленным качествам соответствует тиляпия породы GIFT, в основе которой - смешанная популяция нильской тиляпии. Для выведения породы GIFT применялась селекция, имеющая преимущества по сравнению с другими подходами: непрерывное генетическое усиление; улучшения могут быть переданы от одного поколения к другому, достижения в маточном стаде могут быть многократно преумножены в потомстве. У рыб данной породы масса тела выше на 18-58 % по сравнению с дикими и «обычными» фермерскими популяциями. Разработка породы GIFT проводилась с целью увеличить объемы выращивания рыбы в развивающихся странах для увеличения доли белка в рационе бедного населения и осуществлялась при участии ряда научных и общественных международных организаций, включая ООН. Дальнейшее развитие породы происходит при участии коммерческих компаний. Крупнейшей из них является компания GenoMar (Норвегия), которая разработала генетические карты тиляпии и продолжает улучшение породы GIFT, достигнув устойчивых результатов (10-15 % за поколение) по экономически значимым признакам: цвет, рост, устойчивость к стрессу и болезням и уровень конверсии корма.
Список литературы

1. О мерах по реализации Указа Президента РФ от 06.08.2014 г. № 560 «О применении отдельных специальных экономических мер в целях обеспечения безопасности Российской Федерации» // Постановление Правительства РФ от 07.08.2014 № 778 (ред. от 20.08.2014) // URL: http://www.rg.ru/2014/08/08/postanovlenie-dok.html.

2. Об утверждении отраслевой программы «Развитие аквакультуры (товарного рыбоводства) в РФ на 2015-2020 годы // Приказ Минсельхоза РФ № 10 от 16.01.2015 // URL: http://base.consultant.ru/cons/cgi/ online.cgi?req=doc;base=EXP;n=613317.

3. Привезенцев Ю. А. Тиляпии (систематика, биология, хозяйственное использование) / Ю. А. Привезенцев. М.: Столичная типография, 2008. 80 с.

4. Béné C. Fish and food security in Africa / C. Béné; S. Heck. NAGA, WorldFish Center Q. 2005. 28. P. 8-13.

5. El-Sayed A. F. M. Tilapia Culture / A. F. M. El-Sayed. CABI: Cambridge, MA, USA, 2006.

6. Beveridge M. C. M. Evolution, phylogenetic relationships and biogeography // Tilapias: Biology and Exploitation / M. C. M. Beveridge, B. J. McAndrew. Eds.: Kluwer Academic: Dordrecht, The Netherlands, 2000. P. 1-32.

7. Pillay T. V. R. Aquaculture: Principles and Practices / T. V. R. Pillay, M. Kutty. Blackwell Publishing: Oxford, UK, 2005.

8. Courtenay W. Tilapias as non-indigenous species in the Americas: Environmental, regulatory and legal issues / W. Courtenay. Tilapia Aquac. Am. 1997. 1. P. 18-33.

9. De Silva S. S. Tilapias as Alien Aquatics in Asia and the Pacific / S. S. De Silva; R. P. Subasinghe, D. M. Bartley, A. Lowther // A Review; Food and Agriculture Organization. Rome, Italy, 2004. Vol. 453.

10. Shelton W. L. Tilapia Biology // Tilapia: Biology, Culture, and Nutrition / W. L. Shelton, T. J. Popma; Lim, C. E., Webster, C. D., Eds. Haworth Press: Binghamton, NY, USA, 2006. P. 1-49.

11. Food and Agriculture Organization. The State of World Fisheries and Aquaculture. Food and Agriculture Organization (United Nations). Rome, Italy, 2010. P. 218.

12. Teichert-Coddington D. Attributes of tropical pond-cultured fish / D. Teichert-Coddington, T. Popma, L. Lovshin // Dynamics of Pond Aquaculture; Egna H. S., Boyd C. E. Eds.; CRC Press: Boca Raton, FL, USA, 1997. P. 183-198.

13. Fitzsimmons K. Prospect and potential for global production / K. Fitzsimmons // Tilapia: Biology, Culture, and Nutrition. Lim C., Webster C., Eds. Harworth Press: Binghamton, NY, USA, 2006. P. 51-72.

14. Pullin R. Tilapia: Everyman’s fish / R. Pullin. Biologist. 1985. 32. P. 84-88.

15. Ponzoni R. W. Genetic improvement of Nile tilapia (Oreochromis niloticus) with special reference to the work conducted by the Worldfish Center with the GIFT strain / R. W. Ponzoni, N. H. Nguyen, H. L. Khaw, A. Hamzah, K. R. A. Bakar, H. Y. Yee // Rev. Aquac. 2011. 3. P. 27-41.

16. Lutz C. G. Recent directions in genetics / C. G. Lutz // In Tilapia: Biology, Culture, and Nutrition. Lim C. E., Webster C. D., Eds. Haworth Press: Binghamton, NY, USA, 2006. P. 139-180.

17. Poompuang S. Toward detection of quantitative trait loci and marker-assisted selection in fish / S. Poompuang, E. M. Hallerman // Rev. Fish. Sci. 1997. 5. P. 253-277.

18. Fitzsimmons K. Potential to increase global tilapia production / K. Fitzsimmons. In Global Outlook for Aquaculture Leadership; GOAL Conference: Kuala Lumpur, Malaysia, 2010.

19. Bentsen H. B. Genetic improvement of farmed tilapias: Genetic parameters for body weight at harvest in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) during five generations of testing in multiple environments / H. B. Bentsen, B. Gjerd, N. H. Nguyen, M. Rye, R. W. Ponzoni, M. S. Palada de Vera, H. L. Bolivar, R. R. Velasco, J. C. Danting, E. E. Dionisio // Aquaculture. 2012. 338. P. 56-65.

20. Dey M. M. Socioeconomics of disseminating genetically improved Nile tilapia in Asia: An introduction / M. M. Dey, M. V. Gupta. Aquac. Econ. Manag. 2000. 4. P. 5-11.

21. Eknath A. Genetic Improvement of Farmed Tilapias (GIFT) Project / A. Eknath, B. Acosta // Final Report, March 1988 to December 1997; World Fish Center: Penang, Malaysia, 1998.

22. Asian Development Bank. An Impact Evaluation of the Development of Genetically Improved Farmed Tilapia and Their Dissemination in Selected Countries. Asian Development Bank: Manila, Phillippines, 2005.

23. Asian Development Bank. Overview of Freshwater Aquaculture of Tilapia in the Philippines; Asian Development Bank: Manila, Phillippines, 2004.

24. Eknath A. E. Genetic improvement of farmed tilapias: The growth performance of eight strains of Oreochromis niloticus tested in different farm environments / A. E. Eknath; M. M. Tayamen, M. S. Palada-de Vera, J. C. Danting, R. A. Reyes, E. E. Dionisio, J. B. Capili, H. L. Bolivar, T. A. Abella, A. V. Circa // Aquaculture. 1993. 111. P. 171-188.

25. Gupta M. V. Breakthrough in genetic improvement of tropical finfish through partnership between ICLARM, ASI and developing country NARS / M. V. Gupta, B. O. Acosta, A. E. Eknath, M. M. Dey // URL: http://www.fao.org/docs/eims/upload/206603/3_8_cases.PDF.

26. Ponzoni R. W. Investment appraisal of genetic improvement programs in Nile tilapia (Oreochromis niloticus) / R. W. Ponzoni, N. H. Nguyen, H. L. Khaw. Aquaculture, 2007, 269, pp. 187-199.