СЕЗОННЫЕ И ПОЛОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ОРГАНИЗМА ДЛИННОПАЛОГО РЕЧНОГО РАКА (PONTASTACUS LEPTODACTYLUS)
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Изучен микроэлементный состав речного длиннопалого рака ( Pontastacus leptodactylus ) дельты р. Волги в зависимости от сезона года и пола организма. Определены специфические особенности в степени утилизации различными органами речного длиннопалого рака таких эссенциальных элементов, как цинк, медь, марганец и кобальт и условно эссенциальных - никеля и свинца. Установлено, что медь для организма речных раков является элементом сильного накопления, особенно для жабр, печени, мышц и панциря. На втором месте по аккумуляции в организме речного рака находится цинк. Никель, марганец, свинец и кобальт имеют коэффициент биологического поглощения меньше единицы. Сезонные особенности распределения микроэлементов в организме речного рака заключаются в том, что для организма рака характерна повышенная утилизирующая способность по отношению к меди и марганцу в летний период, по отношению к цинку и никелю - зимой, кобальту - осенью. Установлено, что по всем изученным элементам, кроме меди, самки отличаются более выраженной концентрирующей способностью по сравнению с самцами.

Ключевые слова:
длиннопалый рак, микроэлементы
Текст
Введение Речные раки относятся к группе самых крупных беспозвоночных животных, обитающих в разных пресноводных водоёмах. В настоящее время одна из основных опасностей, грозящих длиннопалому раку (Pontastacus leptodactylus), это загрязнение водоёмов. Раки весьма чувствительны к состоянию воды, несмотря на свою высокую экологическую пластичность, которая определяется в том числе и их адаптивными возможностями к геохимическому фону среды обитания. Успешное существование популяций обеспечивается относительным постоянством среды обитания, которое вместе с постоянством внутренней среды организма обеспечивает гомеостаз биоценозов и биосферы в целом [1]. Поддержание гомеостаза происходит через организмы, которые, участвуя в биогеохимических циклах, поддерживают динамическое постоянство среды обитания [2]. Одним из компонентов среды, которые оказывают существенное влияние на биоту, являются микроэлементы - химические элементы, содержащиеся в организмах в низких концентрациях. Их подразделяют по биологическим функциям на необходимые (жизненно важные) - Cu, Zn, Mn, Co, Cr, Mo, Se, J, B; полезные - As, Br, F, Li, Ni, Si, V; пассивные и токсичные - Al, Ba, Bi, Cd, Pb, Ta, Hg и др. [3]. Кроме того, их можно разделить на эссенциальные - Fe, Cu, Zn, Mn, Co, Cr, Mo, Se, J и условно эссенциальные - As, Br, Li, Ni, V, Cd, Pb [4]. Микроэлементы в биотических дозах и концентрациях необходимы для нормального функционирования живых организмов, они широко распространены в окружающей среде. Распространение металлов в компонентах биогеоценозов определяется не только геохимией среды, но и огромной ролью живых организмов, которые утилизируют металлы, делая их, таким образом, более биодоступными и вовлекая их тем самым в трофический круговорот [5]. В течение эволюции биосферы образовались устойчивые фоновые уровни содержания химических элементов в абиотических и биотических компонентах среды, к которым живые организмы более или менее успешно адаптированы. Жизнь эволюционировала и по пути приспособления к геохимическим факторам среды, что позволило организмам отобрать из среды тот комплекс веществ (элементов), который создает структурную и динамичную основу жизни. Важным при определении потребности гидробионтов в микроэлементах является необходимость изучения их содержания в биогеохимических зонах, поскольку при недостатке или избытке микроэлементов в окружающей среде могут происходить не только количественные изменения промежуточного обмена, но и глубокие, качественные нарушения, выражающиеся в дисфункции в процессах метаболизма. При этом возникают эндемические заболевания, вызываемые недостатком или избытком микроэлементов. В [2] предложены биогеохимические критерии оценки экологического состояния территорий, которые базируются на концепции гомеостаза (равновесия) биогеоценозов и пороговых концентрациях химических элементов, отражающих состояние относительного постоянства внутренних и внешних сред организма. Знание основ геохимической экологии животных позволяет реконструировать локальные биогеохимические циклы химических элементов. Целью наших исследований являлось изучение микроэлементного состава организма речных раков в зависимости от пола и сезона года. Материалы и методы исследований Материалом для исследования послужили образцы проб органов и тканей особей длиннопалого речного рака (Pontastacus leptodactylus), отобранных в естественных условиях. Отбор проб для анализа проводили в р. Бузан в ее северо-западной (село Староуруссовка) и северо-восточной частях (село Верхний Бузан). Сбор проб осуществляли в весенний (апрель), летний (июль), осенний (октябрь) и зимний (декабрь) периоды года. У пойманных речных раков содержание микроэлементов (металлов) определяли в следующих тканях и органах: жабры, печень, желудок, мышцы, клешни, ходильные ноги, хвостовой плавник, панцирь. Методом атомно-абсорбционного анализа определяли содержание следующих элементов: Zn, Сu, Ni, Pb, Mn, Co. Результаты анализа выражали в мг/кг сухой массы. Результаты исследований были обработаны статистически с помощью программного пакета Microsoft Excel 2007 и проанализированы с использованием критерия Стьюдента [6, 7]. Результаты исследования и их обсуждение Сведения о среднем содержании металлов в различных органах и тканях самцов и самок длиннопалого рака представлены в табл. 1. Таблица 1 Концентрация металлов в организме длиннопалого речного рака дельты р. Волги, мг/кг сухого вещества* Органы Химические элементы Zn Cu Ni Pb Mn Co Мышцы клешни 377,8 ± 3,9 402,6 ± 15,2 49,0 ± 2,1 40,9 ± 2,4 3,2 ± 0,2 5,6 ± 0,2 16,6 ± 2,3 23,6 ± 1,5 1,9 ± 0,4 3,0 ± 0,04 2,8 ± 0,3 8,7 ± 0,9 Ходильные ноги 25,9 ± 1,7 8,9 ± 1,6 38,9 ± 2,5 31,0 ± 0,9 10,4 ± 0,9 10,9 ± 1,3 21,9 ± 1,1 22,0 ± 0,5 17,3 ± 1,7 13,9 ± 1,8 16,9 ± 15 14,6 ± 1,2 Хвостовой плавник 74,2 ± 23 96,0 ± 1,6 37,3 ± 1,5 35,5 ± 1,6 9,2 ± 1,9 6,0 ± 0,8 16,6 ± 0,9 14,6 ± 0,7 26,4 ± 1,8 21,5 ± 0,9 8,6 ± 0,1 6,7 ± 0,2 Мышцы брюшка 113,3 ± 3,1 129,1 ± 4,1 39,5 ± 1,6 3,2 ± 0,8 2,2 ± 0,9 0,9 ± 0,1 10,2 ± 1,3 13,9 ± 0,2 3,0 ± 0,1 Следы 4,9 ± 0,1 2,0 ± 0,03 Жабры 141,5 ± 1,8 159,8 ± 3,3 149,6 ± 4,7 136,0 ± 5,1 6,5 ± 0,3 5,9 ± 0,4 13,9 ± 1,6 16,3 ± 0,9 17,8 ± 1,6 27,9 ± 2,1 3,8 ± 0,1 7,2 ± 0,09 Панцирь 56,3 ± 2,8 58,3 ± 2,9 16,5 ± 0,9 15,9 ± 1,0 11,3 ± 2,5 18,5 ± 1,7 20,9 ± 1,1 23,4 ± 1,9 11,9 ± 0,2 14,7 ± 1,3 8,2 ± 0,6 16,8 ± 1,3 Желудок 173,9 ± 2,5 123,5 ± 4,0 59,9 ± 3,7 49,5 ± 3,1 4,5 ± 1,8 1,0 ± 0,03 14,4 ± 1,1 8,3 ± 0,5 49,2 ± 1,6 39,1 ± 1,2 10,7 ± 1,5 9,1 ± 0,5 Печень 83,1 ± 2,3 97,5 ± 2,9 60,9 ± 3,9 76,2 ± 4,2 4,1 ± 0,4 3,9 ± 0,04 6,9 ± 0,3 3,9 ± 0,09 8,3 ± 0,9 21,4 ± 1,5 3,6 ± 0,1 7,9 ± 0,1 * Верхняя строка в ячейке - самцы, нижняя - самки. По степени уменьшения средних концентраций в организме речного рака микроэлементы располагаются следующим образом: цинк > медь > марганец > свинец > кобальт > никель. Во всех исследованных органах и тканях преобладают цинк и медь, а минимальными значениями характеризуются никель и кобальт, что можно объяснить интенсивной аккумуляцией биофильных элементов, которые принимают активное участие в физиологических процессах (кроветворение, дыхание, депонирование, выделение и др.). Панцирь и ходильные ноги (хитиносодержащие структуры) речных раков отличаются от других органов тем, что изученные микроэлементы утилизируются в них либо в максимальных (никель, свинец и кобальт), либо в минимальных количествах (цинк и медь). Панцирь является концентратором свинца и кобальта. Возникает вопрос об источнике микроэлементов, поступающих в панцирь после линьки. Так как технически в естественных условиях невозможно определить, сколько времени прошло после очередной смены панциря, но известно, что старый панцирь съедается особями, то, вероятно, источником микроэлементов для нового панциря является прежде всего перераспределение микроэлементов в организме речного рака с активным вовлечением при этом микроэлементов, поступающих с пищей. Установлено, что по отношению ко всем изученным элементам, кроме меди, самки отличаются более высокой концентрирующей способностью; для меди такая закономерность была отмечена только в печени самок. В связи с сезонным изменением уровня метаболизма был исследован элементный состав органов самцов и самок речного рака в различные сезоны года на примере таких наиболее жизненно важных органов, как печень, жабры, мышцы. Результаты анализа представлены в табл. 2. Таблица 2 Концентрация металлов в организме длиннопалого речного рака дельты р. Волги в разные сезоны года, мг/кг сухого вещества* Органы Химические элементы Zn Cu Ni Pb Mn Co Зимний период Мышцы клешни 351,8 ± 2,3 399,1 ± 9,2 44,5 ± 2,1 38,1 ± 2,2 3,0 ± 1,2 3,1 ± 0,6 14,1 ± 2,1 21,2 ± 1,5 1,3 ± 0,6 2,2 ± 1,4 2,1 ± 0,3 5,1 ± 0,9 Мышцы брюшка 109,3 ± 2,1 111,1 ± 2,1 34,8 ± 1,6 2,9 ± 0,6 1,1 ± 0,8 0,5 ± 0,1 7,1 ± 0,5 11,5 ± 1,1 2,7 ± 1,1 0 3,1 ± 0,7 1,8 ± 0,03 Жабры 120,5 ± 1,8 137,8 ± 3,5 130,6 ± 2,7 112,5 ± 3,1 4,5 ± 0,3 5,1 ± 0,4 12,5 ± 1,6 15,0 ± 1,9 11,8 ± 1,6 21,0 ± 2,1 2,6 ± 0,5 5,2 ± 0,1 Печень 81,1 ± 2,1 86,5 ± 2,4 59,5 ± 2,9 75,0 ± 1,2 1,8 ± 0,4 1,8 ± 0,1 4,1 ± 0,3 1,9 ± 0,1 4,3 ± 0,9 18,4 ± 1,2 2,5 ± 0,9 5,9 ± 0,1 Весенний период Мышцы клешни 377,8 ± 3,9 402,6 ± 15,2 49,0 ± 2,1 40,9 ± 2,4 3,2 ± 0,2 5,6 ± 0,2 16,6 ± 2,3 23,6 ± 1,5 1,9 ± 0,4 3,0 ± 0,04 2,8 ± 0,3 8,7 ± 0,9 Мышцы брюшка 113,3 ± 3,1 129,1 ± 4,1 39,5 ± 1,6 3,2 ± 0,8 2,2 ± 0,9 0,9 ± 0,1 10,2 ± 1,3 13,9 ± 0,2 3,0 ± 0,1 0 4,9 ± 0,1 2,0 ± 0,03 Жабры 141,5 ± 1,8 159,8 ± 3,3 149,6 ± 4,7 136,0 ± 5,1 6,5 ± 0,3 5,9 ± 0,4 13,9 ± 1,6 16,3 ± 0,9 17,8 ± 1,6 27,9 ± 2,1 3,8 ± 0,1 7,2 ± 0,09 Печень 83,1 ± 2,3 97,5 ± 2,9 60,9 ± 3,9 76,2 ± 4,2 4,1 ± 0,4 3,9 ± 0,04 6,9 ± 0,3 3,9 ± 0,09 8,3 ± 0,9 21,4 ± 1,5 3,6 ± 0,1 7,9 ± 0,1 Летний период Мышцы клешни 402,8 ± 1,9 408,1 ± 9,2 52,7 ± 1,1 44,2 ± 1,4 4,2 ± 1,2 8,6 ± 2,2 17,6 ± 1,3 23,8 ± 1,2 2,9 ± 1,4 5,1 ± 0,4 3,8 ± 1,3 9,7 ± 0,9 Мышцы брюшка 118,3 ± 2,1 141,1 ± 5,1 45,5 ± 1,8 7,6 ± 0,8 2,6 ± 1,9 4,9 ± 1,1 11,2 ± 1,3 15,9 ± 1,2 3,0 ± 0,3 1,5 ± 0,3 5,9 ± 0,1 9,6 ± 0,3 Жабры 152,6 ± 3,6 176,8 ± 1,3 156,6 ± 3,1 151,7 ± 6,1 7,8 ± 1,3 9,9 ± 1,4 15,9 ± 1,3 20,3 ± 0,9 18,8 ± 1,2 31,9 ± 2,1 7,8 ± 1,1 11,2 ± 0, Печень 87,2 ± 1,3 101,5 ± 2,9 67,1 ± 1,9 91,2 ± 3,2 5,2 ± 1,4 5,9 ± 1,4 8,9 ± 1,3 8,9 ± 1,2 11,3 ± 0,9 26,4 ± 1,3 6,6 ± 1,1 14,9 ± 1,4 Осенний период Мышцы клешни 354,8 ± 2,9 400,1 ± 11,2 48,5 ± 2,1 40,1 ± 2,3 3,1 ± 1,2 3,6 ± 0,6 14,6 ± 2,1 21,6 ± 1,5 1,5 ± 0,6 2,8 ± 0,4 2,6 ± 1,3 5,7 ± 0,9 Мышцы брюшка 111,3 ± 2,1 121,1 ± 3,1 35,1 ± 1,6 3,2 ± 0,6 1,2 ± 0,8 0,9 ± 0,1 7,2 ± 1,5 13,5 ± 1,2 2,7 ± 1,1 0 3,5 ± 0,7 2,0 ± 0,03 Жабры 121,5 ± 1,8 147,8 ± 3,3 132,6 ± 3,7 138,5 ± 4,1 4,7 ± 0,3 5,5 ± 0,4 13,5 ± 1,6 15,3 ± 0,9 12,8 ± 1,6 21,9 ± 2,1 2,8 ± 0,5 6,2 ± 0,1 Печень 83,1 ± 2,3 96,5 ± 2,4 59,9 ± 3,9 75,5 ± 0,2 3,8 ± 1,4 1,9 ± 0,1 4,9 ± 0,3 2,9 ± 0,1 5,3 ± 0,9 20,4 ± 1,2 2,6 ± 0,9 6,9 ± 0,1 * Верхняя строка в ячейке - самцы, нижняя - самки. В зимние месяцы металлы по содержанию в организме длиннопалого речного рака можно расположить в следующем порядке по убыванию: Zn: мышцы клешни > жабры > мышцы брюшка > печень; Cu: жабры > печень > мышцы клешни > мышцы брюшка; Ni: жабры > мышцы клешни > печень > мышцы брюшка; Pb: мышцы клешни > жабры > мышцы брюшка > печень; Mn: жабры > печень > мышцы клешни > мышцы брюшка; Co: печень > жабры > мышцы клешни > мышцы брюшка. Переход раков от зимнего неактивного существования к весеннему периоду связан с активацией метаболизма. Происходит активация ферментных систем, в состав многих из них в качестве кофермента входят металлы, например цинк и медь. К весне истощаются накопленные осенью резервы, животные начинают питаться, начинается период размножения. Всё это находит своё отражение и в изменении микроэлементного спектра организма. Переход речных раков к весеннему периоду жизни сопровождается рядом изменений в микроэлементном составе органов и тканей. Очень высокими значениями цинка (до 402 мг/кг) характеризуются мышцы клешни, как и в зимний период, затем по убывающей располагаются жабры, мышцы брюшка и печень. Минимальные концентрации цинка обнаружены нами в ходильных ногах и панцире, т. е. в хитиносодержащих частях организма. Концентрация меди, так же как и зимой, характеризуется плавным снижением в ряду жабры > мышцы. Распределение никеля по органам и тканям в весенний период незначительно отличается от распределения в зимний период. Свинец больше всего концентрируется в мышцах клешни и в жабрах. Интересно отметить, что в мышечных тканях за исследуемый период (зима - весна) концентрация свинца достоверно увеличилась. Марганец больше всего утилизируется жабрами и печенью, его минимум содержится в мышцах. Более высокими концентрациями кобальта в весенний период отличаются печень, жабры и мышцы клешни, наименьшими - мышцы брюшка. В весенние месяцы металлы в основных органах речного рака по степени убывания концентрации располагаются абсолютно аналогично зимнему периоду. Летом речные раки меняют спектр питания и от преимущественно животной пищи переходят к растительной, что не может не отразиться на химическом составе органов и тканей данного гидробионта. Согласно данным табл. 2, цинк летом в большей степени утилизируется мышечной тканью - мышцами клешни, мышцами брюшка и жабрами. В минимальных количествах этот элемент в летний период был обнаружен в печени. По способности концентрировать медь, так же как зимой и весной, выделяются жабры. Летом меди в жабрах содержалось примерно в 1,5 раза больше, чем зимой. По всей видимости, летом процессы поступления меди в организм рака из окружающей среды активизируются, т. к. потребность в меди летом значительно возрастает в связи с её участием в дыхании и процессах метаболизма. Многие исследователи отдают первое место осмотическим процессам как основным при поступлении ионов металлов в организм гидробионтов [2], поэтому полагаем, что перераспределение меди в организме рака происходит именно после аккумуляции этого металла из воды жабрами. Следующим органом, после жабр, по количеству аккумулированной меди является гепатопанкреас: содержание меди летом было в полтора раза выше, чем зимой и весной. Гепатопанкреас раков - удивительный орган. Занимая значительную часть пространства под карапаксом, он выделяется, по сравнению с другими внутренними органами, не только своими размерами. Гепатопанкреас раков не имеет аналогов среди органов позвоночных, поскольку он одновременно выполняет функции нескольких органов. В гепатопанкреасе происходят синтез и выделение пищеварительных ферментов, резорбция пищи, поглощение веществ из переваренной пищи. Все эти процессы происходят с участием ферментов, в частности тех, которые катализируют реакции гидроксилирования и окисления. Ферменты, ускоряющие реакции окисления - оксидазы - являются довольно многочисленными и содержат ионы меди в различных состояниях. Активное протекание всех этих процессов требует повышенного количества меди. Минимальными значениями меди характеризуются мышцы. Максимум никеля, а также свинца, марганца и кобальта содержат жабры. Осенью наблюдается снижение концентрации цинка в мышцах клешни по сравнению с концентрациями зимой и весной. По своим значениям она приближается к показателям зимнего периода, но количество цинка в мышцах клешни все равно остается максимальным по сравнению с другими исследуемыми органами и тканями речного рака. На втором месте по количеству этого элемента находятся также мышцы, но брюшка. Повышенной утилизирующей способностью по отношению к цинку обладают также жабры. Медь больше всего концентрируется в жабрах и печени. Концентрация этого элемента снижается по сравнению с летним периодом и становится сопоставимой с таковой в зимний и весенние периоды, что, вероятно, связано со снижением уровня метаболизма осенью, т. к. именно эти органы играют ведущую роль в обмене меди в организме. Высокое содержание меди в гепатопанкреасе позволяет считать последний физиологическим депо для этого микроэлемента. Постоянный уровень меди поддерживается за счет резервов в гепатопанкреасе и других органах. В осенний период в организме речного рака несколько изменился количественный микроэлементный состав. Так, максимальная концентрация микроэлементов, как и летом, отмечена нами в жабрах, а минимальная - в мышцах брюшка. Из полученных данных следует, что прослеживается определенная тенденция к уменьшению содержания цинка, меди, марганца и увеличению свинца, никеля и кобальта в исследуемом объекте за изучаемый период времени. Наиболее выраженная сезонная динамика микроэлементного состава организма речного рака характерна для таких элементов, как медь, никель и свинец. Концентрация меди в изученных органах максимальна летом, затем снижается в осенне-зимний и весенний периоды. Эта тенденция особенно выражена в жабрах. Как уже отмечалось выше, это, вероятно, связано с медьсодержащим гемоцианином и сезонным увеличением уровня метаболизма в летний период. Динамика никеля в организме речного рака имеет следующие тенденции: максимальные концентрации этого элемента обнаружены в зимний период (кроме жабр), затем происходит резкое снижение количества никеля и в летне-осенний период его значения являются следовыми. Сезонная динамика свинца характеризуется его минимальными количествами зимой, затем резким увеличением к весне и снижением в летне-осенний период. Для цинка в зимний период максимальные значения характерны в гепатопанкреасе. Очевидно, к зиме в железе происходит накопление цинка, который затем, с наступлением тёплого сезона, перераспределяется в другие органы. Цинк принимает участие во множестве важных процессов, связанных с ростом, который у раков происходит в тёплое время, с развитием и созреванием гонад и поддержанием репродуктивной функции. Ещё одной важной функцией цинка является его участие в процессах регенерации и заживления ран, что весьма актуально для раков, которые становятся весьма уязвимыми после линьки. Кроме того, для раков характерна аутотомия - отбрасывание конечностей при опасности, для регенерации которых необходим в том числе и цинк. Весной цинк перераспределяется в мышцы клеши и, возможно, и в жабры, хотя повышение концентрации цинка весной в жабрах может быть связано также с активизировавшимся осмотическим поступлением цинка в организм рака из воды. Летний период жизни речного рака сопровождается достоверно повышенной утилизацией марганца мышцами клешни, жабрами и печенью. Такое перераспределение микроэлементов именно в летний период связано с особенностями физиологических процессов, вероятным усилением процессов метаболизма, в которых принимают активное участие именно такие эссенциальные элементы, как марганец, связанные с функционированием органов дыхания и основного органа метаболизма - гепатопанкреаса. Осенью начинается повышенная утилизация кобальта мышцами клешни и жабрами. Содержание меди в мышцах самцов в течение всего года значительно превышало аналогичный показатель у самок. Мы связываем эти различия с более активным образом жизни самцов, особенно в период размножения. В печени, наоборот, медь в большем количестве содержится у самок, что вполне объяснимо, если исходить из полифункциональности меди в организме и огромной роли, которую играет гепатопанкреас при созревании женских половых клеток. Известно, что яйца речного рака содержат большое количество желтка и других веществ. Синтез многих из них происходит в печени, требуя обильного снабжения кислородом (с гемоцианином), при участии многих ферментных систем. Как у самок, так и у самцов концентратором цинка являются мышцы клешни. Наибольшее количество меди было отмечено у раков обоих полов в жабрах, кроме того жабры в повышенных количествах утилизируют марганец и цинк. Известно, что жабры являются органом, непосредственно контактирующим с внешней средой и выполняющим экскреторную, кроветворную и обменную функции [8]. Эти же элементы содержатся в максимальных концентрациях и в среде обитания раков - грунте и воде. Интенсивность поглощения микроэлементов отражает такой показатель, как коэффициент биологического поглощения (КБП), и химические элементы, для которых КБП больше единицы, относятся к группе накапливающихся элементов. В результате исследований было установлено, что медь для организма речных раков является элементом сильного накопления (жабры, печень, мышцы, панцирь), т. е. речные раки являются организмом-концентратором меди, причем в жабрах этот показатель от весны к осени повышается от 4 до 56, а в мышцах и панцире снижается. Таким образом, несмотря на недостаток меди в биотопе речного рака, его организм концентрирует этот элемент в значительных количествах. Вторым, и в значительно меньшей степени накапливающимся элементом является цинк, КБП которого составляет от 1,6 до 8,2. Никель и марганец имеют КБП меньше единицы, и практически аналогичная динамика КБП обнаружена для свинца и кобальта. Во всех рассмотренных органах и тканях речного рака преобладает цинк, затем следуют медь и марганец, а минимальные концентрации характерны для никеля, кобальта и свинца, что связано с интенсивной аккумуляцией биофильных элементов, которые принимают активное участие в физиологических процессах (выделение, депонирование, дыхание, кроветворение и др.). Установленные сезонные изменения содержания микроэлементов в составе органов и тканей речного рака могут быть следствием нескольких причин. Во-первых, вариабельность содержания отдельных элементов может отражать физиологические изменения в организме речного рака (рост, размножение, изменение спектра питания, линька). Во-вторых, сезонные изменения валового содержания элементов могут зависеть от химического состава воды и грунтов в течение года. Заключение Таким образом, по уровню содержания исследуемые металлы можно условно разделить на две группы. В первую входят цинк и медь - их концентрации в некоторых органах измеряются десятками и сотнями мг/кг сухого вещества; во вторую входят свинец, никель, кобальт и марганец - содержание этих элементов в организме измеряется в основном единицами и в некоторых случаях - десятками мг/кг сухого вещества. Такое распределение металлов предопределено эволюционно, а также связано с геохимическими условиями существования. По результатам исследования установлено, что эссенциальные элементы утилизируются в основном в мышцах, жабрах, желудке речного рака, кроме того, кобальт в максимальных концентрациях обнаружен в панцире. Условно эссенциальные элементы, такие как никель и свинец, имеют несколько отличную способность утилизировать данные элементы: так, никель утилизируется в основном желудком и панцирем, а свинец - панцирем и ходильными ногами. В организме речного рака выявлены следующие пары микроэлементов с аналогичным распределением по органам: медь - цинк; никель - марганец, что подтверждает известное явление синергизма между медью и цинком; никелем и марганцем. Прослеживается также определенная тенденция к уменьшению содержания цинка, меди, марганца и увеличению свинца, никеля и кобальта в исследуемом объекте за изучаемый период (от зимы к осени). Установлено, что по всем изученным элементам, кроме меди, самки отличаются более высокой концентрирующей способностью, хотя в отношении меди такая закономерность присуща печени самок. Полученные результаты вносят вклад в оценку экологического статуса жизненно важных микроэлементов, разработку методов изучения экологического состояния биогеоценозов, понимания эволюционных процессов, происходящих в природе, нормировании токсических веществ и микроэлементов. Речные раки занимают важное место среди гидробионтов в качестве тест-объектов оценки экологического состояния водных экосистем. Степень накопления микроэлементов в их тканях и органах зависит от многих факторов, в том числе и от геохимической среды, а также от функционального состояния организма. Результаты исследований свидетельствуют о специфичности накопления микроэлементов в разных органах речного рака. Распределение металлов в организме длиннопалого речного рака характеризуется неравномерностью и зависит от функциональных особенностей органов и тканей, их кумулятивной активности и химических свойств микроэлемента, а также экологических особенностей речного рака и характера питания. По всей вероятности, неоднозначность полученных нами результатов по степени концентрации элемента в организме речного рака объясняется не только биогеохимическими особенностями окружающей среды, но и физиологическими особенностями речного рака, связанными с периодом созревания половых продуктов, когда происходят не только изменения процессов накопления элементов в системе окружающая среда-организм, но и активное перераспределение элементов, накопленных в предшествующий период времени, между его различными частями и органами и тканями в организме речного рака.
Список литературы

1. Ковальский В. В. Геохимическая среда и жизнь / В. В. Ковальский. М.: Наука, 1982. 76 с.

2. Ермаков В. В. Роль биогеохимии в развитии концепции микроэлементозов / В. В. Ермаков, Ю. В. Ковальский // Биогеохимия и биохимия микроэлементов в условиях техногенеза биосферы. Материалы VIII биогеохимической школы. М.: ГЕОХИ РАН, 2013. С.6-12.

3. Ковальский В. В. Проблемы биогеохимии микроэлементов и геохимической экологии. Избр. тр. М.: Россельхозакадемия, 2009. 357 с.

4. Бгатов А. В. Биогенная классификация химических элементов / А. В. Бгатов // Философия науки. 1999. № 2. С. 23-34.

5. Вернадский В. И. Живое вещество: моногр. / В. И. Вернадский. М.: Наука. 1987. 287 с.

6. Плохинский Н. А. Биометрический анализ в биологии / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1982. 157 с.

7. Лакин Г. Ф. Биометрия / Г. Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. 370 с.

8. Аминева В. А. Физиология рыб / В. А. Аминева, А. А. Яржомбек. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. 200 c.


Войти или Создать
* Забыли пароль?