Аннотация (русский):
Оценка современного состояния бентофауны оз. Балхаш показывает, что основу биомассы западной части водоема формирует акклиматизант - моллюск цветная монодакна Monodacna colorata . Отмечается тенденция к снижению количественного развития моллюсков. Выявлены две основные причины, повлиявшие на сокращение численности монодакны: активная элиминация моллюска в результате роста численности сазана; увеличение интенсивности лова рыбы закидными неравнокрылыми неводами в режиме траления. С продвижением в восточную часть озера, вследствие выпадения из состава бентофауны монодакны, корофиид и полихет, биомасса бентоса снижается в 13-20 раз. Господствуют в бентосе аборигенные эвригалинные личинки хирономид. В силу отсутствия моллюсков и слабого развития корофиид рыбы-бентофаги (сазан, лещ, вобла, карась) Восточного Балхаша потребляют макрофиты и детрит. Прогнозируется значительное сокращение водности р. Или вследствие планируемого увеличения водозабора из реки со стороны Китая. Это приведет к обеднению бентофауны и снижению кормности водоема. Увеличение пищевой конкуренции вызовет снижение темпа роста рыб-бентофагов. Установлено, что в многоводный период, который длится с 1998 г. по настоящее время, существенных качественных изменений в питании бентосоядных рыб не происходит. Заметные перестройки в структуре донных биоценозов и обеспеченности кормом рыб могут произойти в водоеме в средние и маловодные годы. В целях увеличения биопродуктивности оз. Балхаш предлагается интродукция многощетинковых червей - полихет Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata из Аральского моря. Учитывая, что значительные площади песчаных илов и илистых песков заселены слабо, целесообразно проводить акклиматизационные работы в восточной части оз. Балхаш.

Ключевые слова:
озеро Балхаш, макрозообентос, биомасса, питание рыб, потенциальная рыбопродуктивность, минерализация, аральские беспозвоночные, полихеты и двустворчатые моллюски

Введение Озеро Балхаш - мелководный бессточный водоем площадью более 20,0 тыс. км2, расположен в зоне аридного климата. Естественной перемычкой - полуостровом Узунарал - водоем разделяется на две части - на Западный и Восточный Балхаш. Озеро питается водой пяти рек, крупнейшая из них, р. Или, берет начало на территории Китайской Народной Республики (КНР) и впадает в Западный Балхаш, ее сток обеспечивает почти 80 % притока воды в водоем. В восточную половину озера впадают четыре реки - Каратал, Аксу, Лепсы и Аягуз. В озере отмечается градиент солености с запада на восток. Общая соленость невелика. В западной половине она колеблется от 0,7 до 2,1 г/дм3, на востоке постепенно достигает 5,0 г/дм3, в отдельные годы увеличивается до 7,0 г/дм3. В период до акклиматизации новых видов низших гидробионтов (1956-1958 гг.) аборигенная бентофауна оз. Балхаш была представлена червями (олигохетами) и членистоногими (комары, стрекозы, поденки, ручейники и др.). В их составе преобладали личинки хирономид (39 видов). Из первичноводных беспозвоночных в озере встречались гаммарусы и брюхоногие моллюски, обитающие в зоне зарослей. Их общая биомасса была невелика и находилась в пределах 1,08-1,30 г/м2 [1]. Современный зообентос оз. Балхаш представлен в основном акклиматизантами. Работы по обогащению донной фауны водоема проводились в течение восьми лет - с 1958 по 1965 г. Всего в озеро было вселено и прижилось восемь видов беспозвоночных каспийского комплекса: высшие ракообразные - мизиды Paramysis intermedia, P. lacustris, P. baeri, P. ullskyi и корофииды Corophium curvispinum, полихеты-амфаретиды Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii и двустворчатый моллюск Monodacna colorata. В 1983-1985 гг. из Капшагайского водохранилища первоначально в водоемы дельты р. Или, а затем и в оз. Балхаш проникли еще два вида ракообразных - гаммарус Dikerogammarus haemobaphes и креветка Palaemon superbus из отряда десятиногих раков. Благодаря слабой видовой насыщенности биоценозов озера, акклиматизированные гидробионты не вытеснили аборигенные виды из их ареалов, увеличив при этом биомассу бентоса в целом по озеру более чем в 4 раза. Особенно значительное повышение наблюдалось в Западном Балхаше, где за счет массового развития моллюска цветная монодакна и мизид кормность зообентоса увеличилась в 20 с лишним раз [2]. Виды-вселенцы прочно вошли в пищевой рацион балхашских рыб-бентофагов, заметно изменив и расширив его, что, бесспорно, способствовало увеличению численности сазана и леща и улучшению их размерно-весовых показателей [3]. Однако в ближайшие годы, в связи с наступлением засушливого периода в бассейне оз. Балхаш на фоне возможного водозабора из р. Или на территории КНР, ожидается значительное сокращение объемов поверхностного стока рек. В результате произойдет постепенное понижение уровня оз. Балхаш и, как следствие, неизбежное повышение минерализации воды. Все это в совокупности отрицательно скажется на видовом разнообразии и количественном развитии бентофауны и приведет к существенному снижению рыбопродуктивности озера. В качестве компенсационных мер для обеспечения устойчивого развития рыбного хозяйства на оз. Балхаш предлагается провести работы по обогащению кормовой базы рыб путем интродукции эвригалинных беспозвоночных из Аральского моря - полихеты Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata. Целью наших исследований было определить целесообразность дальнейшего расширения видового спектра зообентоса для повышения рыбопродуктивности оз. Балхаш. Материал и методики исследований Материалы для работы были получены в ходе мониторинговых исследований на оз. Балхаш в июле - августе 2012-2013 гг. Отбор проб зообентоса проводился дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 согласно [4]. Отлов мизид осуществляли с помощью салазочного трала путем протягивания за судном на расстоянии 100 м. Собранный материал фиксировали 4 %-м раствором формалина. Донные организмы в лабораторных условиях идентифицировали под микроскопами МБС-10 и МСХ-300, для определения видов использовали определители [5-9]. Животные просчитывались и взвешивались в зависимости от размера на торсионных или чашечных весах. Численность и биомасса организмов в каждой пробе рассчитывались на 1 м2 площади дна. Определение спектра питания мирных промысловых видов рыб оз. Балхаш производилось согласно [10]. Расчет потенциальной рыбопродуктивности за счет утилизации зообентоса проводили по методике И. И. Лапицкого [11]. По «шкале трофности» С. П. Китаева определяли трофический статус водоема [12]. Результаты исследований и их обсуждение Общая характеристика современного состояния зообентоса оз. Балхаш. В период исследований биомасса зообентоса в западной половине озера находилась в пределах 17,58-35,95 г/м2, при этом на акклиматизантов приходилось 16,99-35,33 г/м2. В восточной части озера биомасса бентоса составила 1,40-1,81 г/м2, в том числе акклиматизанты - 0,18-0,47 г/м2. Таким образом, в настоящее время основу бентофауны в Западном Балхаше составляют интродуцированные организмы, в Восточном Балхаше на вселенцев приходится всего 9,9-30,3 % (табл. 1). Наиболее продуктивной в кормовом отношении является западная опресненная половина оз. Балхаш, где в естественных условиях при разных значениях водности средние показатели биомассы зообентоса после периода натурализации (1970 г.) зависели и зависят от величины ареала акклиматизанта - двустворчатого моллюска M. colorata, формирующего 93,8-96,0 % биомассы бентоса. При этом на долю кормовых моллюсков приходилось 10,76-11,66 %, некормовых (размерами свыше 10 мм) - 82,14-85,23 %. Согласно данным табл. 1, в 2013 г. наблюдалась тенденция к снижению количественного развития моллюсков: численность как крупных, так и мелких особей сократилась от 79 до 39 экз./м2, биомасса - от 34,51 до 16,49 г/м2. По нашему мнению, можно выделить две основные причины, которые могли повлиять на снижение численности цветной монодакны в водоеме. Во-первых, в 2008-2013 гг., в результате роста численности сазана, являющегося основным потребителем монодакны, происходит более интенсивное выедание последней, что ведет к увеличению пищевой нагрузки как на конкретный кормовой организм, так и на зообентос в целом. Таблица 1 Динамика количественного развития макрозообентоса оз. Балхаш за летний период 2012-2013 гг., г/м2 Район год Группа организмов Западный Балхаш Восточный Балхаш В среднем по озеру 2012 2013 2012 2013 2012 2013 Олигохеты 0,29 0,43 0,03 0,21 0,16 0,32 Полихеты 0,35 0,23 0,03 0,19 0,19 0,21 Брюхоногие моллюски 0,01 - - 0,01 0,01 0,02 Моллюски M. colorata 3,87 2,05 - - 1,93 1,02 Гаммарусы 0,14 0,08 - - 0,07 0,04 Мизиды 0,05 0,06 0,10 0,12 0,08 0,09 Корофииды 0,28 0,13 0,05 0,16 0,16 0,14 Личинки хирономид 0,19 0,16 1,60 0,71 0,89 0,43 Прочие насекомые 0,13 - 0,004 - 0,07 - Бентос, используемый рыбами 5,31 3,14 1,81 1,40 3,56 2,27 Некормовой бентос (M. colorata) 30,64 14,44 - - 15,32 7,22 Всего: 35,95 17,58 1,81 1,40 18,88 9,49 В том числе Аборигены 0,62 0,59 1,63 0,93 1,13 0,77 Акклиматизанты 35,33 16,99 0,18 0,47 17,75 8,72 Во-вторых, в Западном Балхаше увеличилась интенсивность лова рыбы закидными неравнокрылыми неводами в режиме траления. Траление на отдельных участках может повторяться по нескольку раз в сутки, в результате пригружённой нижней подборой основательно перепахивается поверхностный слой донных отложений. Такой способ лова рыбы губителен для кормовых организмов, находящихся на поверхности или в толще дна. У моллюсков частично или полностью повреждаются раковины, вследствие чего монодакна гибнет. Помимо этого при частом тралении происходит взмучивание придонного слоя воды, что ведет к засорению фильтрационного аппарата гидробионтов, а впоследствии и к гибели организмов [13-15]. Тем не менее, несмотря на такие межгодовые флюктуации численности, данный вид моллюска обеспечил в западной части озера стабильную кормовую базу для рыб-бентофагов в течение всего вегетационного периода, компенсируя потери органического вещества в период массового вылета имаго насекомых. С продвижением с запада на восток состав зообентоса беднеет, его биомасса снижается почти в 13-20 раз за счет постепенного выпадения из состава бентофауны монодакны, корофиид и полихет. Ведущая роль в бентосе Восточного Балхаша принадлежит характерным для данной части озера аборигенным видам личинок хирономид, которые создают 41,8-88,4 % общей биомассы. Преобладающее значение при этом имеют эвригалинные крупные формы Chironomus f. l. salinarius и Ch. f. l. plumosus, в массе развивающиеся на белых и доломитовых илах, расположенных в глубоководной зоне. Их биомасса на отдельных станциях достигает 3,24-12,0 г/м2. Несмотря на это, обширные площади песчаных илов и илистых песков остаются слабозаселенными, а в период «лёта» хирономид бентос еще более обедняется. Как известно, колебания величины биомассы зообентоса отражаются на общей трофности (кормности) водоема. Так, с учетом величины общей биомассы бентоса, класс кормности Западного Балхаша за два года менялся от высокого до повышенного, класс кормности Восточного Балхаша характеризовался как низкий, класс кормности озера в целом изменялся от повышенного к среднему [12]. Потенциальная рыбопродуктивность оз. Балхаш. Обеспеченность рыбы пищей определяется количеством и доступностью корма в водоеме, а также зависит от продолжительности сезона нагула, типа питания рыб. В связи с тем, что в оз. Балхаш отсутствуют фито- и зоопланктофаги, нами рассчитана потенциальная рыбопродуктивность за счет бентосных кормовых организмов [11]. Потенциальная рыбопродуктивность рассчитывалась по пяти гидробиологическим районам: I, II районы относятся к Западному Балхашу, III, IV и V - к Восточному Балхашу (табл. 2). В целом по водоему потенциальная рыбопродуктивность низкая, в 2013 г., по отношению к показателям 2012 г., она уменьшилась в 2 раза за счет снижения биомассы моллюска монодакна в западной части озера и личинок хирономид в Восточном Балхаше. Таблица 2 Сравнительная динамика развития зообентоса и потенциальной рыбопродуктивности оз. Балхаш в 2012-2013 гг., кг/га Район озера Общая биомасса бентоса Черви Моллюски Ракообразные Личинки хирономид Потенциальная рыбопродуктивность 2012 г. I 69,8 8,5 51,8 6,1 3,4 6,63 II 21,3 2,5 13,8 2,7 2,3 2,3 III 21,7 1,2 - 1,5 19,0 4,66 IV 7,7 0,5 - 1,9 5,3 1,59 V 31,9 - - 0,6 31,3 6,99 В среднем 30,48 2,54 13,12 2,56 12,26 4,43 2013 г. I 43,2 9,9 28,5 2,1 2,7 4,52 II 17,0 2,6 10,8 3,3 0,3 1,79 III 12,3 4,8 0,1 5,1 2,3 2,25 IV 19,7 5,1 - 1,1 13,5 4,06 V 10,4 1,2 - 0,1 9,1 2,23 В среднем 20,52 4,72 7,88 2,34 5,58 2,97 Обеспеченность кормовыми объектами рыб оз. Балхаш. Все организмы макрозообентоса являются легкодоступным и высококалорийным кормом и создают основу питания бентосоядных рыб оз. Балхаш. Анализ питания мирных промысловых рыб, обитающих в оз. Балхаш, говорит об их высокой пищевой пластичности [16]. Состав пищевого рациона в значительной степени зависит от мест нагула. Сазан (L - 17-35 см) в Западном Балхаше потребляет двустворчатых моллюсков, ставших его излюбленным кормом, они же составляют основу его пищевого рациона. Помимо моллюсков, в пищевом комке встречаются высшие ракообразные (корофииды) и личинки хирономид. В Восточном Балхаше, при отсутствии моллюска монодакна, сазан питается в основном личинками насекомых - преимущественно хирономид и, в меньшей мере, корофиидами. Вторая половина пищевого комка представлена растительностью и детритом. Основу питания леща (L - 13-28 см) в западной части водоема, несмотря на высокое содержание детрита, составляют ракообразные и личинки хирономид. Ракообразные представлены корофиидами и реже мизидами. Моллюски отмечены только на северо-западном побережье озера. В восточной половине водоема роль бентосных кормов постепенно снижается по мере передвижения на восток и основу пищевого комка составляет детрит. Почти в каждом кишечнике встречаются хитиновые щетинки олигохет и полихет. Вобла (L - 13-25 см) в Западном Балхаше питается преимущественно растительной пищей - макрофитами и водорослями-обрастателями, но в местах массового развития монодакны вобла выедает молодь последней. Размер раковин, встречающихся в пищевом тракте, 3-5 мм. В пищевом рационе отмечены также личинки насекомых. В течение последних трех лет в питании воблы, как в Западном, так и в Восточном Балхаше, встречаются корофииды, что, вероятно, связано с увеличением численности последних в результате сокращения численности леща - основного потребителя рачков. С продвижением в восточную часть озера из пищевого рациона практически исчезают животные корма - вобла переходит на питание растительностью и детритом. Карась серебряный (L - 13-20 см) - эврифаг с доминированием растительно-детритного питания. Основой пищевого комка в западной половине озера являются макрофиты и фитопланктон. Содержание животных кормов очень низкое, эти корма представлены мелкими корофиидами и личинками насекомых (преимущественно ручейники и поденки), которые захватываются карасем при поедании макрофитов. В восточной половине озера пищевой комок состоит главным образом из детрита. Из вышесказанного можно заключить, что с продвижением в восточную часть водоема, в силу отсутствия моллюсков и более слабого развития корофиид, мирные рыбы в значительном количестве поедают макрофиты, а также детрит. О возможной перестройке биоценозов макрозообентоса и вариантах изменения пищевых взаимоотношений рыб в условиях меняющегося гидролого-гидрохимического режима оз. Балхаш. Общее снижение трофности в дальнейшем может негативно отразиться на рыбопродуктивности водоема, т. к. все мирные промысловые рыбы питаются в основном бентосными кормами. Кроме того, ситуация усугубляется, как уже говорилось выше, ожидаемым наступлением фазы засушливого периода в бассейне оз. Балхаш, а также продолжающимся крупномасштабным гидротехническим строительством на территории КНР, рассчитанным на водозабор из р. Или до 40 % ее стока [17]. Последствиями данной угрозы, необратимыми уже в ближайшие годы, могут стать уменьшение стоков рек Или, Каратал, Лепсы, что приведет к интенсивному снижению уровня оз. Балхаш, увеличению минерализации воды и сокращению зоны мелководий. Необходимо отметить, что аборигенные представители зообентоса относятся преимущественно к эврибионтным формам. Выживание и распространение акклиматизантов по оз. Балхаш сдерживается различной степенью их толерантности по отношению к величине минерализации балхашской воды, а также ионным составом солей (высоким содержанием ионов калия по отношению к ионам кальция). Так, цветная монодакна прижилась только в западной половине оз. Балхаш. Площадь распространения зависит от количества пресной воды, поступающей по р. Или. Критическая величина выживания определяется минерализацией в 1,8-2,0 г/дм3, в силу чего моллюски в восточной половине озера, где минерализация воды составляет 2,4 г/дм3 и выше, отсутствуют. В настоящее время северо-восточная граница ареала монодакны дошла до Узунаральских проток, где моллюски отмечены в единичных экземплярах. Полихеты и корофииды распространены по акватории озера достаточно равномерно, но основным сдерживающим моментом их широкого расселения является соленость воды выше 3,5 г/дм3, в результате чего крайняя восточная граница ареалов этих беспозвоночных непостоянна. С распреснением Восточного Балхаша бентонты продвигаются в восточном направлении, а с увеличением минерализации наблюдается обратный процесс - сокращение ареала в западном направлении. В настоящее время организмы в восточной части озера достигли середины IV гидробиологического района. Адаптировались и расселились по всему водоему от уреза воды до 8-метровых глубин только мизиды, однако при величине минерализации свыше 4,0 г/дм3 численность и биомасса последних снижаются. Современные ареалы акклиматизантов отражены на рис. 1. Рис. 1. Схематическая карта современных ареалов акклиматизантов оз. Балхаш и их доля в общей биомассе зообентоса (по данным 2013 г.) Чувствителен к повышенным величинам минерализации воды гаммарус D. haemobaphes, поэтому его распространение в восточном направлении сдерживается более высоким содержанием солей в воде (выдерживает до 2,0 г/дм3). Образует незначительные скопления в зарослях макрофитов мелководных заливов Западного Балхаша. Ареал креветки P. superbus, так же как и D. haemobaphes, ограничен дельтовыми водоемами и прибрежными участками юго-восточного берега, где минерализация воды составляет 1,8 г/дм3. В Восточном Балхаше единичные экземпляры креветок отмечены в опресненных приустьевых участках рек Лепсы и Каратал. В целом, анализируя данные по распространению кормовых беспозвоночных зообентоса по акватории озера, можно сделать вывод, что акклиматизанты в условиях оз. Балхаш представлены как стеногалинными (монодакна), так и эвригалинными (мизиды, полихеты, корофииды) организмами. Ухудшение экологических условий в водоеме на фоне меняющегося водного режима может привести к перестройке существующих биоценозов макрозообентоса в оз. Балхаш. В многоводный период при отъеме 1-4 км3 стока р. Или средняя величина минерализации воды западной половины озера составит 1,41-1,89 г/дм3. Биомасса бентоса с повышением солености воды уменьшится с 17,0 до 13,0 г/м2 [18], в первую очередь в результате заметного сокращения ареала моллюска M. colorata, т. к. минерализация II района Западного Балхаша станет критической для жизнедеятельности этого организма. В итоге валовая продукция бентоса, а следовательно, и потенциальная рыбопродуктивность сократятся почти вдвое - с 33,1 до 17,8 тыс. т [18]. В восточной половине водоема увеличение минерализации (при различных вариантах водности - в среднем до 4,70-4,94 г/дм3) и сокращение продуктивной литоральной зоны, занятой серыми илами и илистыми песками, вызовут сужение ареалов полихет, корофиид, а также мизид, выдерживающих более высокую соленость воды, чем остальные донные беспозвоночные, акклиматизированные в оз. Балхаш. Биомасса зообентоса будет формироваться в основном за счет эвригалинных личинок хирономид Ch. f. l. plumosus, Ch. f. l. salinarius, Cryptochironomus гр. burganadzeae, C. гр. conjugens, Pelopia punctipennis, Procladius Skuze. Потенциальная рыбопродуктивность снизится с 8,11 до 5,45 тыс. т [18]. В многоводный период, который длится с 1998 г. по настоящее время, существенных качественных изменений в питании бентосоядных рыб не происходит. Заметные изменения в структуре донных биоценозов и обеспеченности кормом рыб могут произойти в водоеме в средне- и маловодные годы. В период средней водности при различных (от 1,0 до 4,54 км3) вариантах забора воды на территории КНР озеро может разделиться на два плесовых участка [18]. Отметка уровня воды в западной части составит 339,6 м БС, в восточной - 337,8 м БС, минерализация в зависимости от объема сокращения стока р. Или будет колебаться в пределах 2,3-3,0 г/дм3 на западе и 4,79-5,34 г/дм3 - на востоке. Моллюск монодакна практически исчезнет на всей акватории Западного Балхаша, исчезнут также гаммарус D. haemobaphes и креветка P. superbus. Бентофауна будет представлена олигохетами, полихетами, высшими ракообразными и личинками насекомых. Биомасса донных организмов составит 3,8-3,0 г/м2, потенциальная рыбопродуктивность - 17,5-14,5 тыс. т [18]. Подобное значение минерализации воды Восточного Балхаша является критическим для развития мизид. Сокращение площади водоема произойдет, как и в западной части озера, за счет мелководий южного берега - основного ареала мизид. Можно предположить, что в устьях рек Каратал и Лепсы мизиды (а также полихеты и корофииды) сохранятся, но их численность будет незначительной. Постепенно основу зообентоса будут составлять аборигенные виды олигохет и личинок хирономид. Биомасса зообентоса по мере повышения минерализации снизится с 1,9 до 1,2 г/м2, а потенциальная рыбопродуктивность - соответственно с 4,98 до 2,15 тыс. т [18]. При отсутствии двустворчатых моллюсков сазан в Западном Балхаше вынужден будет перейти на питание макрофитами, личинками насекомых и высшими ракообразными, что в настоящее время наблюдается в водоемах дельты р. Или. В питании леща больших изменений не произойдет, основу пищевого комка будут составлять животные корма - корофииды, личинки насекомых и детрит. В результате увеличения роли высших ракообразных и личинок хирономид в питании сазана между лещом и сазаном возрастет степень пищевого сходства. Основой питания воблы и карася будут макрофиты. Сокращение ареалов корофиид, полихет и мизид в Восточном Балхаше приведет к существенным изменениям в питании рыб. При таком составе донной фауны рацион сазана будет состоять из придонных планктонных ракообразных, личинок хирономид, макрофитов и детрита, что наблюдалось до акклиматизации понто-каспийских беспозвоночных [19]. Состав пищевого комка карася и воблы будет близок к составу пищевого рациона сазана с вариациями большего или меньшего содержания макрофитов. Лещ более консервативен в питании. Растительностью он практически не питается. Пищевой комок леща будет состоять, как это наблюдалось в 1970-е гг., из личинок хирономид, крупных зоопланктеров и детрита [19]. Учитывая, что сокращение площади озера будет идти за счет осушения мелководий вдоль южного берега, занятых серыми илами и илистыми песками, основных ареалов олигохет и фитофильных беспозвоночных, бентос, и главным образом личинки хирономид, будут сосредоточены на биотопе светло-серых илов, занимающих центральные части озерных котловин. Грунты северного побережья - крупный песок, галька, щебень. Бентос на таких грунтах развит слабо. Следовательно, сократятся площади нагульных площадей, рыбы-бентофаги будут испытывать недостаток животных кормов, что непременно скажется на упитанности и темпе роста последних. Если забор воды из р. Или будет происходить в маловодный период при уровне воды 340,0 м БС, то при заборе из реки хотя бы 1,0 км3 воды уровень в восточной части водоема опустится до отметки 338,0 м БС, при этом произойдет также полное разделение оз. Балхаш на два плеса [18]. Процессы деградации биоты Восточного Балхаша пойдут значительно быстрее, и оз. Балхаш может повторить судьбу Аральского моря. Показатели минерализации увеличатся с 4,85 до 7,21 г/дм3, а положение с кормовой базой рыб еще более усугубится. Из состава бентофауны постепенно исчезнут полихеты и корофииды. Зообентос будет представлен олигохетами, мизидами (в малой численности), аборигенным видом гаммарид Rivulogammarus lacustris и личинками хирономид. Фитофильные личинки насекомых, а также брюхоногие моллюски могут быть в составе фауны только в случае развития макрофитов. Значения биомассы кормовых организмов снизятся до критических - с 1,8 до 0,5 г/м2, потенциальная рыбопродуктивность - соответственно с 5,16 до 0,82 тыс. т [18]. Наибольшие изменения в питании бентосоядных рыб произойдут в маловодный период. В подобных условиях в районах с зарослями макрофитов основу питания сазана составят рдесты, наяда, водяная сосенка. На открытых плесах, лишенных растительности, в состав рациона будут входить остракоды, планктонные ракообразные, личинки хирономид. Лещ обычно кормится на более глубоких участках, чем сазан, поэтому наибольшее значение в его питании будут иметь животные корма - личинки хирономид, остракоды. В литоральной зоне лещ вынужден будет питаться, помимо животной пищи, макрофитами и детритом. Таким образом, между сазаном и лещом неизбежно будет наблюдаться напряженная пищевая конкуренция [19]. В пищевых рационах воблы и карася будут преобладать массовые и легкодоступные корма - макрофиты, водоросли, планктонные ракообразные. Резюмируя вышесказанное, можно констатировать, что значительное сокращение водности р. Или приведет к обеднению бентофауны оз. Балхаш, снижению кормности водоема и, как следствие, к ухудшению качественных характеристик рыб-бентофагов. Пути дальнейшего обогащения кормовой базы рыб оз. Балхаш. С учетом такой перспективы для оз. Балхаш перед учеными-гидробиологами в настоящее время ставится задача разработать научно обоснованные рекомендации по обогащению кормовой базы рыб донными организмами, способными к массовому развитию и накоплению большой биомассы в условиях значительных колебаний показателей минерализации воды и при этом быть хорошо доступными для бентосоядных рыб водоема. Основываясь на опыте предыдущих лет по акклиматизации водных беспозвоночных в целях увеличения биопродуктивности оз. Балхаш, мы предлагаем интродукцию многощетинковых червей - полихет N. diversicolor и двустворчатого моллюска A. ovata из Аральского моря. В практике акклиматизации полихет и моллюсков имеется хороший пример - вселение вышеназванных кормовых беспозвоночных в 1960-1963 гг. в Аральское море [1]. В настоящее время в биомассе бентоса эти организмы заняли одно из ведущих мест (более 50 %), их охотно потребляют такие промысловые рыбы, как сазан, плотва, жерех, в пище которых они составляют до 65 % [20]. В оз. Балхаш черви и моллюски могут стать наиболее ценными и легкодоступными кормовыми объектами для таких рыб, как сазан, вобла, лещ, которые в современной промысловой ихтиофауне являются самыми массовыми видами. В 2012 г. в Балхашском филиале Казахского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КазНИИРХ) были разработаны тематика и программа опытных научно-исследовательских работ по акклиматизации в оз. Балхаш полихеты N. diversicolor и двустворчатого моллюска A. ovata. В этом же году в осенний период были проведены опытные работы по выживаемости аральских кормовых беспозвоночных в балхашской воде разной солености, взятой в Западном Балхаше (залив Шубартюбек) с минерализацией 1,47 г/дм3 и в Восточном Балхаше (в районе о. Алгазы) с минерализацией 3,49 г/дм3. В качестве контроля беспозвоночные помещались в аквариум с грунтом и водой из Аральского моря. За время опытных работ наблюдалось дальнейшее развитие червей: их размеры увеличились с 10-12 до 30-50 мм, в грунте были обнаружены также домики полихет (рис. 2). Рис. 2. Полихеты Nereis diversicolor Несмотря на то, что организмы не подкармливались, их выживаемость составила 50 % в воде Западного Балхаша и 60 % - в воде Восточного Балхаша. Выживаемость моллюсков в балхашской воде невысокая (в течение двух недель погибли все организмы). В аквариуме с водой из Арала моллюск прожил 57 дней (рис. 3). Следует отметить, что перевозка производилась в пластмассовых бочках с отобранным грунтом емкостью 70 л. Предполагаем, что моллюски, перевезенные в оз. Балхаш с нарушением экологических условий транспортировки, находились в угнетенном состоянии. Возможно, взмучивание воды и грунта в ходе перевозки привело к засорению фильтрационного аппарата организмов, вследствие чего они не были способны к дальнейшему выживанию. Это обусловливает необходимость проведения повторных опытных работ по выживаемости моллюсков в 2014 г. Рис. 3. Состояние аральских кормовых беспозвоночных полихет Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata после 57 дней опытных работ Учитывая, что значительные площади песчаных илов и илистых песков заселены слабо, а прогнозируемый водозабор из р. Или вызовет возможные будущие сукцессии биоценозов зообентоса, целесообразно проводить акклиматизационные работы по обогащению в Восточном Балхаше. В случае успешной акклиматизации организмы, предлагаемые для вселения, займут пустующие и слабозаселенные ниши и позволят сохранить биомассу бентоса в восточной части озера в маловодные годы. В связи с этим нами рассчитана величина возможного прироста ихтиомассы и продукции за счет полихет и моллюсков на литоральную часть с глубинами до 8 м (Н = 342,6 м БС). При площади Восточного Балхаша 828 000 га литоральная зона составляет около 453 000 га. При возможной биомассе полихет равной 2,4 г/м2, моллюсков - 4,4 г/м2 ежегодная продукция за счет акклиматизации вселенцев будет составлять 320 кг/га, а ежегодный возможный прирост ихтиомассы за счет утилизации организмов - 7 204,5 т. С учетом потерь от естественной смертности прирост ихтиомассы может составить 3 173,8 т, потенциальная рыбопродуктивность в Восточном Балхаше в современных условиях - 7,01 кг/га [11]. В настоящее время опытные работы необходимо повторить и при получении положительных результатов провести пересадку кормовых беспозвоночных в оз. Балхаш. Заключение В настоящее время основу биомассы зообентоса в Западном Балхаше составляют интродуцированные организмы, а именно моллюск цветная монодакна. В Восточном Балхаше, из-за повышенной минерализации, сдерживается распространение полихет и корофиид, а монодакна полностью отсутствует. Биомасса бентоса в этой части озера формируется в основном аборигенными видами личинок хирономид. Нами установлено, что на современном этапе наблюдается тенденция к снижению общей трофности зообентоса как в Западном, так и в Восточном Балхаше. В дальнейшем это может отрицательно отразиться на рыбопродуктивности водоема, т. к. все мирные промысловые рыбы потребляют в основном бентосные корма. Планируемое увеличение водозабора из р. Или со стороны КНР повлечет за собой значительные изменения в гидрологическом режиме и солевом составе воды оз. Балхаш. При понижении уровня водоема, увеличении минерализации и сокращении современной литоральной зоны, имеющей высокую биомассу зообентоса, произойдут существенные изменения качественного состава и количественного распределения бентоса. Параллельно сокращению ареалов двустворчатых моллюсков, полихет, корофиид и мизид будет наблюдаться увеличение численности солелюбивых личинок хирономид. В итоге постепенно произойдет замена пресноводных форм на солоноватоводные. Сокращение площади и объема озера будет способствовать также многократному сокращению валовой продукции низших гидробионтов, что приведет к существенной перестройке пищевых отношений рыб-бентофагов и, как следствие, снижению потенциальной рыбопродуктивности. Увеличение пищевой конкуренции, в свою очередь, вызовет снижение темпа роста бентосоядных рыб. Исходя из вышесказанного, мы предлагаем провести работы с целью акклиматизации по обогащению Восточного Балхаша полихетами и моллюсками из Аральского моря, выдерживающими минерализацию воды свыше 4,0 г/дм3. Опыты, проведенные в 2012 г., дали положительные результаты по выживаемости организмов в балхашской воде разной солености и будут продолжены. Полученные результаты позволят прогнозировать состояние кормовой базы рыб на перспективу в связи с ожидаемым снижением уровня озера, повышением солености воды в нем, возможностью реконструкции водоема с его разделением на две части. Таким образом, при вселении новых организмов может быть создана основа солеустойчивой кормовой базы, которая в новых экологических условиях водоема в известной мере может заменить часть пресноводных беспозвоночных и позволит поддерживать запасы промысловых видов рыб.

1. Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов / А. Ф. Карпевич. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 432 с.

2. Тютеньков С. К. Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоёмах Казахстана / С. К. Тютеньков // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водохранилищах СССР: тез. докл. Фрунзе, 1972. С. 85-89.

3. Воробьёва Н. Б. Изменение экосистемы озера Балхаш в процессе акклиматизации беспозвоночных / Н. Б. Воробьёва // Итоги и перспективы акклиматизации рыб и беспозвоночных в водоёмах СССР. М., 1980. С. 203-205.

4. Методическое пособие при гидробиологических исследованиях водоемов Казахстана (планктон, зообентос). Алматы, 2006. 27 с.

5. Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР / В. И. Жадин. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 376 с.

6. Черновский А. А. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae / А. А. Черновский. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 186 с.

7. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Podonominae и Tanypodinae фауны СССР / В. Я. Панкратова. Л.: Наука, 1977. 154 с.

8. Панкратова В. Я. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР / В. Я. Панкратова. Л.: Наука, 1983. 296 с.

9. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 512 с.

10. Руководство по изучению питания рыб в естественных условиях. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1961. 267 с.

11. Лапицкий И. И. Направленное формирование ихтиофауны и управление численностью популяций рыб в Цимлянском водохранилище / И. И. Лапицкий // Тр. Волгоград. отд-ния гос. науч.-исслед. ин-та озерного и речного рыбного хоз-ва. Волгоград: Нижне-Волж. кн. изд-во, 1970. Т. IV. С. 65-83.

12. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С. П. Китаев. М.: Наука, 1984. С. 129-131.

13. Анурьева А. Н. Monodacna colorata (Eichwald) - ее роль в формировании макрозообентоса и питании рыб оз. Балхаш / А. Н. Анурьева, Н. Б. Воробьева // Изв. Нац. акад. наук Республики Казахстан. Сер. биологическая и медицинская. 2010. № 6. С. 31-36.

14. Анурьева А. Н. Современное состояние биоценоза Monodacna colorata (Eichwald) озера Балхаш в зависимости от хозяйственной деятельности человека / А. Н. Анурьева // Всерос. науч.-практ. конф. «Биоразнообразие и рациональное использование природных ресурсов» (Махачкала, 27-28 марта 2013 г.) Махачкала, 2013. С. 79-81.

15. Коротков В. К. Изъятие и травмирование бентических организмов донным тралом / В. К. Коротков // Изв. Калининград. гос. техн. ун-та. 2011. № 20. С. 171-178.

16. Воробьева Н. Б. Пищевая пластичность некоторых бентосоядных рыб в оз. Балхаш / Н. Б. Воробьева // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использования: Тр. КазНИИРХ. Алматы: Кайнар, 1975. С. 43-45.

17. Проблемы гидрологической устойчивости в бассейне озера Балхаш / под ред. А. Б. Самаковой. Алматы: Каганат, 2003. 584 с.

18. Воробьева Н. Б. Современное состояние и перспективы экосистемы оз. Балхаш в связи с предполагаемыми водохозяйственными проектами КНР / Н. Б. Воробьева, Т. Я. Лопарева, С. Ж. Асылбекова, М. Н. Сироткин, К. Б. Исбеков, Д. С. Шаухарбаева, Л. П. Пономарева // Рыбохозяйственные исследования в Республике Казахстан: история и современное состояние. Алматы: Бастау, 2005. С. 337-351.

19. Тютеньков С. К. Бентос оз. Балхаш и его значение в питании рыб / С. К. Тютеньков // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата: Ин-т зоологии АН КазССР, 1959. Вып. 2. С. 45-80.

20. Определение рыбопродуктивности рыбохозяйственных водоемов и (или) их участков, разработка биологических обоснований прогноза допустимых уловов и выдача рекомендаций по режиму и регулированию рыболовства на водоемах международного, республиканского и местного значения Арало-Сырдарьинского бассейна. Раздел: Аральское (Малое) море, Шардаринское водохранилище и р. Сырдарья: отчет о НИР / Аральский филиал ТОО «КазНИИРХ», 2012. Ч. 1. 139 с.