Abstract (English):
Assessment of the current state of benthic fauna of the Lake Balkhash shows that the base of the biomass of the western part of the reservoir is an introduced species such as shellfish - colorful ( Monodacna colorata ). There is a tendency to reduce the quantitative development of shellfish. There have been identified two main reasons that influenced the reduction of monodacna: active elimination of shellfish population as a result of carp growth; increase in the intensity of fishing with throw nets in a trawling mode. With the advancement to the eastern part of the lake due to the falling out of monodacna, corofiid and polychaetes from benthic composition benthic biomass is reduced by 13-20 times. The native benthic euryhaline chironomid larvae dominate. Due to the absence of shellfish and underdeveloped corofiids bottom-feeding fish (carp, bream, roach, crucian carp) of the Eastern Balkhash consume macrophytes and detritus. Great decline of water content of the river Ili, due to the planned increase in water intake from the river in China, is predicted. This will lead to the impoverishment of benthic food resources and lower reservoir. Increase in competition for food will cause a slowdown in bottom-feeding fish growth. It was found that in the high-water period, which runs from 1998 to the present time, significant qualitative changes in the diet of benthic fish occurs. Noticeable adjustment in the structure of benthic biocenosis and food supply of fish may occur on the pond in the middle and dry periods. In order to increase the bio-productivity of the lake Balkhash it is proposed to introduce polychaete Nereis diversicolor and the bivalve Abra ovata of the Aral Sea. Taking into account the fact that large areas of sandy silt and silty sand are sparsely populated, it is advisable to carry out acclimatization work in the eastern part of the Lake Balkhash.

Keywords:
Lake Balkhash, macrozoobenthos, biomass, fish diet, potential fish productivity, mineralization, Aral Sea invertebrates, polychaete and bivalve shellfish

Введение Озеро Балхаш - мелководный бессточный водоем площадью более 20,0 тыс. км2, расположен в зоне аридного климата. Естественной перемычкой - полуостровом Узунарал - водоем разделяется на две части - на Западный и Восточный Балхаш. Озеро питается водой пяти рек, крупнейшая из них, р. Или, берет начало на территории Китайской Народной Республики (КНР) и впадает в Западный Балхаш, ее сток обеспечивает почти 80 % притока воды в водоем. В восточную половину озера впадают четыре реки - Каратал, Аксу, Лепсы и Аягуз. В озере отмечается градиент солености с запада на восток. Общая соленость невелика. В западной половине она колеблется от 0,7 до 2,1 г/дм3, на востоке постепенно достигает 5,0 г/дм3, в отдельные годы увеличивается до 7,0 г/дм3. В период до акклиматизации новых видов низших гидробионтов (1956-1958 гг.) аборигенная бентофауна оз. Балхаш была представлена червями (олигохетами) и членистоногими (комары, стрекозы, поденки, ручейники и др.). В их составе преобладали личинки хирономид (39 видов). Из первичноводных беспозвоночных в озере встречались гаммарусы и брюхоногие моллюски, обитающие в зоне зарослей. Их общая биомасса была невелика и находилась в пределах 1,08-1,30 г/м2 [1]. Современный зообентос оз. Балхаш представлен в основном акклиматизантами. Работы по обогащению донной фауны водоема проводились в течение восьми лет - с 1958 по 1965 г. Всего в озеро было вселено и прижилось восемь видов беспозвоночных каспийского комплекса: высшие ракообразные - мизиды Paramysis intermedia, P. lacustris, P. baeri, P. ullskyi и корофииды Corophium curvispinum, полихеты-амфаретиды Hypania invalida, Hypaniola kowalewskii и двустворчатый моллюск Monodacna colorata. В 1983-1985 гг. из Капшагайского водохранилища первоначально в водоемы дельты р. Или, а затем и в оз. Балхаш проникли еще два вида ракообразных - гаммарус Dikerogammarus haemobaphes и креветка Palaemon superbus из отряда десятиногих раков. Благодаря слабой видовой насыщенности биоценозов озера, акклиматизированные гидробионты не вытеснили аборигенные виды из их ареалов, увеличив при этом биомассу бентоса в целом по озеру более чем в 4 раза. Особенно значительное повышение наблюдалось в Западном Балхаше, где за счет массового развития моллюска цветная монодакна и мизид кормность зообентоса увеличилась в 20 с лишним раз [2]. Виды-вселенцы прочно вошли в пищевой рацион балхашских рыб-бентофагов, заметно изменив и расширив его, что, бесспорно, способствовало увеличению численности сазана и леща и улучшению их размерно-весовых показателей [3]. Однако в ближайшие годы, в связи с наступлением засушливого периода в бассейне оз. Балхаш на фоне возможного водозабора из р. Или на территории КНР, ожидается значительное сокращение объемов поверхностного стока рек. В результате произойдет постепенное понижение уровня оз. Балхаш и, как следствие, неизбежное повышение минерализации воды. Все это в совокупности отрицательно скажется на видовом разнообразии и количественном развитии бентофауны и приведет к существенному снижению рыбопродуктивности озера. В качестве компенсационных мер для обеспечения устойчивого развития рыбного хозяйства на оз. Балхаш предлагается провести работы по обогащению кормовой базы рыб путем интродукции эвригалинных беспозвоночных из Аральского моря - полихеты Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata. Целью наших исследований было определить целесообразность дальнейшего расширения видового спектра зообентоса для повышения рыбопродуктивности оз. Балхаш. Материал и методики исследований Материалы для работы были получены в ходе мониторинговых исследований на оз. Балхаш в июле - августе 2012-2013 гг. Отбор проб зообентоса проводился дночерпателем Петерсена с площадью захвата 0,025 м2 согласно [4]. Отлов мизид осуществляли с помощью салазочного трала путем протягивания за судном на расстоянии 100 м. Собранный материал фиксировали 4 %-м раствором формалина. Донные организмы в лабораторных условиях идентифицировали под микроскопами МБС-10 и МСХ-300, для определения видов использовали определители [5-9]. Животные просчитывались и взвешивались в зависимости от размера на торсионных или чашечных весах. Численность и биомасса организмов в каждой пробе рассчитывались на 1 м2 площади дна. Определение спектра питания мирных промысловых видов рыб оз. Балхаш производилось согласно [10]. Расчет потенциальной рыбопродуктивности за счет утилизации зообентоса проводили по методике И. И. Лапицкого [11]. По «шкале трофности» С. П. Китаева определяли трофический статус водоема [12]. Результаты исследований и их обсуждение Общая характеристика современного состояния зообентоса оз. Балхаш. В период исследований биомасса зообентоса в западной половине озера находилась в пределах 17,58-35,95 г/м2, при этом на акклиматизантов приходилось 16,99-35,33 г/м2. В восточной части озера биомасса бентоса составила 1,40-1,81 г/м2, в том числе акклиматизанты - 0,18-0,47 г/м2. Таким образом, в настоящее время основу бентофауны в Западном Балхаше составляют интродуцированные организмы, в Восточном Балхаше на вселенцев приходится всего 9,9-30,3 % (табл. 1). Наиболее продуктивной в кормовом отношении является западная опресненная половина оз. Балхаш, где в естественных условиях при разных значениях водности средние показатели биомассы зообентоса после периода натурализации (1970 г.) зависели и зависят от величины ареала акклиматизанта - двустворчатого моллюска M. colorata, формирующего 93,8-96,0 % биомассы бентоса. При этом на долю кормовых моллюсков приходилось 10,76-11,66 %, некормовых (размерами свыше 10 мм) - 82,14-85,23 %. Согласно данным табл. 1, в 2013 г. наблюдалась тенденция к снижению количественного развития моллюсков: численность как крупных, так и мелких особей сократилась от 79 до 39 экз./м2, биомасса - от 34,51 до 16,49 г/м2. По нашему мнению, можно выделить две основные причины, которые могли повлиять на снижение численности цветной монодакны в водоеме. Во-первых, в 2008-2013 гг., в результате роста численности сазана, являющегося основным потребителем монодакны, происходит более интенсивное выедание последней, что ведет к увеличению пищевой нагрузки как на конкретный кормовой организм, так и на зообентос в целом. Таблица 1 Динамика количественного развития макрозообентоса оз. Балхаш за летний период 2012-2013 гг., г/м2 Район год Группа организмов Западный Балхаш Восточный Балхаш В среднем по озеру 2012 2013 2012 2013 2012 2013 Олигохеты 0,29 0,43 0,03 0,21 0,16 0,32 Полихеты 0,35 0,23 0,03 0,19 0,19 0,21 Брюхоногие моллюски 0,01 - - 0,01 0,01 0,02 Моллюски M. colorata 3,87 2,05 - - 1,93 1,02 Гаммарусы 0,14 0,08 - - 0,07 0,04 Мизиды 0,05 0,06 0,10 0,12 0,08 0,09 Корофииды 0,28 0,13 0,05 0,16 0,16 0,14 Личинки хирономид 0,19 0,16 1,60 0,71 0,89 0,43 Прочие насекомые 0,13 - 0,004 - 0,07 - Бентос, используемый рыбами 5,31 3,14 1,81 1,40 3,56 2,27 Некормовой бентос (M. colorata) 30,64 14,44 - - 15,32 7,22 Всего: 35,95 17,58 1,81 1,40 18,88 9,49 В том числе Аборигены 0,62 0,59 1,63 0,93 1,13 0,77 Акклиматизанты 35,33 16,99 0,18 0,47 17,75 8,72 Во-вторых, в Западном Балхаше увеличилась интенсивность лова рыбы закидными неравнокрылыми неводами в режиме траления. Траление на отдельных участках может повторяться по нескольку раз в сутки, в результате пригружённой нижней подборой основательно перепахивается поверхностный слой донных отложений. Такой способ лова рыбы губителен для кормовых организмов, находящихся на поверхности или в толще дна. У моллюсков частично или полностью повреждаются раковины, вследствие чего монодакна гибнет. Помимо этого при частом тралении происходит взмучивание придонного слоя воды, что ведет к засорению фильтрационного аппарата гидробионтов, а впоследствии и к гибели организмов [13-15]. Тем не менее, несмотря на такие межгодовые флюктуации численности, данный вид моллюска обеспечил в западной части озера стабильную кормовую базу для рыб-бентофагов в течение всего вегетационного периода, компенсируя потери органического вещества в период массового вылета имаго насекомых. С продвижением с запада на восток состав зообентоса беднеет, его биомасса снижается почти в 13-20 раз за счет постепенного выпадения из состава бентофауны монодакны, корофиид и полихет. Ведущая роль в бентосе Восточного Балхаша принадлежит характерным для данной части озера аборигенным видам личинок хирономид, которые создают 41,8-88,4 % общей биомассы. Преобладающее значение при этом имеют эвригалинные крупные формы Chironomus f. l. salinarius и Ch. f. l. plumosus, в массе развивающиеся на белых и доломитовых илах, расположенных в глубоководной зоне. Их биомасса на отдельных станциях достигает 3,24-12,0 г/м2. Несмотря на это, обширные площади песчаных илов и илистых песков остаются слабозаселенными, а в период «лёта» хирономид бентос еще более обедняется. Как известно, колебания величины биомассы зообентоса отражаются на общей трофности (кормности) водоема. Так, с учетом величины общей биомассы бентоса, класс кормности Западного Балхаша за два года менялся от высокого до повышенного, класс кормности Восточного Балхаша характеризовался как низкий, класс кормности озера в целом изменялся от повышенного к среднему [12]. Потенциальная рыбопродуктивность оз. Балхаш. Обеспеченность рыбы пищей определяется количеством и доступностью корма в водоеме, а также зависит от продолжительности сезона нагула, типа питания рыб. В связи с тем, что в оз. Балхаш отсутствуют фито- и зоопланктофаги, нами рассчитана потенциальная рыбопродуктивность за счет бентосных кормовых организмов [11]. Потенциальная рыбопродуктивность рассчитывалась по пяти гидробиологическим районам: I, II районы относятся к Западному Балхашу, III, IV и V - к Восточному Балхашу (табл. 2). В целом по водоему потенциальная рыбопродуктивность низкая, в 2013 г., по отношению к показателям 2012 г., она уменьшилась в 2 раза за счет снижения биомассы моллюска монодакна в западной части озера и личинок хирономид в Восточном Балхаше. Таблица 2 Сравнительная динамика развития зообентоса и потенциальной рыбопродуктивности оз. Балхаш в 2012-2013 гг., кг/га Район озера Общая биомасса бентоса Черви Моллюски Ракообразные Личинки хирономид Потенциальная рыбопродуктивность 2012 г. I 69,8 8,5 51,8 6,1 3,4 6,63 II 21,3 2,5 13,8 2,7 2,3 2,3 III 21,7 1,2 - 1,5 19,0 4,66 IV 7,7 0,5 - 1,9 5,3 1,59 V 31,9 - - 0,6 31,3 6,99 В среднем 30,48 2,54 13,12 2,56 12,26 4,43 2013 г. I 43,2 9,9 28,5 2,1 2,7 4,52 II 17,0 2,6 10,8 3,3 0,3 1,79 III 12,3 4,8 0,1 5,1 2,3 2,25 IV 19,7 5,1 - 1,1 13,5 4,06 V 10,4 1,2 - 0,1 9,1 2,23 В среднем 20,52 4,72 7,88 2,34 5,58 2,97 Обеспеченность кормовыми объектами рыб оз. Балхаш. Все организмы макрозообентоса являются легкодоступным и высококалорийным кормом и создают основу питания бентосоядных рыб оз. Балхаш. Анализ питания мирных промысловых рыб, обитающих в оз. Балхаш, говорит об их высокой пищевой пластичности [16]. Состав пищевого рациона в значительной степени зависит от мест нагула. Сазан (L - 17-35 см) в Западном Балхаше потребляет двустворчатых моллюсков, ставших его излюбленным кормом, они же составляют основу его пищевого рациона. Помимо моллюсков, в пищевом комке встречаются высшие ракообразные (корофииды) и личинки хирономид. В Восточном Балхаше, при отсутствии моллюска монодакна, сазан питается в основном личинками насекомых - преимущественно хирономид и, в меньшей мере, корофиидами. Вторая половина пищевого комка представлена растительностью и детритом. Основу питания леща (L - 13-28 см) в западной части водоема, несмотря на высокое содержание детрита, составляют ракообразные и личинки хирономид. Ракообразные представлены корофиидами и реже мизидами. Моллюски отмечены только на северо-западном побережье озера. В восточной половине водоема роль бентосных кормов постепенно снижается по мере передвижения на восток и основу пищевого комка составляет детрит. Почти в каждом кишечнике встречаются хитиновые щетинки олигохет и полихет. Вобла (L - 13-25 см) в Западном Балхаше питается преимущественно растительной пищей - макрофитами и водорослями-обрастателями, но в местах массового развития монодакны вобла выедает молодь последней. Размер раковин, встречающихся в пищевом тракте, 3-5 мм. В пищевом рационе отмечены также личинки насекомых. В течение последних трех лет в питании воблы, как в Западном, так и в Восточном Балхаше, встречаются корофииды, что, вероятно, связано с увеличением численности последних в результате сокращения численности леща - основного потребителя рачков. С продвижением в восточную часть озера из пищевого рациона практически исчезают животные корма - вобла переходит на питание растительностью и детритом. Карась серебряный (L - 13-20 см) - эврифаг с доминированием растительно-детритного питания. Основой пищевого комка в западной половине озера являются макрофиты и фитопланктон. Содержание животных кормов очень низкое, эти корма представлены мелкими корофиидами и личинками насекомых (преимущественно ручейники и поденки), которые захватываются карасем при поедании макрофитов. В восточной половине озера пищевой комок состоит главным образом из детрита. Из вышесказанного можно заключить, что с продвижением в восточную часть водоема, в силу отсутствия моллюсков и более слабого развития корофиид, мирные рыбы в значительном количестве поедают макрофиты, а также детрит. О возможной перестройке биоценозов макрозообентоса и вариантах изменения пищевых взаимоотношений рыб в условиях меняющегося гидролого-гидрохимического режима оз. Балхаш. Общее снижение трофности в дальнейшем может негативно отразиться на рыбопродуктивности водоема, т. к. все мирные промысловые рыбы питаются в основном бентосными кормами. Кроме того, ситуация усугубляется, как уже говорилось выше, ожидаемым наступлением фазы засушливого периода в бассейне оз. Балхаш, а также продолжающимся крупномасштабным гидротехническим строительством на территории КНР, рассчитанным на водозабор из р. Или до 40 % ее стока [17]. Последствиями данной угрозы, необратимыми уже в ближайшие годы, могут стать уменьшение стоков рек Или, Каратал, Лепсы, что приведет к интенсивному снижению уровня оз. Балхаш, увеличению минерализации воды и сокращению зоны мелководий. Необходимо отметить, что аборигенные представители зообентоса относятся преимущественно к эврибионтным формам. Выживание и распространение акклиматизантов по оз. Балхаш сдерживается различной степенью их толерантности по отношению к величине минерализации балхашской воды, а также ионным составом солей (высоким содержанием ионов калия по отношению к ионам кальция). Так, цветная монодакна прижилась только в западной половине оз. Балхаш. Площадь распространения зависит от количества пресной воды, поступающей по р. Или. Критическая величина выживания определяется минерализацией в 1,8-2,0 г/дм3, в силу чего моллюски в восточной половине озера, где минерализация воды составляет 2,4 г/дм3 и выше, отсутствуют. В настоящее время северо-восточная граница ареала монодакны дошла до Узунаральских проток, где моллюски отмечены в единичных экземплярах. Полихеты и корофииды распространены по акватории озера достаточно равномерно, но основным сдерживающим моментом их широкого расселения является соленость воды выше 3,5 г/дм3, в результате чего крайняя восточная граница ареалов этих беспозвоночных непостоянна. С распреснением Восточного Балхаша бентонты продвигаются в восточном направлении, а с увеличением минерализации наблюдается обратный процесс - сокращение ареала в западном направлении. В настоящее время организмы в восточной части озера достигли середины IV гидробиологического района. Адаптировались и расселились по всему водоему от уреза воды до 8-метровых глубин только мизиды, однако при величине минерализации свыше 4,0 г/дм3 численность и биомасса последних снижаются. Современные ареалы акклиматизантов отражены на рис. 1. Рис. 1. Схематическая карта современных ареалов акклиматизантов оз. Балхаш и их доля в общей биомассе зообентоса (по данным 2013 г.) Чувствителен к повышенным величинам минерализации воды гаммарус D. haemobaphes, поэтому его распространение в восточном направлении сдерживается более высоким содержанием солей в воде (выдерживает до 2,0 г/дм3). Образует незначительные скопления в зарослях макрофитов мелководных заливов Западного Балхаша. Ареал креветки P. superbus, так же как и D. haemobaphes, ограничен дельтовыми водоемами и прибрежными участками юго-восточного берега, где минерализация воды составляет 1,8 г/дм3. В Восточном Балхаше единичные экземпляры креветок отмечены в опресненных приустьевых участках рек Лепсы и Каратал. В целом, анализируя данные по распространению кормовых беспозвоночных зообентоса по акватории озера, можно сделать вывод, что акклиматизанты в условиях оз. Балхаш представлены как стеногалинными (монодакна), так и эвригалинными (мизиды, полихеты, корофииды) организмами. Ухудшение экологических условий в водоеме на фоне меняющегося водного режима может привести к перестройке существующих биоценозов макрозообентоса в оз. Балхаш. В многоводный период при отъеме 1-4 км3 стока р. Или средняя величина минерализации воды западной половины озера составит 1,41-1,89 г/дм3. Биомасса бентоса с повышением солености воды уменьшится с 17,0 до 13,0 г/м2 [18], в первую очередь в результате заметного сокращения ареала моллюска M. colorata, т. к. минерализация II района Западного Балхаша станет критической для жизнедеятельности этого организма. В итоге валовая продукция бентоса, а следовательно, и потенциальная рыбопродуктивность сократятся почти вдвое - с 33,1 до 17,8 тыс. т [18]. В восточной половине водоема увеличение минерализации (при различных вариантах водности - в среднем до 4,70-4,94 г/дм3) и сокращение продуктивной литоральной зоны, занятой серыми илами и илистыми песками, вызовут сужение ареалов полихет, корофиид, а также мизид, выдерживающих более высокую соленость воды, чем остальные донные беспозвоночные, акклиматизированные в оз. Балхаш. Биомасса зообентоса будет формироваться в основном за счет эвригалинных личинок хирономид Ch. f. l. plumosus, Ch. f. l. salinarius, Cryptochironomus гр. burganadzeae, C. гр. conjugens, Pelopia punctipennis, Procladius Skuze. Потенциальная рыбопродуктивность снизится с 8,11 до 5,45 тыс. т [18]. В многоводный период, который длится с 1998 г. по настоящее время, существенных качественных изменений в питании бентосоядных рыб не происходит. Заметные изменения в структуре донных биоценозов и обеспеченности кормом рыб могут произойти в водоеме в средне- и маловодные годы. В период средней водности при различных (от 1,0 до 4,54 км3) вариантах забора воды на территории КНР озеро может разделиться на два плесовых участка [18]. Отметка уровня воды в западной части составит 339,6 м БС, в восточной - 337,8 м БС, минерализация в зависимости от объема сокращения стока р. Или будет колебаться в пределах 2,3-3,0 г/дм3 на западе и 4,79-5,34 г/дм3 - на востоке. Моллюск монодакна практически исчезнет на всей акватории Западного Балхаша, исчезнут также гаммарус D. haemobaphes и креветка P. superbus. Бентофауна будет представлена олигохетами, полихетами, высшими ракообразными и личинками насекомых. Биомасса донных организмов составит 3,8-3,0 г/м2, потенциальная рыбопродуктивность - 17,5-14,5 тыс. т [18]. Подобное значение минерализации воды Восточного Балхаша является критическим для развития мизид. Сокращение площади водоема произойдет, как и в западной части озера, за счет мелководий южного берега - основного ареала мизид. Можно предположить, что в устьях рек Каратал и Лепсы мизиды (а также полихеты и корофииды) сохранятся, но их численность будет незначительной. Постепенно основу зообентоса будут составлять аборигенные виды олигохет и личинок хирономид. Биомасса зообентоса по мере повышения минерализации снизится с 1,9 до 1,2 г/м2, а потенциальная рыбопродуктивность - соответственно с 4,98 до 2,15 тыс. т [18]. При отсутствии двустворчатых моллюсков сазан в Западном Балхаше вынужден будет перейти на питание макрофитами, личинками насекомых и высшими ракообразными, что в настоящее время наблюдается в водоемах дельты р. Или. В питании леща больших изменений не произойдет, основу пищевого комка будут составлять животные корма - корофииды, личинки насекомых и детрит. В результате увеличения роли высших ракообразных и личинок хирономид в питании сазана между лещом и сазаном возрастет степень пищевого сходства. Основой питания воблы и карася будут макрофиты. Сокращение ареалов корофиид, полихет и мизид в Восточном Балхаше приведет к существенным изменениям в питании рыб. При таком составе донной фауны рацион сазана будет состоять из придонных планктонных ракообразных, личинок хирономид, макрофитов и детрита, что наблюдалось до акклиматизации понто-каспийских беспозвоночных [19]. Состав пищевого комка карася и воблы будет близок к составу пищевого рациона сазана с вариациями большего или меньшего содержания макрофитов. Лещ более консервативен в питании. Растительностью он практически не питается. Пищевой комок леща будет состоять, как это наблюдалось в 1970-е гг., из личинок хирономид, крупных зоопланктеров и детрита [19]. Учитывая, что сокращение площади озера будет идти за счет осушения мелководий вдоль южного берега, занятых серыми илами и илистыми песками, основных ареалов олигохет и фитофильных беспозвоночных, бентос, и главным образом личинки хирономид, будут сосредоточены на биотопе светло-серых илов, занимающих центральные части озерных котловин. Грунты северного побережья - крупный песок, галька, щебень. Бентос на таких грунтах развит слабо. Следовательно, сократятся площади нагульных площадей, рыбы-бентофаги будут испытывать недостаток животных кормов, что непременно скажется на упитанности и темпе роста последних. Если забор воды из р. Или будет происходить в маловодный период при уровне воды 340,0 м БС, то при заборе из реки хотя бы 1,0 км3 воды уровень в восточной части водоема опустится до отметки 338,0 м БС, при этом произойдет также полное разделение оз. Балхаш на два плеса [18]. Процессы деградации биоты Восточного Балхаша пойдут значительно быстрее, и оз. Балхаш может повторить судьбу Аральского моря. Показатели минерализации увеличатся с 4,85 до 7,21 г/дм3, а положение с кормовой базой рыб еще более усугубится. Из состава бентофауны постепенно исчезнут полихеты и корофииды. Зообентос будет представлен олигохетами, мизидами (в малой численности), аборигенным видом гаммарид Rivulogammarus lacustris и личинками хирономид. Фитофильные личинки насекомых, а также брюхоногие моллюски могут быть в составе фауны только в случае развития макрофитов. Значения биомассы кормовых организмов снизятся до критических - с 1,8 до 0,5 г/м2, потенциальная рыбопродуктивность - соответственно с 5,16 до 0,82 тыс. т [18]. Наибольшие изменения в питании бентосоядных рыб произойдут в маловодный период. В подобных условиях в районах с зарослями макрофитов основу питания сазана составят рдесты, наяда, водяная сосенка. На открытых плесах, лишенных растительности, в состав рациона будут входить остракоды, планктонные ракообразные, личинки хирономид. Лещ обычно кормится на более глубоких участках, чем сазан, поэтому наибольшее значение в его питании будут иметь животные корма - личинки хирономид, остракоды. В литоральной зоне лещ вынужден будет питаться, помимо животной пищи, макрофитами и детритом. Таким образом, между сазаном и лещом неизбежно будет наблюдаться напряженная пищевая конкуренция [19]. В пищевых рационах воблы и карася будут преобладать массовые и легкодоступные корма - макрофиты, водоросли, планктонные ракообразные. Резюмируя вышесказанное, можно констатировать, что значительное сокращение водности р. Или приведет к обеднению бентофауны оз. Балхаш, снижению кормности водоема и, как следствие, к ухудшению качественных характеристик рыб-бентофагов. Пути дальнейшего обогащения кормовой базы рыб оз. Балхаш. С учетом такой перспективы для оз. Балхаш перед учеными-гидробиологами в настоящее время ставится задача разработать научно обоснованные рекомендации по обогащению кормовой базы рыб донными организмами, способными к массовому развитию и накоплению большой биомассы в условиях значительных колебаний показателей минерализации воды и при этом быть хорошо доступными для бентосоядных рыб водоема. Основываясь на опыте предыдущих лет по акклиматизации водных беспозвоночных в целях увеличения биопродуктивности оз. Балхаш, мы предлагаем интродукцию многощетинковых червей - полихет N. diversicolor и двустворчатого моллюска A. ovata из Аральского моря. В практике акклиматизации полихет и моллюсков имеется хороший пример - вселение вышеназванных кормовых беспозвоночных в 1960-1963 гг. в Аральское море [1]. В настоящее время в биомассе бентоса эти организмы заняли одно из ведущих мест (более 50 %), их охотно потребляют такие промысловые рыбы, как сазан, плотва, жерех, в пище которых они составляют до 65 % [20]. В оз. Балхаш черви и моллюски могут стать наиболее ценными и легкодоступными кормовыми объектами для таких рыб, как сазан, вобла, лещ, которые в современной промысловой ихтиофауне являются самыми массовыми видами. В 2012 г. в Балхашском филиале Казахского научно-исследовательского института рыбного хозяйства (КазНИИРХ) были разработаны тематика и программа опытных научно-исследовательских работ по акклиматизации в оз. Балхаш полихеты N. diversicolor и двустворчатого моллюска A. ovata. В этом же году в осенний период были проведены опытные работы по выживаемости аральских кормовых беспозвоночных в балхашской воде разной солености, взятой в Западном Балхаше (залив Шубартюбек) с минерализацией 1,47 г/дм3 и в Восточном Балхаше (в районе о. Алгазы) с минерализацией 3,49 г/дм3. В качестве контроля беспозвоночные помещались в аквариум с грунтом и водой из Аральского моря. За время опытных работ наблюдалось дальнейшее развитие червей: их размеры увеличились с 10-12 до 30-50 мм, в грунте были обнаружены также домики полихет (рис. 2). Рис. 2. Полихеты Nereis diversicolor Несмотря на то, что организмы не подкармливались, их выживаемость составила 50 % в воде Западного Балхаша и 60 % - в воде Восточного Балхаша. Выживаемость моллюсков в балхашской воде невысокая (в течение двух недель погибли все организмы). В аквариуме с водой из Арала моллюск прожил 57 дней (рис. 3). Следует отметить, что перевозка производилась в пластмассовых бочках с отобранным грунтом емкостью 70 л. Предполагаем, что моллюски, перевезенные в оз. Балхаш с нарушением экологических условий транспортировки, находились в угнетенном состоянии. Возможно, взмучивание воды и грунта в ходе перевозки привело к засорению фильтрационного аппарата организмов, вследствие чего они не были способны к дальнейшему выживанию. Это обусловливает необходимость проведения повторных опытных работ по выживаемости моллюсков в 2014 г. Рис. 3. Состояние аральских кормовых беспозвоночных полихет Nereis diversicolor и двустворчатого моллюска Abra ovata после 57 дней опытных работ Учитывая, что значительные площади песчаных илов и илистых песков заселены слабо, а прогнозируемый водозабор из р. Или вызовет возможные будущие сукцессии биоценозов зообентоса, целесообразно проводить акклиматизационные работы по обогащению в Восточном Балхаше. В случае успешной акклиматизации организмы, предлагаемые для вселения, займут пустующие и слабозаселенные ниши и позволят сохранить биомассу бентоса в восточной части озера в маловодные годы. В связи с этим нами рассчитана величина возможного прироста ихтиомассы и продукции за счет полихет и моллюсков на литоральную часть с глубинами до 8 м (Н = 342,6 м БС). При площади Восточного Балхаша 828 000 га литоральная зона составляет около 453 000 га. При возможной биомассе полихет равной 2,4 г/м2, моллюсков - 4,4 г/м2 ежегодная продукция за счет акклиматизации вселенцев будет составлять 320 кг/га, а ежегодный возможный прирост ихтиомассы за счет утилизации организмов - 7 204,5 т. С учетом потерь от естественной смертности прирост ихтиомассы может составить 3 173,8 т, потенциальная рыбопродуктивность в Восточном Балхаше в современных условиях - 7,01 кг/га [11]. В настоящее время опытные работы необходимо повторить и при получении положительных результатов провести пересадку кормовых беспозвоночных в оз. Балхаш. Заключение В настоящее время основу биомассы зообентоса в Западном Балхаше составляют интродуцированные организмы, а именно моллюск цветная монодакна. В Восточном Балхаше, из-за повышенной минерализации, сдерживается распространение полихет и корофиид, а монодакна полностью отсутствует. Биомасса бентоса в этой части озера формируется в основном аборигенными видами личинок хирономид. Нами установлено, что на современном этапе наблюдается тенденция к снижению общей трофности зообентоса как в Западном, так и в Восточном Балхаше. В дальнейшем это может отрицательно отразиться на рыбопродуктивности водоема, т. к. все мирные промысловые рыбы потребляют в основном бентосные корма. Планируемое увеличение водозабора из р. Или со стороны КНР повлечет за собой значительные изменения в гидрологическом режиме и солевом составе воды оз. Балхаш. При понижении уровня водоема, увеличении минерализации и сокращении современной литоральной зоны, имеющей высокую биомассу зообентоса, произойдут существенные изменения качественного состава и количественного распределения бентоса. Параллельно сокращению ареалов двустворчатых моллюсков, полихет, корофиид и мизид будет наблюдаться увеличение численности солелюбивых личинок хирономид. В итоге постепенно произойдет замена пресноводных форм на солоноватоводные. Сокращение площади и объема озера будет способствовать также многократному сокращению валовой продукции низших гидробионтов, что приведет к существенной перестройке пищевых отношений рыб-бентофагов и, как следствие, снижению потенциальной рыбопродуктивности. Увеличение пищевой конкуренции, в свою очередь, вызовет снижение темпа роста бентосоядных рыб. Исходя из вышесказанного, мы предлагаем провести работы с целью акклиматизации по обогащению Восточного Балхаша полихетами и моллюсками из Аральского моря, выдерживающими минерализацию воды свыше 4,0 г/дм3. Опыты, проведенные в 2012 г., дали положительные результаты по выживаемости организмов в балхашской воде разной солености и будут продолжены. Полученные результаты позволят прогнозировать состояние кормовой базы рыб на перспективу в связи с ожидаемым снижением уровня озера, повышением солености воды в нем, возможностью реконструкции водоема с его разделением на две части. Таким образом, при вселении новых организмов может быть создана основа солеустойчивой кормовой базы, которая в новых экологических условиях водоема в известной мере может заменить часть пресноводных беспозвоночных и позволит поддерживать запасы промысловых видов рыб.

1. Karpevich A. F. Teoriya i praktika akklimatizacii vodnyh organizmov / A. F. Karpevich. M.: Pisch. prom-st', 1975. 432 s.

2. Tyuten'kov S. K. Itogi i perspektivy akklimatizacii ryb i bespozvonochnyh v vodoemah Kazahstana / S. K. Tyuten'kov // Itogi i perspektivy akklimatizacii ryb i bespozvonochnyh v vodohranilischah SSSR: tez. dokl. Frunze, 1972. S. 85-89.

3. Vorob'eva N. B. Izmenenie ekosistemy ozera Balhash v processe akklimatizacii bespozvonochnyh / N. B. Vorob'eva // Itogi i perspektivy akklimatizacii ryb i bespozvonochnyh v vodoemah SSSR. M., 1980. S. 203-205.

4. Metodicheskoe posobie pri gidrobiologicheskih issledovaniyah vodoemov Kazahstana (plankton, zoobentos). Almaty, 2006. 27 s.

5. Zhadin V. I. Mollyuski presnyh i solonovatyh vod SSSR / V. I. Zhadin. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1952. 376 s.

6. Chernovskiy A. A. Opredelitel' lichinok komarov semeystva Tendipedidae / A. A. Chernovskiy. M.: Izd-vo AN SSSR, 1949. 186 s.

7. Pankratova V. Ya. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Podonominae i Tanypodinae fauny SSSR / V. Ya. Pankratova. L.: Nauka, 1977. 154 s.

8. Pankratova V. Ya. Lichinki i kukolki komarov podsemeystva Chironominae fauny SSSR / V. Ya. Pankratova. L.: Nauka, 1983. 296 s.

9. Opredelitel' presnovodnyh bespozvonochnyh Evropeyskoy chasti SSSR (plankton i bentos). L.: Gidrometeoizdat, 1977. 512 s.

10. Rukovodstvo po izucheniyu pitaniya ryb v estestvennyh usloviyah. M.: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1961. 267 s.

11. Lapickiy I. I. Napravlennoe formirovanie ihtiofauny i upravlenie chislennost'yu populyaciy ryb v Cimlyanskom vodohranilische / I. I. Lapickiy // Tr. Volgograd. otd-niya gos. nauch.-issled. in-ta ozernogo i rechnogo rybnogo hoz-va. Volgograd: Nizhne-Volzh. kn. izd-vo, 1970. T. IV. S. 65-83.

12. Kitaev S. P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnosti ozer raznyh prirodnyh zon / S. P. Kitaev. M.: Nauka, 1984. S. 129-131.

13. Anur'eva A. N. Monodacna colorata (Eichwald) - ee rol' v formirovanii makrozoobentosa i pitanii ryb oz. Balhash / A. N. Anur'eva, N. B. Vorob'eva // Izv. Nac. akad. nauk Respubliki Kazahstan. Ser. biologicheskaya i medicinskaya. 2010. № 6. S. 31-36.

14. Anur'eva A. N. Sovremennoe sostoyanie biocenoza Monodacna colorata (Eichwald) ozera Balhash v zavisimosti ot hozyaystvennoy deyatel'nosti cheloveka / A. N. Anur'eva // Vseros. nauch.-prakt. konf. «Bioraznoobrazie i racional'noe ispol'zovanie prirodnyh resursov» (Mahachkala, 27-28 marta 2013 g.) Mahachkala, 2013. S. 79-81.

15. Korotkov V. K. Iz'yatie i travmirovanie benticheskih organizmov donnym tralom / V. K. Korotkov // Izv. Kaliningrad. gos. tehn. un-ta. 2011. № 20. S. 171-178.

16. Vorob'eva N. B. Pischevaya plastichnost' nekotoryh bentosoyadnyh ryb v oz. Balhash / N. B. Vorob'eva // Rybnye resursy vodoemov Kazahstana i ih ispol'zovaniya: Tr. KazNIIRH. Almaty: Kaynar, 1975. S. 43-45.

17. Problemy gidrologicheskoy ustoychivosti v basseyne ozera Balhash / pod red. A. B. Samakovoy. Almaty: Kaganat, 2003. 584 s.

18. Vorob'eva N. B. Sovremennoe sostoyanie i perspektivy ekosistemy oz. Balhash v svyazi s predpolagaemymi vodohozyaystvennymi proektami KNR / N. B. Vorob'eva, T. Ya. Lopareva, S. Zh. Asylbekova, M. N. Sirotkin, K. B. Isbekov, D. S. Shauharbaeva, L. P. Ponomareva // Rybohozyaystvennye issledovaniya v Respublike Kazahstan: istoriya i sovremennoe sostoyanie. Almaty: Bastau, 2005. S. 337-351.

19. Tyuten'kov S. K. Bentos oz. Balhash i ego znachenie v pitanii ryb / S. K. Tyuten'kov // Sb. rabot po ihtiologii i gidrobiologii. Alma-Ata: In-t zoologii AN KazSSR, 1959. Vyp. 2. S. 45-80.

20. Opredelenie ryboproduktivnosti rybohozyaystvennyh vodoemov i (ili) ih uchastkov, razrabotka biologicheskih obosnovaniy prognoza dopustimyh ulovov i vydacha rekomendaciy po rezhimu i regulirovaniyu rybolovstva na vodoemah mezhdunarodnogo, respublikanskogo i mestnogo znacheniya Aralo-Syrdar'inskogo basseyna. Razdel: Aral'skoe (Maloe) more, Shardarinskoe vodohranilische i r. Syrdar'ya: otchet o NIR / Aral'skiy filial TOO «KazNIIRH», 2012. Ch. 1. 139 s.