ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОСТЕОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ CLUPEONELLA ENGRANLIFORMIS (BORODIN, 1904) КАСПИЙСКОГО МОРЯ
Авторы:
1.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 138
по 144
Статус:
Опубликован
Получено:
05.06.2013
Одобрено:
25.06.2013
Опубликовано:
25.06.2013
Классификаторы:
УДК 597∙553∙1(262∙81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28∙693∙32
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28∙693∙32
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Каспийское море, анчоусовидная килька, остеология, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Аннотация (русский):
За последние 50 лет общее среднее количество позвонков анчоусовидной кильки уменьшилось, что связано с изменением термического режима Каспия. В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по промерам разных отделов позвоночного столба обнаружено четкое распределение выборок, приуроченных к восточной части Среднего Каспия, западной части Южного Каспия, восточной части Южного Каспия.
За последние 50 лет общее среднее количество позвонков анчоусовидной кильки уменьшилось, что связано с изменением термического режима Каспия. В результате кластерного анализа 16 выборок анчоусовидной кильки по промерам разных отделов позвоночного столба обнаружено четкое распределение выборок, приуроченных к восточной части Среднего Каспия, западной части Южного Каспия, восточной части Южного Каспия.
Ключевые слова:
Каспийское море, анчоусовидная килька, остеология, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Каспийское море, анчоусовидная килька, остеология, изменчивость, популяция, кластерный анализ
Введение Число позвонков у рыб представляет собой важный систематический признак, тесно связанный со структурным планом организма и особенно полезный при выделении таксонов низших рангов и выяснении филогенетических планов между ними [1–4]. Вполне понятен интерес ихтиологов к этому признаку, закономерностям его географической и экологической изменчивости. Знание подобных закономерностей позволит эффективнее использовать число позвонков в систематике рыб, вычленить экофенотипические эффекты из совокупности различий между сравниваемыми формами. Вариации осевого скелета рыб представляют большой интерес и с общеэволюционных позиций, а также для изучения процессов индивидуального развития и метаболизма [4, 5]. Постановка задачи Конкретной задачей исследований являлась оценка изменений в остеологических параметрах популяций анчоусовидной кильки, испытывающей воздействие вида-вселенца гребневика-мнемиопсиса и ряда других факторов (колебания уровня моря, антропогенное загрязнение). Подробные остеологические исследования анчоусовидной кильки Каспийского моря проводятся впервые, а имеющиеся литературные данные очень скудны и отрывочны. Материал и методы исследований Материал для исследований собирали в 2003–2010 гг. в 16 районах Каспийского моря (рис. 1). Всего исследовано 1 218 особей. Проводился подсчет общего числа позвонков, просчеты и промеры разных отделов позвоночного столба (туловищный, переходный и хвостовой) [6, 7]. Последний нестандартный позвонок с гипуралиями считали как один полный (рис. 2). Коэффициент подвидового различия в морфологических, краниологических и остеологических признаках определяли по формуле СD = (М1 – М2) : . Показателем подвидового различия принята величина этого коэффициента, равная 1,28 и более [8]. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (M ± m, tst). Использовали пакеты статистических программ STATISTIKA (версия 5; 6). Рис. 1. Карта-схема районов исследований: 1 – банка Апшеронская; 2 – о. Жилой; 3 – о. Нефтяные Камни; 4 – банка Андреева; 5 – о. Корнилова-Павлова; 6 – банка Калмычкова; 7 – банка Борисова; 8 – банка Грязный Вулкан; 9 – банка Ульского; 10 – район Туркменского залива; 11 – банка Жданова; 12 – район Красноводского залива; 13 – м. Адамташ; 14 – район Казахского залива; 15 – м. Ракушечный; 16 – м. Песчаный Рис. 2. Схема строения позвоночника анчоусовидной кильки: 1 – туловищный отдел; 2 – переходный отдел; 3 – хвостовой отдел Результаты исследований При рассмотрении счетных признаков у анчоусовидной кильки из 16-ти районов западной и восточной частей Каспийского моря отмечено, что число позвонков в туловищном отделе позвоночника в среднем составило 15,4 с колебаниями 10–19; в переходном отделе позвоночника – в среднем 5,7 с колебаниями 4–8; в хвостовом отделе позвоночника – в среднем 18,5 с колебаниями 15–21 и общее среднее число позвонков – 39,5 с колебаниями 33–47 (чаще всего – 37–42). Общее количество позвонков у анчоусовидной кильки составило 44–47 [1], 44–47 (46,07), в хвостовом отделе – 25–28 (26,52) [9], 44–47 (46,1) [10]. Общее количество позвонков при сравнении с данными 50-летней давности [11] у анчоусовидной кильки уменьшилось на 12,1 %. Отметим, что длина тела (по Смитту) у современных рыб увеличилась на 8,8 %. Эти изменения объясняются тем, что личиночный период у современных рыб сдвинулся на более поздний срок из-за повышения температуры морской воды по сравнению с периодом, во время которого были проведены исследования Маиляна [11] (табл. 1). Таблица 1 Район исследованийДлина рыбы (по Смитту), Маилян, 1959Длина рыбы (по Смитту), наши данные, 2008Общее количество позвонков, Маилян, 1959Общее количество позвонков, наши данные, 2008 Мыс Песчаный111,1 ± 0,16118,1 ± 0,5043,9 ± 0,2340,3 ± 0,26 Район Красноводского залива96,2 ± 1,06114,9 ± 0,4644,9 ± 0,1737,4 ± 0,24 Банка Борисова107,5 ± 072113,0 ± 0,6244,7 ± 0,1539,1 ± 0,10 Остеологический анализ изменчивости некоторых параметров позвоночного столба анчоусовидной кильки из различных районов Каспийского моря и подсчет индексов длины позвонков из различных отделов позвоночника позволил сделать некоторые выводы на основе данных табл. 2. Таблица 2 Изменчивость некоторых остеологических параметров анчоусовидной кильки Каспийского моря Район исследований (выборка)Показатель Туловищный отделПереходный отделХвостовой отделОбщее число позвонков Число выборок%Число выборок%Число выборок%Число выборок% Мыс Ракушечныйа850318,75956,25318,75 б1168,75743,75318,75 – Район Казахского заливаа1062,5212,5212,5531,25 б1062,5956,25531,25 – Остров Песчаныйа956,2516,25425637,5 б1062,5743,75212,5 – Остров Нефтяные Камниа637,516,25425425 б1062,5850212,5 – Банка Ульскогоа42516,25425531,25 б531,25956,25425 – Банка Грязный Вулкана743,75212,5318,75425 б212,5212,5743,75 – Район Туркменского заливаа531,2516,2516,25212,5 б16,25637,5743,75 – Банка Ждановаа743,75318,7531,25743,75 б743,75743,7743,75 – Район Красноводского заливаа531,25743,7318,75–– б318,75743,7743,75 – Мыс Адамташа531,25––425637,5 б637,5637,5425 – Банка Апшеронскаяа637,516,25212,5425 б318,75 ––– – Банка Андрееваа531,25––531,25212,5 б212,516,25–– – Примечание: а – число выборок по достоверной изменчивости количества позвонков; б – число выборок по достоверной изменчивости индексов длины позвонков. Анчоусовидная килька в различных районах моря в значительной степени неоднородна, что выражается в изменчивости морфологических признаков. Из 16-ти выборок килек достоверные различия отмечены в 12-ти выборках. Сравнительный анализ количества туловищных, переходных и хвостовых позвонков показал следующее. Наибольшая изменчивость по числу туловищных позвонков наблюдалась у особей акватории м. Ракушечный (68 % выборок), Казахского залива и о. Нефтяные Камни – по 62 %, наименьшая изменчивость – у рыбок из Туркменского залива (6 % выборок). Изменчивость числа позвонков в переходном отделе выше у килек из района Красноводского залива (43 %). В хвостовом отделе наибольшая изменчивость наблюдалась у килек акватории банки Жданова и Казахского залива (по 31 %). Анализ изменений общего количества позвонков в позвоночном столбе показал достоверные изменения у выборок анчоусовидной кильки из акватории банки Жданова (43 %) и о. Песчаного (37 %). По изменению индекса длины позвонков наибольшую изменчивость показали: туловищный отдел позвоночника – выборки рыб из Казахского залива и акватории о. Нефтяные Камни (по 62 %), переходный отдел – выборки рыб из Казахского залива (56 %) и о. Нефтяные Камни (50 %), хвостовой отдел – рыбы акватории банки Грязный Вулкан и Туркменского залива (по 43 %). Все данные по остеологической изменчивости позвоночного столба анчоусовидной кильки, приведенные в табл. 2, являются статистически достоверными. Кластерный анализ промеров разных отделов позвоночного столба 16-ти выборок анчоусовидной кильки выявил четкое распределение выборок, приуроченных к разным районам Каспийского моря. Выделяются следующие совокупности анчоусовидной кильки: 1) восточной части Среднего Каспия; 2) западной части Южного Каспия; 3) восточной части Южного Каспия (рис. 3). Рис. 3. Кластерный анализ 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам длины разных отделов позвоночного столба При распределении 16-ти выборок анчоусовидной кильки на плоскости 2 главных компонент по относительной длине туловищного, переходного и хвостового отделов позвоночного столба выборки распределились следующим образом. В одной группе оказались выборки из восточной части Западного Каспия (м. Ракушечный, м. Песчаный, район Казахского залива, м. Адамташ); другая группа образована выборками из западной части Южного Каспия (банка Андреева, банка Борисова, о. Корнилова-Павлова, банка Калмычкова); в третью группу вошли выборки из восточной части Южного Каспия (банка Ульского, банка Грязный Вулкан, банка Жданова, районы Туркменского и Красноводского заливов). Отдельно объединились выборки о. Нефтяные Камни, банки Апшеронская и о. Жилой (рис. 4). Рис. 4. Распределение на плоскости 2 главных компонент 16 выборок анчоусовидной кильки по индексам длины разных отделов позвоночного столба: 1 – м. Ракушечный; 2 – о. Нефтяные Камни; 3 – м. Песчаный; 4 – район Казахского залива; 5 – банка Ульского; 6 – банка Грязный Вулкан; 7 – район Туркменского залива; 8 – банка Жданова; 9 – район Красноводского залива; 10 – м. Адамташ; 11 – банка Апшеронская; 12 – о. Жилой; 13 – банка Андреева; 14 – о. Корнилова-Павлова; 15 – банка Калмычкова; 16 – банка Борисова Выборка анчоусовидной кильки м. Ракушечный отличается наименьшим числом хвостовых позвонков (17,2 ± 0,18), наибольшей длиной туловищных позвонков (39,7 ± 0,18) по отношению к общей длине позвонков. Выборка анчоусовидной кильки района Красноводского залива отличается наименьшим числом (5,1 ± 0,07) переходных позвонков. Выборка анчоусовидной кильки банки Жданова отличается наименьшим числом туловищных (13,7 ± 0,11) позвонков, наибольшей длиной (51,0 ± 0,32) хвостовых и наименьшей длиной туловищных (34,65 ± 0,33) позвонков по отношению к общей длине позвонков. Выборка анчоусовидной кильки м. Адамташ отличается наибольшим числом туловищных (17,2 ± 0,19), хвостовых (19,2 ± 0,09) и общим числом (42,6 ± 0,59) позвонков, наименьшей длиной (13,0 ± 0,16) переходных позвонков по отношению к общей длине позвонков. Выборка анчоусовидной кильки банки Апшеронской отличается наименьшей длиной (46,2 ± 0,21) хвостовых позвонков по отношению к общей длине позвонков. Выборка анчоусовидной кильки о. Корнилова-Павлова отличается наибольшим числом (6,1 ± 0,09) и наибольшей длиной (17,2 ± 0,18) переходных позвонков по отношению к общей длине позвоночника. Выборка анчоусовидной кильки банки Борисова отличается наибольшей общей длиной (79,31 ± 0,16) позвоночника. Таким образом, по 8-ми остеологическим признакам анчоусовидной кильки отличительные признаки выявлены у 7-ми из 16-ти исследованных выборок. При рассмотрении изменчивости остеологических признаков по коэффициенту вариации наибольшая изменчивость отмечена у следующих выборок анчоусовидной кильки: – в количестве туловищных (15,05) и в общем числе позвонков (6,37) – банка Ульского; – в количестве позвонков в переходном отделе позвоночника (17,07) и в длине общего числа позвонков (9,09) – о. Нефтяные Камни; – в количестве позвонков в хвостовом отделе позвоночника – м. Ракушечный (7,17); – длина туловищных, переходных и хвостовых позвонков, в % к длине позвоночника (11,81; 18,0; 8,19) – район Туркменского залива. При рассмотрении по формуле Майера 8-ми остеологических признаков 16-ти выборок анчоусовидной кильки между отдельными выборками анчоусовидной кильки по некоторым индексам выявлены коэффициенты различия, превышающие формально подвидовой уровень СD = 1,28: – при сравнении числа туловищных позвонков выборки м. Ракушечный с выборками банки Жданова –1,38; о. Жилой – 1,41; выборки банки Жданова с выборкой м. Адамташ – 1,41; – при сравнении числа хвостовых позвонков выборки о. Нефтяные Камни с выборкой м. Адамташ – 1,95; – при сравнении длины туловищных позвонков относительно к общей длине позвоночника выборки м. Ракушечного с выборкой банки Жданова – 1,36; – при сравнении длины переходных позвонков по отношению к общей длине позвонков выборки района Казахского залива с выборкой банки Апшеронская – 1,28; выборки о. Нефтяные Камни с выборкой банки Борисова – 1,29; – при сравнении длины хвостовых позвонков по отношению к общей длине позвонков выборки банки Жданова с выборкой, м. Адамташ – 1,34 и о. Корнилова-Павлова –1,71. Заключение Таким образом, нами установлено, что в настоящее время наблюдается тенденция к уменьшению количества позвонков у анчоусовидной кильки Каспийского моря по сравнению с 50-ми гг. ХХ столетия. Это, возможно, связано со значительными экологическими изменениями, произошедшими на Каспии. В кластерном анализе 16-ти выборок анчоусовидной кильки по остеологическим пластическим признаком по отношению к общей длине позвоночника наблюдается четкое распределение выборок по географической расположенности и выделяются три компактные группы: 1) северо-восточная часть Среднего Каспия; 2) западная часть Южного Каспия; 3) восточная часть Южного Каспия. При распределении 16-ти выборок анчоусовидной кильки на плоскости 2 главных компонент по относительной длине туловищного, переходного и хвостового отделов позвоночного столба выборки распределились следующим образом. В одной группе оказались выборки из восточной части Западного Каспия (м. Ракушечный, м. Песчаный, район Казахского залива, м. Адамташ); другая группа образована выборками из западной части Южного Каспия (банка Андреева, банка Борисова, о. Корнилова-Павлова, банка Калмычкова); в третью группу вошли выборки из восточной части Южного Каспия (банка Ульского, банка Грязный Вулкан, банка Жданова, районы Туркменского и Красноводского заливов). Отдельно объединились следующие выборки: о. Нефтяные Камни, банка Апшеронская и о. Жилой. При рассмотрении изменчивости остеологических признаков по коэффициенту вариации набольшее значение этого признака отмечено у выборок анчоусовидной кильки: в количестве туловищных и в общем числе позвонков – банка Ульского, в количестве позвонков в переходном отделе позвоночника и в длине общего числа позвонков – о. Нефтяные Камни, в количестве позвонков в хвостовом отделе позвоночника – м. Ракушечный; длина туловищных, переходных и хвостовых позвонков, в % к длине позвоночника, – район Туркменского залива. Отмечены отличительные признаки, свойственные отдельным выборкам. Так, при рассмотрении 8-ми остеологических признаков анчоусовидной кильки отличительные признаки выявлены у 7-ми из 16-ти выборок.
1. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Ч. I. 466 с.
2. Душкина Л. А. Биология морских сельдей в раннем онтогенезе / Л. А. Душкина. М.: Наука, 1988. 192 с.
3. Dunn J. R. The utility of developmental osteology in taxonomic and systematic studies of teleost larvae a review / J. R. Dunn // NOAA Techn. Rept. NMFS Circular 450. 1983. P. 1-19.
4. Howes G. J. The phylogenetic position of the Yugoslavian cyprinid fish genus Aulopyge Heckel, 1841, with an appraisal of the genus Barbus Cuvier et Cloquet, 1816 and the Subfamily Cyprininae // Bull. Brit. Museum (Natur. Hist.) Zool. 1987. Vol. 52, N 5, pp. 165-196.
5. Lindsey C. C. Pleomerism, the widespread tendency among related fish species for vertebral number to be correlated with maximum body length. // J. Fich. Res. Board Can. 1975. Vol. 32, N 12. P. 2453-2469.
6. Яковлев В. Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В. Н. Яковлев, Ю. Г. Изюмов, А. Н. Касьянов // Биологические науки. 1981. Т. 2. С. 78-101.
7. Устарбеков А. К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб / А. К. Устарбеков // Вестн. Дагестан. науч. центра. 1998. № 2. С. 53-58.
8. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 352 с.
9. Световидов А. Н. Фауна СССР. Сельдевые (Clupeidae) / А. Н. Световидов. М.; Л., Изд-во АН СССР, 1952. Т. 2, вып. 1. 331 с.
10. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель) / Е. Н. Казанчеев. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. 167 с.
11. Маилян Р. А. О существовании локальных стад у анчоусовидной кильки Clupeonella engrauliformis. (Borodin) / Р. А. Маилян // Вопросы ихтиологии. 1961. Т. 1, вып. 3 (20). С. 403-411.
