Россия
В рамках государственного задания Волжско-Каспийского филиала Государственного научного центра ФГБНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии» еже-годно проводится биологический мониторинг, в состав которого входит изучение таксономического состава водорослей, определение их численности и биомассы, закономерностей развития. Фитопланктонному сообществу отведена важная роль в экосистеме – это первичное звено в трофической цепи. Растительные клетки, имеющие микроскопические размеры, имеют высокое видовое разнообразие, приспособленность к выживанию и интенсивному размножению в условиях различных параметров водной среды. Приведены результаты количественных показателей, видового разнообразия фитопланктона Каспийского моря в целом и отдельно по группам. Определены доминантные виды водорослей на протяжении 2011–2022 гг., выявлены тенденции развития альгофлоры западной части Северного Каспия. По результатам многолетнего анализа установлено, что летний период отмечен отрицательным трендом в изменении относительной биомассы фитопланктона, в частности диатомовых водорослей. Видовой состав, структура фитопланктонного сообщества, обилие его растительных клеток являются важнейшими показателями, по которым в дальнейшем производится оценка трофического уровня водных объектов, определяется их экологическое состояние. По результатам многолетних исследований фитопланктонного сообщества установлено, что его экосистема находится в состоянии экологической модуляции, выражающейся в перестройке экологической структуры. Полученные в ходе исследования данные могут быть использованы при формировании информационной базы для определения научных основ устойчивого использования биологических ресурсов Каспийского моря в современный период, а также при прогнозировании тенденций изменения количественных и качественных показателей гидробионтов.
фитопланктон, западная часть Северного Каспия, количественные показатели, численность, биомасса
Введение
Наиболее высокопродуктивной частью Северного Каспия является мелководная акватория западного района. В данном районе моря отмечено обилие растительных и животных организмов и наибольшее видовое разнообразие гидробионтов [1–3]. В работах А. Г. Ардабьевой [4–8] описаны качественные и количественные изменения альгофлоры, произошедшие в западной части Северного Каспия. В составе альгофлоры были найдены 582 вида, доминантами по биомассе являлись представители диатомовых (представители родов Fragilaria, Cyclotella, Actinocyclus и Pseudosolenia calcar-avis) и синезеленых (представители родов Microcystis, Anabaena, Oscillatoria) водорослей.
Цель настоящей работы – дать оценку качественных и количественных значений фитопланктонных сообществ в западной части Северного Каспия в период 2011–2022 гг.
Материалы и методы
Сбор фитопланктона проводился в западной части Северного Каспия на исследовательских судах «Гидробиолог» и «Медуза» в весенний и летний периоды по стандартной сетке станций, принятой Волжско-Каспийским филиалом Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Орудиями лова являлись батометры ГР-18, БМ-48.
Гидробиологические пробы воды (фитопланктон) обрабатывались в соответствии с принятым методическим пособием [9]. В лабораторных условиях фитопланктон определялся до вида с использованием оптических приборов и применением определителей [10–14]. Кроме качественной характеристики основными количественными показателями явились численность (кл./м3) и биомасса (мг/м3).
Исследуемый период (с 2011 по 2022 г.) был подразделен на 4 группы с временным промежутком в 3 года.
Результаты и обсуждение
В весенний период 2011–2013 гг. на акватории западного района Северного Каспия состав альгофлоры был представлен 186 видами водорослей. Доминантами фитопланктона являлись диатомовые водоросли (50 %). Субдоминировали по качественному разнообразию зеленые водоросли (24 %). Далее по мере значимости располагались синезеленые (19 %), динофитовые (4 %) и эвгленовые (3 %). Золотистые водоросли были представлены одним видом. Биомасса фитопланктона составляла 1 875,0 мг/м3 при численности 497,1 млн кл./м3. Основу количественных показателей формировали диатомовые водоросли. Повсеместно доминировали Fragilaria virescens, Diatoma elongatа, локально встречались Epithemia zebra, P. calcar-avis. Субдоминировали – как по биомассе, так и по численности – зеленые водоросли. Среди них преобладали Mougeotia sp., Pediastrum boryanum var. longicorne и в мелководной зоне (до 4-метровой изобаты) – Spirogyra sp. В весенний период 2014–2016 гг. качественный состав фитопланктона западной части Северного Каспия сократился до 133 видов. Основу флористического разнообразия определяли диатомовые водоросли (53 %). Количество зеленых и синезеленых водорослей определялось значениями 23 и 13 % соответственно. Отмечалось низкое видовое разнообразие представителей групп динофитовых, эвгленовых и золотистых. В состав фитопланктона входили все экологические группы водорослей. Доминировали пресноводные виды (52 %), в состав которых входят все группы водорослей, кроме динофитовых. Средние количественные величины растительного планктона западной части Северного Каспия составляли 1 629,2 мг/м3 и 443,0 млн кл./м3. Формировали биомассу диатомовые водоросли, а именно P. calcar-avis. Довольно существенная величина рассматриваемого показателя отмечена у Nitzschia vermicularis, Cymatopleura solea и F. construens. Субдоминировали по биомассе зеленые водоросли Mougeotia sp., P. boryanum var. longicorne, P. duplex f. setigera. Основу численности формировали мелкоклеточные Binuclearia lauterbornii, Mougeotia sp., Scenedesmus quadricauda.
В весенний период 2017–2019 гг. в качественном составе альгоценоза было зарегистрировано 173 вида, разновидностей и форм водорослей, что выше показателей 2014–2016 гг., но ниже таковых в 2011–2013 гг. Основу весеннего фитопланктона составляли диатомовые водоросли (85 таксономических единиц). Разнообразие отмечено в отделах Chlorophyta (48) и Cyanophyta (30). Малочисленными группами являлись динофитовые и эвгленовые водоросли: по 5 и 4 таксономические единицы соответственно. Золотистые водоросли представлены одним видом. Основу экологических групп фитопланктона определяли виды пресноводного происхождения (56 %). Биомасса растительного планктона западной части Северного Каспия составляла 1 328,1 мг/м3 при численности 527,0 млн кл./м3. Формировали количественные показатели фитоценоза диатомовые водоросли. Основу биомассы составляли Ulnaria ulna, Aulacoseira granulata, C. solea, Sceletonema costatum, P. calcar-avis, численности – F. construens, S. costatum. Второстепенное значение имели зеленые водоросли, из них по массе доминировал P. boryanum var. longicorne и отчасти Mougeotia sp., по численности – B. lauterbornii, S. quadricauda.
В весенний период 2020–2022 гг. в качественном составе фитопланктона было отмечено 183 таксономические единицы, что соответствует уровню 2011–2013 гг. Основу качественного разнообразия составляли диатомеи (51 %). Доля видов синезеленых и зеленых растительных клеток имела значения 17 и 24 % соответственно. Далее по мере значимости располагались динофитовые и эвгленовые водоросли (5 и 3 % соответственно). У золотистых водорослей отмечен 1 вид. Основу видового разнообразия определяли пресноводные водоросли (54 %). Средняя биомасса фитопланктона на исследуемой акватории составляла 1 258,0 мг/м3, численность – 560,1 млн кл./м3. Формировали биомассу диатомовые и зеленые водоросли. Среди диатомей доминировали P. calcar-avis, дополняли – S. subsalsum,
F. construens, D. elongatum. Среди зеленых массового развития достигли P. boryanum v. longicorne, Spirogyra sp., Mucidosphaerium pulchellum. Таким образом, в весенний период 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия таксономическую основу фитопланктона (более 50 %) формировали диатомовые водоросли, что является характерной чертой для развития альгоценоза в этот период. Количество видов фитопланктона в исследуемые промежутки лет варьировало: 2011–2013 гг. – 186 единиц, 2014–2016 гг. – 133, 2017–2019 гг. – 173, 2020–2022 гг. – 183. Показатели биомассы с 2011 по 2019 г. слагали диатомеи, в период 2020–2022 гг. основу формировали диатомовые и зеленые водоросли. Значения численности и биомассы фитопланктона представлены на рис. 1.
Рис. 1. Многолетние изменения количественных показателей фитопланктона
в западной части Северного Каспия в весенний период 2011–2022 гг.
Fig. 1. Long-term changes in phytoplankton quantitative indicators
in the western part of the Northern Caspian Sea in the spring period of 2011-2022
Анализ многолетних данных выявил тенденцию к снижению биомассы альгофлоры. В летний период 2011–2013 гг. на акватории западной части Северного Каспия качественный состав фитопланктона составил 231 вид. Доминировали по флористическому разнообразию диатомеи (40 %), субдоминировали зеленые (29 %) и синезеленые (23 %) водоросли. Затем располагались представители групп динофитовых (6 %) и эвгленовых (2 %). Золотистые водоросли были представлены одним видом. Среднее значение биомассы фитопланктона на исследуемой акватории составило 1 918,0 мг/м3 при численности 687,2 млн кл./м3. Ведущая роль в летнем фитопланктоне принадлежала диатомовым водорослям. Значительные биомассы диатомовых формировались в наиболее опресненной части западного района вследствие развития Stephanodiscus meneghiniana, F. capucina, Actinocyclus ehrenbergii и P. calcar-avis на границе Северного и Среднего Каспия. Биомасса синезеленых водорослей образовалась за счет развития мелкоклеточных и колониальных форм. Формировали количественные показатели Oscillatoria sp., Micraloa aeruginosa, Gomphosphaeria multiplex, виды рода Merismopedia и Gloeocapsa. В летний период 2014–2016 гг. в составе фитопланктона отмечено 234 вида и разновидностей водорослей, что соответствовало показателям 2011–2013 гг. Доминировали по флористическому разнообразию диатомовые водоросли – 41 % от общего числа видов водорослей. Субдоминировали по качественному разнообразию зеленые (28 %) и синезеленые (23 %) водоросли. Доли представителей групп динофитовых и эвгленовых соответствовали значениям 6 и 2 %. Золотистые водоросли были представлены одним видом. В состав фитопланктона входили все экологические группы водорослей, с доминированием видов пресноводного происхождения (46 %). Среднее значение биомассы летнего фитопланктона 2014–2016 гг. на исследуемой акватории составляло 1 361,0 мг/м3 при численности 686,0 млн кл./м3. Основы биомассы определяли цианофиты и диатомеи. Доминантными видами среди синезеленых водорослей являлись Oscillatoria sp., M. aeruginosa, Chrysosporum bergii, A. spiroides var. contracta, Dolichospermum solitarium. Массы диатомей формировались в результате интенсивной вегетации P. calcaravis (приглубый район исследований), S. meneghiniana, F. capucina, A. ehrenbergii.
В летний период 2017–2019 гг. в составе фитопланктона зафиксировано 278 видов, что выше значений периодов 2011–2013 и 2014–2017 гг. Доминировали по флористическому составу диатомовые водоросли (43 %). Довольно разнообразно представлены зеленые (26 %) и синезеленые (21 %). Затем располагались динофитовые (7 %) и эвгленовые (3 %). Самыми малочисленными были золотистые водоросли (один вид). Количественные показатели фитопланктона составили 1 250,0 мг/м3 и 790,0 млн кл./м3. Группу доминантов определяли синезеленые водоросли. Основу биомассы формировали Oscillato-
ria sp., A. spiroides var. contracta, Cuspidothrix issatschenkoi, M. aeruginosa, Anacystis marginata; численности – вышеперечисленные виды, кроме видов рода Microcystis, а также виды рода Merismopedia
и Gloeocapsa. Второе место по значимости занимали диатомовые водоросли. В мелководной зоне преобладали S. meneghiniana, F. capucina, A. granulata, в приглубой зоне лидирующее положение занимала P. calcaravis.
В летний период 2020–2022 гг. альгофлора западной части Северного Каспия насчитывала 243 вида, что ниже показателей 2017–2019 гг. Основу флористического состава определяли диатомовые водоросли (40 %). Субдоминировали зеленые (26 %) и синезеленые (23 %) растительные клетки. Динофитовые водоросли представлены 8 %, эвгленовые – 3 %, золотистые – 1 видом. В экологическом комплексе преобладали виды пресноводного происхождения (47 %). Средняя биомасса фитопланктона составляла 722,6 мг/м3, численность – 545,8 млн кл./м3. Основу биомассы формировали синезеленые водоросли, на долю которых приходилось 56 % общей массы фитоценоза. Доминантным видом являлась Oscillatoria sp. В больших количествах встречались виды родов Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Gomphosphaeria. Второе место по массе занимали диатомовые водоросли, главным образом два вида – A. granulata, F. construens.
Таким образом, в летний период 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия основу видового разнообразия формировали диатомовые водоросли (более 40 %). Количество видов фитопланк-
тона в исследуемые промежутки лет изменялось:
2011–2013 гг. – 231 единица, 2014–2016 гг. – 234, 2017–2019 гг. – 278, 2020–2022 гг. – 243. Биомассу фитопланктонного сообщества в западной части Северного Каспия в период с 2011 по 2013 гг. формировали диатомовые водоросли, в период 2017–2019 гг. – в сумме диатомовые и синезеленые водоросли, в периоды 2014–2016 гг. и в 2020–2022 гг. по массе преобладали синезеленые. Многолетние изменения биомассы фитопланктона показаны на рис. 2.
Рис. 2. Многолетние изменения количественных показателей фитопланктона
в западной части Северного Каспия в летний период 2011–2022 гг.
Fig. 2. Long-term changes in phytoplankton quantitative indicators
in the western part of the Northern Caspian Sea in the summer period 2011-2022
Отмечено снижение альгофлоры на исследуемой акватории по годам.
Заключение
Многолетний анализ весеннего и летнего периодов 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия показал, что таксономическое разнообразие по годам колебалось.
В весенний период основу численности и биомассы показателей фитопланктона в западной части Северного Каспия формировали диатомовые водоросли, что соответствует развитию альгоценоза в данный период. В экологическом аспекте доминирующей группой являлись клетки пресноводного генезиса. Некоторое снижение биомассы фитопланктона с одновременным возрастанием численности отмечалось в связи с массовым развитием мелкоразмерных растительных клеток, что обусловлено абиотическими факторами среды.
В летний период 2011–2013 гг. по биомассе доминировали диатомовые водоросли, в период 2017–2019 гг. – в сумме диатомовые и синезеленые водоросли, в 2014–2016 гг. и 2020–2022 гг. по массе преобладали синезеленые. Масса фитопланктона определялась вегетацией отдельных видов водорослей, имеющих крупные клетки или образующих нити и цепочки. Анализ биомассы альгофлоры по годам выявил снижение данного показателя, что обусловлено уменьшением количества крупноклеточной P. calcar-avis – средиземноморского вселенца, который впервые был отмечен в Каспийском море осенью 1934 г. В Северном Каспии данный вид водорослей начинал встречаться при температуре воды 4 °С и солености 5–11 0/00 в приглубых районах, чаще на границе Северного и Среднего Каспия. В 2021 и 2022 г. данный вид водорослей в пробах отсутствовал, что требует проведения дальнейших исследований.
По результатам многолетних исследований фитопланктонного сообщества выявлена перестройка экологической структуры западной части Северного Каспия.
1. Михайлова А. В. Ретроспективный анализ структурных перестроек в составе макрозообентоса на этапе трансгрессии Каспийского моря // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2021. № 2. С. 47–54.
2. Михайлова А. В., Тихонова Э. Ю., Шипулин С. В. О расчете приемной емкости Северо-Западной части Каспийского моря в интересах искусственного воспроизводства водных биоресурсов в Волжско-Каспийском рыбохозяйственном бассейне // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2024. № 2. С. 17–22.
3. Михайлова А. В., Никулина Л. В. Многолетняя изменчивость количественных показателей зоопланктона в западной части Северного Каспия // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2025. № 1. С. 39–44.
4. Ардабьева А. Г. Фитопланктон Северного Каспия в июне 1980–1987 гг. // Рыбохозяйственные исследова-ния планктона. М.: Изд-во ВНИРО, 1991. Ч. 2. Каспийское море. С. 4–10.
5. Ардабьева А. Г., Татаринцева Т. А. Характеристика летнего фитопланктона Каспийского моря // Морские гидробиологические исследования. М.: Изд-во ВНИРО, 2000. С. 22–38.
6. Ардабьева А. Г. Многолетние изменения фитопланктона Северного Каспия // Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биологических ресурсов в XXI веке: материалы докл. Междунар. науч.-практ. конф., посвящ. 110-летию КаспНИРХ (Астрахань, Россия 16–18 октября 2007 г.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2007. С. 133–135.
7. Ардабьева А. Г. Фитопланктон Северного Каспия в период стабилизации уровня моря // Вопр. промысловой океанологии. 2010. Вып. 7. № 2. С. 229–239.
8. Ардабьева А. Г. Влияние повышения уровня моря на фито-планктон Северного Каспия: автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань, 2000. 22 с.
9. Усачев П. И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всесоюз. гидробиолог. о-ва. М.: Изд-во АН СССР, 1961. Т. 11. С. 411–415.
10. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Совет. наука, 1951. Вып. 4: Диатомовые водоросли. 620 с.
11. Еленкин А. А. Синезеленые водоросли СССР. Л.: 1938. 984 с.
12. Прошкина-Лавренко А. И., Макарова И. В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. 292 с.
13. Неврова Е. Л. Разнообразие и структура таксоценозов бентосных диатомовых водорослей (Bacillariophyta) Черного моря. Севастополь: Изд-во ФИЦ ИнБЮМ, 2022. 329 с.
14. Усачев П. И. Количественное колебание фито-планктона в Северном Каспии // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. 1948. Т. 2. С. 60–88.
