Russian Federation
Within the framework of the State assignment of the Volga-Caspian branch of the State Scientific Center of the Federal State Budgetary Scientific Institution Volga-Caspian Branch of Russian Federal “Research Institute of Fisheries and Oceanography”, biological monitoring is carried out annually, which includes studying the taxonomic composition of algae, determining their numbers and biomass, and patterns of development. Research of the phytoplankton community of the Caspian Sea is very relevant, since it plays an important role in the ecosystem - the primary link in the trophic chain. Plant cells, having microscopic dimensions, have a high species diversity, adaptability to survival and intensive reproduction in conditions of various parameters of the aquatic environment. The article presents the results of quantitative indicators, species diversity of phytoplankton in general and separately by groups. Dominant species of algae were determined during 2011-2022, trends in the development of algal flora in the western part of the Northern Caspian were revealed. Long-term analysis has shown that in the summer period a negative trend is noted in the change of the relative biomass of phytoplankton and in particular diatoms. Species composition, structure of the phytoplankton community, abundance of its plant cells are the most important indicators by which the trophic level of water bodies is subsequently assessed, and the ecological state is determined. Based on the results of many years of research into the phytoplankton community, it has been established that its ecosystem is in a state of ecological modulation, expressed in the restructuring of the ecological structure. The data obtained during the study can be used to form an information base for determining the scientific foundations for the sustainable use of biological resources of the Caspian Sea in the modern period; in forecasting trends in changes in the quantitative and qualitative indicators of aquatic organisms.
phytoplankton, western part of the Northern Caspian, quantitative indicators, abundance, biomass
Введение
Наиболее высокопродуктивной частью Северного Каспия является мелководная акватория западного района. В данном районе моря отмечено обилие растительных и животных организмов и наибольшее видовое разнообразие гидробионтов [1–3]. В работах А. Г. Ардабьевой [4–8] описаны качественные и количественные изменения альгофлоры, произошедшие в западной части Северного Каспия. В составе альгофлоры были найдены 582 вида, доминантами по биомассе являлись представители диатомовых (представители родов Fragilaria, Cyclotella, Actinocyclus и Pseudosolenia calcar-avis) и синезеленых (представители родов Microcystis, Anabaena, Oscillatoria) водорослей.
Цель настоящей работы – дать оценку качественных и количественных значений фитопланктонных сообществ в западной части Северного Каспия в период 2011–2022 гг.
Материалы и методы
Сбор фитопланктона проводился в западной части Северного Каспия на исследовательских судах «Гидробиолог» и «Медуза» в весенний и летний периоды по стандартной сетке станций, принятой Волжско-Каспийским филиалом Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Орудиями лова являлись батометры ГР-18, БМ-48.
Гидробиологические пробы воды (фитопланктон) обрабатывались в соответствии с принятым методическим пособием [9]. В лабораторных условиях фитопланктон определялся до вида с использованием оптических приборов и применением определителей [10–14]. Кроме качественной характеристики основными количественными показателями явились численность (кл./м3) и биомасса (мг/м3).
Исследуемый период (с 2011 по 2022 г.) был подразделен на 4 группы с временным промежутком в 3 года.
Результаты и обсуждение
В весенний период 2011–2013 гг. на акватории западного района Северного Каспия состав альгофлоры был представлен 186 видами водорослей. Доминантами фитопланктона являлись диатомовые водоросли (50 %). Субдоминировали по качественному разнообразию зеленые водоросли (24 %). Далее по мере значимости располагались синезеленые (19 %), динофитовые (4 %) и эвгленовые (3 %). Золотистые водоросли были представлены одним видом. Биомасса фитопланктона составляла 1 875,0 мг/м3 при численности 497,1 млн кл./м3. Основу количественных показателей формировали диатомовые водоросли. Повсеместно доминировали Fragilaria virescens, Diatoma elongatа, локально встречались Epithemia zebra, P. calcar-avis. Субдоминировали – как по биомассе, так и по численности – зеленые водоросли. Среди них преобладали Mougeotia sp., Pediastrum boryanum var. longicorne и в мелководной зоне (до 4-метровой изобаты) – Spirogyra sp. В весенний период 2014–2016 гг. качественный состав фитопланктона западной части Северного Каспия сократился до 133 видов. Основу флористического разнообразия определяли диатомовые водоросли (53 %). Количество зеленых и синезеленых водорослей определялось значениями 23 и 13 % соответственно. Отмечалось низкое видовое разнообразие представителей групп динофитовых, эвгленовых и золотистых. В состав фитопланктона входили все экологические группы водорослей. Доминировали пресноводные виды (52 %), в состав которых входят все группы водорослей, кроме динофитовых. Средние количественные величины растительного планктона западной части Северного Каспия составляли 1 629,2 мг/м3 и 443,0 млн кл./м3. Формировали биомассу диатомовые водоросли, а именно P. calcar-avis. Довольно существенная величина рассматриваемого показателя отмечена у Nitzschia vermicularis, Cymatopleura solea и F. construens. Субдоминировали по биомассе зеленые водоросли Mougeotia sp., P. boryanum var. longicorne, P. duplex f. setigera. Основу численности формировали мелкоклеточные Binuclearia lauterbornii, Mougeotia sp., Scenedesmus quadricauda.
В весенний период 2017–2019 гг. в качественном составе альгоценоза было зарегистрировано 173 вида, разновидностей и форм водорослей, что выше показателей 2014–2016 гг., но ниже таковых в 2011–2013 гг. Основу весеннего фитопланктона составляли диатомовые водоросли (85 таксономических единиц). Разнообразие отмечено в отделах Chlorophyta (48) и Cyanophyta (30). Малочисленными группами являлись динофитовые и эвгленовые водоросли: по 5 и 4 таксономические единицы соответственно. Золотистые водоросли представлены одним видом. Основу экологических групп фитопланктона определяли виды пресноводного происхождения (56 %). Биомасса растительного планктона западной части Северного Каспия составляла 1 328,1 мг/м3 при численности 527,0 млн кл./м3. Формировали количественные показатели фитоценоза диатомовые водоросли. Основу биомассы составляли Ulnaria ulna, Aulacoseira granulata, C. solea, Sceletonema costatum, P. calcar-avis, численности – F. construens, S. costatum. Второстепенное значение имели зеленые водоросли, из них по массе доминировал P. boryanum var. longicorne и отчасти Mougeotia sp., по численности – B. lauterbornii, S. quadricauda.
В весенний период 2020–2022 гг. в качественном составе фитопланктона было отмечено 183 таксономические единицы, что соответствует уровню 2011–2013 гг. Основу качественного разнообразия составляли диатомеи (51 %). Доля видов синезеленых и зеленых растительных клеток имела значения 17 и 24 % соответственно. Далее по мере значимости располагались динофитовые и эвгленовые водоросли (5 и 3 % соответственно). У золотистых водорослей отмечен 1 вид. Основу видового разнообразия определяли пресноводные водоросли (54 %). Средняя биомасса фитопланктона на исследуемой акватории составляла 1 258,0 мг/м3, численность – 560,1 млн кл./м3. Формировали биомассу диатомовые и зеленые водоросли. Среди диатомей доминировали P. calcar-avis, дополняли – S. subsalsum,
F. construens, D. elongatum. Среди зеленых массового развития достигли P. boryanum v. longicorne, Spirogyra sp., Mucidosphaerium pulchellum. Таким образом, в весенний период 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия таксономическую основу фитопланктона (более 50 %) формировали диатомовые водоросли, что является характерной чертой для развития альгоценоза в этот период. Количество видов фитопланктона в исследуемые промежутки лет варьировало: 2011–2013 гг. – 186 единиц, 2014–2016 гг. – 133, 2017–2019 гг. – 173, 2020–2022 гг. – 183. Показатели биомассы с 2011 по 2019 г. слагали диатомеи, в период 2020–2022 гг. основу формировали диатомовые и зеленые водоросли. Значения численности и биомассы фитопланктона представлены на рис. 1.
Рис. 1. Многолетние изменения количественных показателей фитопланктона
в западной части Северного Каспия в весенний период 2011–2022 гг.
Fig. 1. Long-term changes in phytoplankton quantitative indicators
in the western part of the Northern Caspian Sea in the spring period of 2011-2022
Анализ многолетних данных выявил тенденцию к снижению биомассы альгофлоры. В летний период 2011–2013 гг. на акватории западной части Северного Каспия качественный состав фитопланктона составил 231 вид. Доминировали по флористическому разнообразию диатомеи (40 %), субдоминировали зеленые (29 %) и синезеленые (23 %) водоросли. Затем располагались представители групп динофитовых (6 %) и эвгленовых (2 %). Золотистые водоросли были представлены одним видом. Среднее значение биомассы фитопланктона на исследуемой акватории составило 1 918,0 мг/м3 при численности 687,2 млн кл./м3. Ведущая роль в летнем фитопланктоне принадлежала диатомовым водорослям. Значительные биомассы диатомовых формировались в наиболее опресненной части западного района вследствие развития Stephanodiscus meneghiniana, F. capucina, Actinocyclus ehrenbergii и P. calcar-avis на границе Северного и Среднего Каспия. Биомасса синезеленых водорослей образовалась за счет развития мелкоклеточных и колониальных форм. Формировали количественные показатели Oscillatoria sp., Micraloa aeruginosa, Gomphosphaeria multiplex, виды рода Merismopedia и Gloeocapsa. В летний период 2014–2016 гг. в составе фитопланктона отмечено 234 вида и разновидностей водорослей, что соответствовало показателям 2011–2013 гг. Доминировали по флористическому разнообразию диатомовые водоросли – 41 % от общего числа видов водорослей. Субдоминировали по качественному разнообразию зеленые (28 %) и синезеленые (23 %) водоросли. Доли представителей групп динофитовых и эвгленовых соответствовали значениям 6 и 2 %. Золотистые водоросли были представлены одним видом. В состав фитопланктона входили все экологические группы водорослей, с доминированием видов пресноводного происхождения (46 %). Среднее значение биомассы летнего фитопланктона 2014–2016 гг. на исследуемой акватории составляло 1 361,0 мг/м3 при численности 686,0 млн кл./м3. Основы биомассы определяли цианофиты и диатомеи. Доминантными видами среди синезеленых водорослей являлись Oscillatoria sp., M. aeruginosa, Chrysosporum bergii, A. spiroides var. contracta, Dolichospermum solitarium. Массы диатомей формировались в результате интенсивной вегетации P. calcaravis (приглубый район исследований), S. meneghiniana, F. capucina, A. ehrenbergii.
В летний период 2017–2019 гг. в составе фитопланктона зафиксировано 278 видов, что выше значений периодов 2011–2013 и 2014–2017 гг. Доминировали по флористическому составу диатомовые водоросли (43 %). Довольно разнообразно представлены зеленые (26 %) и синезеленые (21 %). Затем располагались динофитовые (7 %) и эвгленовые (3 %). Самыми малочисленными были золотистые водоросли (один вид). Количественные показатели фитопланктона составили 1 250,0 мг/м3 и 790,0 млн кл./м3. Группу доминантов определяли синезеленые водоросли. Основу биомассы формировали Oscillato-
ria sp., A. spiroides var. contracta, Cuspidothrix issatschenkoi, M. aeruginosa, Anacystis marginata; численности – вышеперечисленные виды, кроме видов рода Microcystis, а также виды рода Merismopedia
и Gloeocapsa. Второе место по значимости занимали диатомовые водоросли. В мелководной зоне преобладали S. meneghiniana, F. capucina, A. granulata, в приглубой зоне лидирующее положение занимала P. calcaravis.
В летний период 2020–2022 гг. альгофлора западной части Северного Каспия насчитывала 243 вида, что ниже показателей 2017–2019 гг. Основу флористического состава определяли диатомовые водоросли (40 %). Субдоминировали зеленые (26 %) и синезеленые (23 %) растительные клетки. Динофитовые водоросли представлены 8 %, эвгленовые – 3 %, золотистые – 1 видом. В экологическом комплексе преобладали виды пресноводного происхождения (47 %). Средняя биомасса фитопланктона составляла 722,6 мг/м3, численность – 545,8 млн кл./м3. Основу биомассы формировали синезеленые водоросли, на долю которых приходилось 56 % общей массы фитоценоза. Доминантным видом являлась Oscillatoria sp. В больших количествах встречались виды родов Anabaena, Microcystis, Aphanizomenon, Gomphosphaeria. Второе место по массе занимали диатомовые водоросли, главным образом два вида – A. granulata, F. construens.
Таким образом, в летний период 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия основу видового разнообразия формировали диатомовые водоросли (более 40 %). Количество видов фитопланк-
тона в исследуемые промежутки лет изменялось:
2011–2013 гг. – 231 единица, 2014–2016 гг. – 234, 2017–2019 гг. – 278, 2020–2022 гг. – 243. Биомассу фитопланктонного сообщества в западной части Северного Каспия в период с 2011 по 2013 гг. формировали диатомовые водоросли, в период 2017–2019 гг. – в сумме диатомовые и синезеленые водоросли, в периоды 2014–2016 гг. и в 2020–2022 гг. по массе преобладали синезеленые. Многолетние изменения биомассы фитопланктона показаны на рис. 2.
Рис. 2. Многолетние изменения количественных показателей фитопланктона
в западной части Северного Каспия в летний период 2011–2022 гг.
Fig. 2. Long-term changes in phytoplankton quantitative indicators
in the western part of the Northern Caspian Sea in the summer period 2011-2022
Отмечено снижение альгофлоры на исследуемой акватории по годам.
Заключение
Многолетний анализ весеннего и летнего периодов 2011–2022 гг. в западной части Северного Каспия показал, что таксономическое разнообразие по годам колебалось.
В весенний период основу численности и биомассы показателей фитопланктона в западной части Северного Каспия формировали диатомовые водоросли, что соответствует развитию альгоценоза в данный период. В экологическом аспекте доминирующей группой являлись клетки пресноводного генезиса. Некоторое снижение биомассы фитопланктона с одновременным возрастанием численности отмечалось в связи с массовым развитием мелкоразмерных растительных клеток, что обусловлено абиотическими факторами среды.
В летний период 2011–2013 гг. по биомассе доминировали диатомовые водоросли, в период 2017–2019 гг. – в сумме диатомовые и синезеленые водоросли, в 2014–2016 гг. и 2020–2022 гг. по массе преобладали синезеленые. Масса фитопланктона определялась вегетацией отдельных видов водорослей, имеющих крупные клетки или образующих нити и цепочки. Анализ биомассы альгофлоры по годам выявил снижение данного показателя, что обусловлено уменьшением количества крупноклеточной P. calcar-avis – средиземноморского вселенца, который впервые был отмечен в Каспийском море осенью 1934 г. В Северном Каспии данный вид водорослей начинал встречаться при температуре воды 4 °С и солености 5–11 0/00 в приглубых районах, чаще на границе Северного и Среднего Каспия. В 2021 и 2022 г. данный вид водорослей в пробах отсутствовал, что требует проведения дальнейших исследований.
По результатам многолетних исследований фитопланктонного сообщества выявлена перестройка экологической структуры западной части Северного Каспия.
1. Mikhailova A. V. Retrospektivnyi analiz strukturnykh perestroek v sostave makrozoobentosa na etape transgressii Kaspiiskogo moria [A retrospective analysis of structural rearrangements in the macrozoobenthos at the stage of transgression of the Caspian Sea]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. Seriia: Rybnoe khoziaistvo, 2021, no. 2, pp. 47-54.
2. Mikhailova A. V., Tikhonova E. Iu., Shipulin S. V. O raschete priemnoi emkosti Severo-Zapadnoi chasti Kaspiiskogo moria v interesakh iskusstvennogo vosproizvodstva vodnykh bioresursov v Volzhsko-Kaspiiskom rybokhoziaistvennom basseine [On the calculation of the receiving capacity of the Northwestern part of the Caspian Sea in the interests of artificial reproduction of aquatic biological resources in the Volga-Caspian Fisheries Basin]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. Seriia: Rybnoe khoziaistvo, 2024, no. 2, pp. 17-22.
3. Mikhailova A. V., Nikulina L. V. Mnogoletniaia iz-menchivost' kolichestvennykh pokazatelei zooplanktona v zapadnoi chasti Severnogo Kaspiia [Long-term variability of quantitative indicators of zooplankton in the western part of the Northern Caspian Sea]. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhnicheskogo universiteta. Seriia: Rybnoe khoziaistvo, 2025, no. 1, pp. 39-44.
4. Ardab'eva A. G. Fitoplankton Severnogo Kaspiia v iiune 1980–1987 gg. [Phytoplankton of the Northern Cas-pian Sea in June 1980-1987]. Rybokhoziaistvennye issledovaniia planktona. Moscow, Izd-vo VNIRO, 1991. Part 2. Kaspiiskoe more. Pp. 4-10.
5. Ardab'eva A. G., Tatarintseva T. A. Kharakteristika letnego fitoplanktona Kaspiiskogo moria [Characteristics of summer phytoplankton of the Caspian Sea]. Morskie gidrobiologicheskie issledovaniia. Moscow, Izd-vo VNIRO, 2000. Pp. 22-38.
6. Ardab'eva A. G. Mnogoletnie izmeneniia fitoplanktona Severnogo Kaspiia [Long-term changes in phytoplankton of the Northern Caspian Sea]. Problemy izucheniia, sokhraneniia i vosstanovleniia vodnykh biologicheskikh resursov v XXI veke: materialy dokl adov Mezhdunarodnoi nauchno-prakticheskoi konferentsii, posviashchennoi 110-letiiu KaspNIRKh (Astrakhan', 16–18 oktiabria 2007 g.). Astrakhan' Izd-vo KaspNIRKh, 2007. Pp. 133-135.
7. Ardab'eva A. G. Fitoplankton Severnogo Kaspiia v period stabilizatsii urovnia moria [Phytoplankton of the Northern Caspian Sea during the period of sea level stabilization]. Voprosy promyslovoi okeanologii, 2010, vol. 7, no. 2, pp. 229-239.
8. Ardab'eva A. G. Vliianie povysheniia urovnia moria na fitoplankton Severnogo Kaspiia. Avtoreferat dissertatsii … kand. biol. nauk [The impact of sea level rise on the phytoplankton of the Northern Caspian Sea. Abstract of the dissertation ... cand. biol. sciences]. Astrakhan', 2000. 22 p.
9. Usachev P. I. Kolichestvennaia metodika sbora i obrabotki fitoplanktona [Quantitative methods of phytoplankton collection and treatment]. Trudy Vsesoiuznogo gidrobiologicheskogo obshchestva. Moscow, Izd-vo AN SSSR, 1961. Vol. 11. Pp. 411-415.
10. Opredelitel' presnovodnykh vodoroslei SSSR [The determinant of freshwater algae of the USSR]. Moscow, Sovetskaia nauka Publ., 1951. Iss. 4: Diatomovye vodorosli. 620 p.
11. Elenkin A. A. Sinezelenye vodorosli SSSR [Blue-green algae of the USSR]. Leningrad, 1938. 984 p.
12. Proshkina-Lavrenko A. I., Makarova I. V. Vodorosli planktona Kaspiiskogo moria [Algae of plankton of the Caspian Sea]. Leningrad, Nauka Publ., 1968. 292 p.
13. Nevrova E. L. Raznoobrazie i struktura taksotsenozov bentosnykh diatomovykh vodoroslei (Bacillariophyta) Chernogo moria [Diversity and structure of taxocenoses of benthic diatoms (Bacillariophyta) of the Black Sea]. Sevastopol', Izd-vo FITs InBIuM, 2022. 329 p.
14. Usachev P. I. Kolichestvennoe kolebanie fitoplanktona v Severnom Kaspii [Quantitative fluctuations of phytoplankton in the Northern Caspian Sea]. Trudy Instituta okeanologii AN SSSR, 1948, vol. 2, pp. 60-88.
