Russian Federation
European grayling Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) is the most valuable nonmigratory species in the ichthyofauna of the Pinezhsky Reserve. The grayling’s habitat inside the specially protected natural area is the Sotka river - the main attraction in the Reserve - flowing through its karst gorges. There are presented the results of comprehensive ichthyological study of grayling population in the Sotka river. Data on the ecology, biology, linearly-weight characteristics and age structure of the population are given. It was found out that grayling prefers the water areas with a mountainous (fast) flow, where it dominates among the fish species and forms a core of the local ichthyocenosis. Specific features of nutrition and age-related changes in the grayling diet have been studied. The 18 taxonomic groups of invertebrates, vertebrates and aquatic vegetation were registered in the food spectrum. The nutrition grayling base in the summer was presented by benthic larvae of amphibiotic insects, planktonic and nektonic organisms. The older species had a narrower range of nutrition based on ground-air insects, while the juveniles' diet was dominated by aquatic insect larvae. By the nature of nutrition, graylings in the river Sotka are euryphages, whose basic diet consists of arthropods. The multi-age structure and abundant population indicates prosperous state of these species.
Pinezhskiy Reserve, river Sotka, grayling Thymallus thymallus, nutrition, age-related changes in nutrition
Введение
Государственный природный заповедник «Пинежский» является уникальным природным комплексом в системе особо охраняемых природных территорий (ООПТ) Архангельской области.
В перечень первостепенных задач заповедника входит сохранение биологического разнообразия животного мира, в том числе гидробионтов на генетическом, видовом и популяционном уровнях. Основным инструментом для решения этой задачи является биологический мониторинг – изучение, оценка и прогноз динамики состава и структуры пресноводной биоты и среды ее обитания.
Наиболее крупным водотоком Пинежского заповедника с самым высоким биологическим разнообразием среди других водоемов ООПТ является р. Сотка. Последние комплексные исследования р. Сотки проводились более 10 лет назад [1–4].
К сожалению, отсутствие систематических наблюдений не дает реального представления о современном состоянии биоты реки, ее экологии
и наличии возможных угроз биоразнообразию водотока. В связи с этим экспедицией Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики Уральского отделения Российской академии наук в 2019–2021 гг. на р. Сотка были проведены комплексные научно-исследовательские работы, в том числе ихтиологический мониторинг, главным объектом которого стал доминирующий
и самый ценный вид рыбы заповедника – европейский хариус. Весьма требовательный к условиям внешней среды обитания, хариус фактически играет роль тест-объекта для оценки экологического состояния этой заповедной реки.
Целью проведенных исследований являлось изучение экологии обитания хариуса р. Сотка, его биологии, питания. Это первое и пока единственное комплексное исследование хариуса в водоемах Пинежского заповедника.
Материал и методы исследований
Отлов рыбы осуществлялся в летний период 2019–2021 гг. с помощью сетных и крючковых орудий лова. При сетных контрольных обловах использовались ставные жаберные сети длиной до 50 м с размером ячеи от 20 до 40 мм и высотой до 1,8 м. В качестве крючковых снастей применялись спиннинги и удочки.
Систематический статус рыб представлен в соответствии с «Атласом пресноводных рыб России» [5]. Биологический анализ проводился на свежем материале по методике И. Ф. Правдина [6]. У пойманных рыб измерялась длина по Смитту (AС) в см. Определялась масса тела, визуально определялись пол и стадии зрелости гонад исследуемых особей
и измерение радиусов годовых колец по переднему краю чешуи проводилось с помощью бинокуляра МБС–10. Темп линейного и весового роста анализировался по традиционным методикам [7] с использованием методических указаний М. В. Мина [8]. Обработка статистических данных проводилась
с применением стандартных программ. Всего было добыто и взято на полный биологический анализ 191 экз. хариуса.
Сбор и фиксация биологического материала по трофике, а также его камеральная обработка проводились в соответствии с «Методическим пособием по изучению питания и пищевых отношений рыб
в естественных условиях» и рекомендациями, приведенными в научной литературе [9, 10]. Всего за период исследований было обработано 25 желудочно-кишечных трактов хариуса. Вычислялся общий вес пищевого комка, степень значимости отдельных пищевых компонентов выражалась в процентном соотношении от общей массы.
Результаты исследований и их обсуждение
Результаты проведенных контрольных обловов показали неравномерное распределение видов рыб в исследованном районе р. Сотка. Фактически
в пределах заповедника река по составу ихтиофауны делится на два участка, формирующих совершенно разные биотопы, – район станции «Мирониха», длиной 0,4 км, и остальной участок реки до выхода за территорию ООПТ, длиной около 30 км. Первый из них представляет собой озеровидное расширение реки с медленным течением, глубинами до 9 м, хорошо развитой водной растительностью и илистым грунтом (рис. 1, а).
а
б
Рис. 1. Река Сотка на участке «Мирониха» (а) и на основном протяжении реки (б)
Fig. 1. The Sotka River in the Mironikha section (a) and along the main stretch of the river (б)
Второй участок характеризуется быстрым течением, перекатами, небольшими глубинами (не более 2 м), низким уровнем зарастаемости и каменисто-галечным дном (рис. 1, б).
Исследованных рыб, по классификации Г. В. Никольского [11], можно отнести к двум пресноводным фаунистическим комплексам – бореально-равнин-
ному и бореально-предгорному. Представители первого – щука, окунь и плотва – составили почти 99 % всей рыбы, выловленной в ходе контрольных обловов в 2019–2021 гг. на участке «Мирониха». Данные трех последних лет свидетельствуют о том, что щука и окунь изредка встречаются и ниже по течению, но их численность там крайне низкая. Местом обитания этих видов на горном участке реки служат небольшие плесы и омуты между перекатами. Плотва за пределами «Миронихи» в уловах вообще не встречалась. На более протяженном горном и полугорном участках реки полностью доминирует представитель бореально-предгорного комплекса – хариус [11]. Его доля в контрольных уловах здесь составила в среднем 97,4 % (табл. 1).
Таблица 1
Table 1
Распределение видов рыб на разных участках р. Сотка в 2019–2021 гг.
Distribution of fish species in different parts of the river Sotka in 2019–2021
|
Участки реки |
Виды рыб |
Количество добытых рыб по видам |
|
|
экз. |
% |
||
|
Участок «Мирониха» |
Окунь |
42 |
53,1 |
|
Плотва |
27 |
34,2 |
|
|
Щука |
9 |
11,4 |
|
|
Хариус |
1 |
1,3 |
|
|
Всего |
79 |
100 |
|
|
Основной участок |
Хариус |
190 |
97,4 |
|
Щука |
2 |
1,0 |
|
|
Окунь |
3 |
1,6 |
|
|
Всего |
195 |
100 |
|
Биология хариуса. В обобщенной выборке хариус был представлен 7-ю возрастными группами (от 2+ до 8+ лет). Модальная группа в пробах выражена достаточно хорошо и представлена особями в возрасте 3+–4+ лет, общее количество которых составило более 77 % всей исследованной рыбы (рис. 2).
Рис. 2. Возрастная характеристика хариуса р. Сотка
Fig. 2. Age characteristic of grayling in the Sotka river
Средние размеры исследованных рыб составили по длине (АС) 20,6 см, по массе – 89 г у 3-леток, до 38,0 см и до 578 г у рыб в возрасте 8+ лет (табл. 2).
Таблица 2
Table 2
Линейно-весовая характеристика хариуса р. Сотка
Linear-weight characteristic of grayling in the Sotka river
|
Возраст, лет |
Длина (АС), см |
Масса, г |
Исследовано рыб, экз. |
|
2+ |
20,6 ± 0,63 |
89 ± 8,5 |
13 |
|
3+ |
23,7 ± 0,17 |
135 ± 3,0 |
85 |
|
4+ |
27,1 ± 0,18 |
197 ± 4,0 |
63 |
|
5+ |
30,1 ± 0,24 |
276 ± 7,2 |
22 |
|
6+ |
32,5 ± 0,36 |
349 ± 18,9 |
5 |
|
7+ |
34,9 |
501 |
1 |
|
8+ |
38 ± 0,1 |
578 ± 12,0 |
2 |
|
Всего |
– |
191 |
|
Хариус, обитающий в р. Сотка, становится половозрелым на 4-м году жизни, таким образом, почти вся исследованная рыба была половозрелой. Соотношение самцов и самок в выборке было 1,0 : 0,7 (табл. 3).
Таблица 3
Table 3
Половая структура популяции хариуса р. Сотка
Sexual structure of the population of grayling in the Sotka river
|
Пол |
Длина по Смитту (AС), см |
Масса, г |
Исследовано рыб |
|
|
экз. |
% |
|||
|
♀ |
25,2 ± 0,38 |
170,1 ± 8,1 |
79 |
41,4 |
|
♂ |
26,2 ± 0,33 |
188,0 ± 8,1 |
112 |
58,6 |
|
Среднее значение |
25,8 |
180,6 |
– |
– |
|
Всего |
– |
– |
191 |
100 |
Питание хариуса. Характер питания хариуса
в р. Сотка отличался довольно широким пищевым спектром. В желудочно-кишечных трактах исследованных рыб выявлено 18 групп организмов, относящихся к 2 таксонам высшего порядка: членистоногим (85,3 %) и хордовым (0,1 %). Доля водной растительности в пищевом комке составила 14,6 %. В состав кормовых объектов хариуса входили как бентосные личинки амфибиотических насекомых (47,1 %), так и взрослые организмы,
в числе которых были представители насекомых (34,2 %) и муравьев (3,6 %). К планктонным организмам можно отнести хидорусов, босмин, а также яйца беспозвоночных, которые занимали менее
1,0 % веса пищевого комка.
Среди донных организмов к основным компонентам питания относились личинки ручейников
(10,1 %), веснянок (9,8 %), а также куколки и личинки хирономид (20,2 %). Отмечалось активное потребление хариусом наземно-воздушных насекомых – жуков (14,5 %), двукрылых насекомых
(10,4 %), среди которых были осы, листоеды
(3,4 %), а также хищные водные жуки (5,9 %). Личинки вислокрылок (2,8 %) и поденок (4,2 %) были представлены незначительно (рис. 3).
Рис. 3. Особенности питания хариуса (% от массы пищевого комка) в летний период, р. Сотка
Fig. 3. Nutritional features of grayling (% of the weight of the food bolus) in the summer, the Sotka river
Изменения в питании хариуса в разных возрастных группах. Наиболее широким спектром питания отличались молодые особи хариуса в возрасте 2+ и 3+ лет: 16 и 18 компонентов соответственно. Основу пищевого комка хариуса в этих возрастных группах составляли личинки и куколки хирономид (41,3 и 19,5 % у 2+ и 3+-летних особей соответственно), личинки веснянок (12,7 и 10,7 %), висклокрылок (10,0 и 0,2 %). Менее значимым было потребление муравьев (4,6 и 4,2 %), нотерусов (4,1
и 8,0 %), личинок ручейников (1,9 и 10,2 %)
и веснянок (0,3 и 6,4 %). Для молоди характерно потребление в качестве кормовых объектов планктонных организмов (босмины, хидорусы). При этом в рацион 3+-летних особей входили яйца беспозвоночных и водных клещей, а также рыба (табл. 4).
Таблица 4
Table 4
Характеристика питания хариуса р. Сотка (по материалам 2019 г.)
Nutritional characteristics of grayling in the Sotka river (materials of 2019)
|
Компонент питания |
Содержание компонентов в пищевом комке разновозрастных особей хариуса |
|||||
|
2+ |
3+ |
5+ |
||||
|
мг |
% |
мг |
% |
мг |
% |
|
|
Coleoptera |
0,86 ± 2,2 |
6,0 |
5,0 ± 1,3 |
10,3 |
5,1 ± 13 |
39,3 |
|
Diptera |
0,4 ± 1,9 |
3,0 |
7,5 ± 0,1 |
15,3 |
– |
– |
|
Chironomidae lv |
4,5 ± 1,4 |
31,2 |
6,8 ± 0,9 |
14,0 |
– |
– |
|
Chironomidae pp |
1,5 ± 0,9 |
10,1 |
2,7 ± 0,5 |
5,5 |
– |
– |
|
Ephemeroptera |
0,04 ± 1,2 |
0,3 |
3,1 ± 0,01 |
6,4 |
– |
– |
|
Plecoptera |
1,8 ± 1,5 |
12,7 |
5,2 ± 0,6 |
10,7 |
0,4 ± 1,8 |
3,2 |
|
Formica Linnaeus |
0,7 ± 0,9 |
4,6 |
2,1 ± 0,3 |
4,2 |
– |
– |
Окончание табл. 4
Ending of the table 4
|
Компонент питания |
Содержание компонентов в пищевом комке разновозрастных особей хариуса |
|||||
|
2+ |
3+ |
5+ |
||||
|
мг |
% |
мг |
% |
мг |
% |
|
|
Ovum crustacea |
– |
– |
0,1 ± 0,001 |
0,2 |
– |
– |
|
Pisces |
– |
– |
0,05 ± 0,001 |
0,1 |
– |
0,0 |
|
Водная растительность |
2,0 ± 1,9 |
13,8 |
5,6 ± 1,2 |
11,5 |
3,5 ± 1,6 |
26,8 |
|
Bosminidae |
0,1 ± 0,1 |
0,3 |
0,1 ± 0,1 |
0,1 |
– |
– |
|
Noterus |
0,6 ± 1,3 |
4,1 |
3,9 ± 0,2 |
8,0 |
– |
– |
|
Sialis lutaria |
1,4 ± 0,3 |
10,0 |
0,1 ± 01,0 |
0,2 |
0,6 ± 1,1 |
4,3 |
|
Halesus |
0,3 ± 1,9 |
1,9 |
4,8 ± 0,7 |
9,9 |
2,5 ± 3,6 |
18,9 |
|
Macroplea |
0,2 ± 1,0 |
1,5 |
1,4 ± 0,5 |
2,9 |
1,0 ± 1,2 |
7,4 |
|
Chydorus sphaericus |
0,1 ± 0,2 |
0,5 |
0,1 ± 0,1 |
0,2 |
– |
– |
|
Hydracarina |
– |
– |
0,01 ± 0,001 |
0,01 |
– |
– |
|
Phryganeidae |
– |
– |
0,1 ± 0,001 |
0,3 |
– |
– |
Особенностью питания хариуса в возрасте 5+ лет, помимо низкого разнообразия корма, стало значительное преобладание по массе трех компонентов – взрослых особей жуков (39,3 %), ручейников халесусов (18,9 %), а также остатков высшей водной растительности (26,8 %) (рис. 4).
Рис. 4. Изменения в питании по возрастным группам хариуса в р. Сотка
Fig. 4. Age-related changes in the diet of grayling in the Sotka river
Индекс наполнения желудочно-кишечных трактов хариуса увеличивался с возрастом – от 1 125,5 у 2+-летних до 3 404,7
у 5+-летних особей. Это может свидетельствовать о наличии зависимости интенсивности питания от возраста и, соответственно, массы.
Отмечены тенденции возрастных изменений в качественном составе пищи у хариуса – с увеличением возраста уменьшается потребление в пищу хирономид (как личинок, так и куколок), веснянок и вислокрылок (от 64,0 до 7,5 % у 2+ и 5+-летних особей соответственно). В то же время увеличивается использование в пищу жуков (как водных хищных жуков, так и наземных жуков-листоедов), двукрылых и личинок халесусов (от 16,5 до 65,6 % соответственно).
Заключение
В результате проведенных исследований установлено, что в пределах территории Пинежского заповедника наиболее многочисленными представителями ихтиофауны р. Сотка являются виды рыб, относящиеся к бореальному предгорному
и бореальному равнинному фаунистическим комплексам – хариус, щука, окунь и плотва. Распределение этих видов рыб в реке неравномерное, что связано с экологическими предпочтениями каждого вида. Река Сотка в границах Пинежского заповедника образует два разных биотопа – участок «Мирониха» длиной 0,4 км, представляющий собой равнинный участок водотока с медленным течением и хорошо развитой водной растительностью, и остальную часть реки, характеризующуюся быстрым течением, каменистым дном и низкой зарастаемостью. Первый из них является местом обитания щуки, плотвы и окуня, на остальном протяжении реки по численности полностью доминирует хариус. Условия обитания хариуса в р. Сотка оцениваются как благоприятные из-за отсутствия антропогенного влияния в виде рыболовства и загрязнения окружающей среды. Многовозрастная характеристика популяции хариуса, высокая численность также свидетельствуют о хорошем состоянии этого вида в реке.
По типу питания европейского хариуса, обитающего в р. Сотка, можно охарактеризовать как типичного эврифага. В его рационе было отмечено
18 таксономических групп организмов. Основу пищевого спектра составляли не только амфибиотические личинки насекомых, но и взрослые особи двукрылых, муравьи, а также водные хищные жуки нотерусы и жуки-листоеды. Планктонные организмы и рыбы в рационе хариуса были представлены незначительно. Наиболее широким спектром питания характеризовались особи в возрасте 2+–3+ лет. У старшей возрастной группы спектр питания был значительно более узким и включал 6 объектов питания. Главными компонентами питания младших возрастных групп, в период проведения исследования, были водные организмы, такие как личинки и куколки амфибиотических насекомых, по мере взросления хариус переходит на питание наземно-воздушными организмами, в основном жуками.
1. Studenov I. I. Sostav ihtiofauny i populyacionnye harakteristiki ryb v r. Sotke v predelah Pinezhskogo gosudarstvennogo zapovednika // Problemy ohrany i izucheniya prirodnoy sredy russkogo Severa: materialy Nauch.-prakt. konf., posvyasch. 25-letiyu Gos. prirod. zapovednika «Pinezhskiy» (Rossiya, p. Pinega, Arhangel'skaya obl., 16-20 avgusta 1999 g.). Arhangel'sk, 1999. S. 141-143.
2. Novoselov A. P., Studenov I. I. Ryby // Struktura i dinamika prirodnyh komponentov Pinezhskogo zapovednika (severnaya tayga ETR, Arhangel'skaya oblast'). Bioraznoobrazie i georaznoobrazie v karstovyh oblastyah. Arhangel'sk: Pravda Severa, 2000. S. 128-140.
3. Novoselov A. P., Studenov I. I., Dvoryankin G. A., Timofeev V. I., Kulida S. V., Fefilova L. F., Rykov A. M., Durnykin O. S. Ihtiofauna // Komponenty ekosistem i bioraznoobrazie karstovyh territoriy Evropeyskogo Severa Rossii (na primere zapovednika «Pinezhskiy»). Arhangel'sk, 2008. S. 316-328.
4. Novoselov A. P., Studenov I. I. Vidovoe razno-obrazie i ekologiya ryb reki Sotki (basseyn r. Kuloy) // Ekologiya malyh rek v XXI veke: bioraznoobrazie, global'nye izmeneniya i vosstanovlenie ekosistem: tez. dokl. Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem. Tol'yatti: Kassandra, 2011. S. 117.
5. Atlas presnovodnyh ryb Rossii. M.: Nauka, 2003. T. 1. 382 s.
6. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb. M.: Pischepromizdat, 1966. 376 s.
7. Chugunova N. I. Rukovodstvo po izucheniyu vozrasta i rosta ryb. M.: Izd-vo AN SSSR, 1959. 164 s.
8. Mina M. V. Rost ryb (metody issledovaniya v prirodnyh populyaciyah) // Rost zhivotnyh. Zoologiya pozvonochnyh: itogi nauki i tehniki. M.: Izd-vo VINITI, 1973. T. 4. S. 68-115.
9. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pischevyh otnosheniy ryb v estestvennyh usloviyah. M.: Nauka, 1974. 254 s.
10. Reshetnikov Yu. S., Popova O. A. O metodikah polevyh ihtiologicheskih issledovaniy i tochnosti poluchennyh rezul'tatov // Tr. VNIRO. 2015. T. 156. S. 114-131.
11. Nikol'skiy G. V. Ekologiya ryb. M.: Vyssh. shk., 1974. 367 s.
