Russian Federation
The article s focuses on studying the fish nutrition, which is one of the ways to identify the patterns of fish onto- and phylogenesis, as well as the patterns of fish abundance and using food resources in the water bodies. Nutrition determines the key physiological and biochemical reactions in the fish body in a qualitative and quantitative sense, which finally affects the growth of both individual organisms and the entire population. The results of these studies are of practical importance in the work of fish protection authorities. Information about the fish feeding in the small water bodies of Lake Onega basin is practically absent in the literature. There are presented the results of the studies carried out within the framework of forecasting and economic and contractual issues of the Northern Water Problems Institute of the Karelian Research Centre of the Russian Academy of Sciences (NWPI KarRC RAS) and Petrozavodsk State University (PetrSU) on assessing the nutrition of perch species (perch, ruff) in the lakes of the Konchezero group (South Karelia) - the lower reaches of the river Shuya belonging to the catchment area of Lake Onega. The work was carried out by the specialists of the NWPI KarRC RAS in 2018–2020. The main hydrological and ichthyological indicators of Lake Urozero have been studied. It is found that in the diet of perch in Lake Urosero there appear larvae Chironomidae, Ephemeroptera and aerial insects, and the latter having the maximum index of relative importance. The diet of ruff caught in Lake Urozero differs widely: along with benthic organisms fish eggs were also present. Ruff’s nutrition is more abundant: the index of filling its stomach averages 225.3 0/000 against 51.2 0/000 in perch. Perch longer than 13 cm is a typical ichthyophag in Lake Urosero. It is typical for the Karelian lakes that the transition of perch to predation is ob-served when reaching the size (on average) 15 cm.
perch, ruff, Karelia, catchment area of Lake Onega, Urozero, nutrition, stomach filling index
Введение Актуальность исследования питания рыб заключается в том, что данное научное направление является одним из способов выявления закономерностей их онто- и филогенеза, а также закономерностей численности рыб и использования ими кормовых ресурсов водоемов. Питание определяет ключевые физиологические и биохимические ре-акции в организме рыб в качественном и количественном отношении, что в результате влияет на рост как отдельно организма, так и, в конечном счете, всей популяции рыб. В силу этого практическая роль данных работ очень востребована специалистами органов рыбоохраны (в части исполнения мероприятий по надзору за рациональным использованием водных биологических ресурсов) [1–4]. В теоретическом отношении данные исследования аккумулируют сведения о роли отдельного вида в потоке вещества и энергии в экосистеме, а при одновременном анализе питания разных видов позволяют оценить степень перекрывания их пищевых спектров, механизмы трофических взаимоотношений в водном сообществе. Характеристика питания рыб в относительных весовых показателях, какими являются частные и общие индексы, позволяет связать данные о питании рыб в естественных условиях с экспериментальными данными. В итоге можно говорить об использовании рыбами кормовой базы водоема и выходе рыбной продукции под многофакторным влиянием [5, 6]. Данных о питании рыб-бентофагов малых водоемов водосбора Онежского озера в литературе на современном этапе озера для полноценного анализа недостаточно [7–9]. Материалы и методика исследования Рекогносцировочные исследования особенностей среды обитания гидробионтов, в том числе и рыб, и характере их питания в малых озерах бассейна Онежского озера проводились специалистами Института водных проблем Севера Карельского научного центра Российской академии наук в 2018–2020 гг. Отбор проб для исследования питания рыб на озерах Кончезерской группы (в частности, оз. Урозеро) осуществляли по стандартным методикам [10]. Ихтиологический материал отбирался в акватории озера с помощью разноячеистых жаберных сетей на разных глубинах (1,5–2,0). Проводился сбор первичной информации о размерно-весовой и возрастной структуре популяций окуня и ерша. Для изучения их питания фиксировали желудки рыб 96 %-м медицинским спиртом на месте поимки, а камеральную обработку проводили в лабораторных условиях. При исследовании питания мы учитывали не только пищевой спектр, но и долю каждого компонента от пищевого комка (%), частоту встречаемости (%). Всего нами исследовано питание 62 экз. окуня и ерша. Для характеристики питания рыб был использован индекс относительной значимости (IR – index of relative significance) [11]. Целью работы являлось исследование питания окуня и ерша оз. Урозеро (водосбор Онежского озера). Результаты и их обсуждение Для характеристики особенностей питания рыб первостепенными, на наш взгляд, являются исследования ряда гидрологических условий, среды обитания рыб и состояния кормовой базы. Гидрологические особенности. Озеро Урозеро находится в Прионежском районе Республики Карелия (61° 55' 57'' с. ш. , 34° 05' 21'' в. д.) на территории заказника «Урозеро» и является государственным гидрологическим памятником. Рис. 1. Карта-схема оз. Урозеро (бассейн Онежского озера) Fig. 1. The map-scheme of the lake Urozero (Onega Lake basin) Оно вытянуто с северо-запада на юго-восток. Площадь зеркала озера 14,0 км2. Длина береговой линии около 21,0 км. Высота зеркала озера над уровнем моря – 42,6 м. Средняя глубина озера – 12,0 м, максимальная глубина – 35,0 м. Объем озера – 0,161 км3. Период условного водообмена 20 лет, коэффициент условного водообмена 0,05 год–1 [12]. Котловина озера тектонического генезиса. Площадь водосбора озера без учета зеркала составляет 16,8 км2. Водосбор правильной формы, повторяет очертание береговой линии по всему периметру. На юге очертание водосбора более сглажено. В озеро не впадает ни одного притока. Питание озера грунтовое и атмосферное. Сток из озера осуществляется через ручей, соединяющий его с рекой Шуей (бассейн Онежского озера). Гидробиологические условия. Фитопланктон. В его составе отмечены сине-зеленые, золотистые, диатомовые и динофитовые водоросли с преобладанием диатомовых. Средняя численность фитопланктона достигала 119 тыс. кл./л, биомасса – 0,204 г/м3. Основу численности составляли сине-зеленые водоросли – 508 тыс. кл./л, биомассы – диатомовые 0,07 г/м3. В составе зоопланктона выявлено 36 видов ракообразных и коловраток. Из них Rotifera – 16 видов, Cladocera – 10 и Copepoda – 10. В вегетационный период до 10 м глубины их представляют Bosmina longirostris, Daphnia cristata, Thermocyclops oithonoides, Eudiaptomus gracilis, а также представители северной фауны – B. coregoni, Holopedium gibberum; на бόльших глубинах – Limnocalanus macrurus и Eurytemora lacustris. Из коловраток наибольшей численности достигают типичные представители северного ротаторного комплекса – Asplanchna priodonta, Kellicottia longispina и Conochilus unicornis. Средняя биомасса зоопланктона составила 0,6 г/м3, численность – 14,6 тыс. экз./м3. Исследования зообентоса позволили выявить 10 таксономических групп. Доминирующими организмами – как по численности, так и по биомассе – в водоеме были реликтовые ракообразные Monoporeia affinis и хирономиды. Средняя биомасса макрозообентоса в осенний период в озере составила 2,6 г/м2 при средней численности 1 335 экз./м2 [13]. Рыбопродуктивность Расчет производится по формуле, предложен-ной для оценки продукционной возможности кормовой базы (бентос) С. П. Китаевым [14]. В связи с отсутствием данных по промысловой и общей рыбопродуктивности бентосоядных рыб Урозера на современном этапе определяем ее расчетным методом исходя из уровня развития кормовой базы бентоса по максимальному значению – 2,6 г/м2. Продукция, исходя из коэффициента Р/В, равного 3,5, составит 9,1 г/м2 в год. Кормовой коэффициент равен 6. Коэффициент максимально возможного использования рыбой кормовых организмов для озер бассейна Онежского озера – 0,5 (60 %) [14]. Таким образом, рекогносцировочная рыбопродук-тивность Урозера на современном этапе составит РУрозеро= Рб/Кk ∙ Ке = 9,1/6 ∙ 0,5 = 0,8 г/м2 = 8 кг/га, где Р – продукция рыб (рыбопродуктивность); Pб – продукция кормовых организмов (бентос); Кk – кормовой коэффициент (коэффициент К2 [15]); Ке – коэффициент максимально возможного использования рыбой кормовых организмов (по методике [14] коэффициент – К3). Рыбное сообщество Ихтиофауна оз. Урозеро представлена 8 видами рыб (ряпушка, щука, уклейка, плотва, налим, ерш, окунь, русский подкаменщик), относящимся к 6 семействам [13]. Ранее в состав ихтиоценоза водоема включали озерного сига как результат интродукционных работ, но сейчас в уловах он не встречается. Основная часть рыбы (до 80 %) вылавливается местным населением и дачниками в период открытой воды. В основной массе уловы состоят из ряпушки, окуня и ерша (более 90 %). Питание рыб На данном этапе работ наше внимание при-влекли особенности питания представителей семейства окуневых: окуня (Perca fluviatilis L.) и ер-ша (Gymnocephalus cernuus L.). По данным [15], сеголетки окуневых рыб в водоемах Республики Карелия питаются в основном планктоном (босми-ны, циклопы, диаптомусы) и воздушными мелкими насекомыми. В возрасте двух лет важную роль играет бентосное питание с преобладанием хирономид и олигохет. В этом же возрасте окуневые начинают хищничать, поедая икру и молодь рыб. Рацион окуня представлен несколькими фракциями пищевых организмов: воздушная фракция, донная фракция (личинки и нимфы насекомых, ракообразные, моллюски), рыбы и икра рыб. Рассматривая его питание, мы видим, что воздушная фракция для окуня является наиболее предпочтительной пищей. Такая картина характерна для середины лета. В данный период наблюдается массовый вылет имаго воздушных насекомых, которые, будучи снесенными на поверхность воды, активно потребляются окунем. Нимфы поденок, личинки ручейников, хирономид, стрекоз и моллюски являются типичными донными организмами. Среди этой группы наименьшим значением индекса значимости для окуня обладают моллюски, веслоногие рачки, икра рыб; наибольшей значимостью обладают нимфы поденок. Изученные экземпляры окуня относились к размерной группе 11,3–13,4 см. Именно мелкие экземпляры, не достигшие 12 см, помимо воздушной фракции употребляли в пищу донные организмы. Только у окуня выявлено употребление в пищу веслоногих рачков. Индексы наполнения желудков невысокие, что говорит о средней активности питания рыб (табл.). Питание речного окуня и ерша в оз. Урозеро* Nutrition of river perch and ruff in Lake Urozero* Состав пищи Окунь Ерш N F P IR N F P IR Донная фракция Личинки хирономид 2,4 35,3 9 7 199,8 82,1 42 57 Равноногие раки (водяной ослик) – – – – 3,4 28,6 10 4 Бокоплавы – – – – 12 67,9 26 30 Веслоногие рачки 0,4 17,6 3 1 – – – – Нимфы поденок 0,6 52,9 25 32 0,1 14,3 1 0,25 Нимфы веснянок – – – – 0,6 35,7 6 3 Личинки ручейников 1,2 28 13 9 0,2 17,9 2 0,5 Личинки двукрылых – – – – 0,4 21,4 1 0,5 Моллюски 0,1 5,9 1 1 0,03 3,6 3 0,25 Личинки стрекоз 0,1 5,9 2 1 – – – – Воздушные насекомые (имаго) 1,1 52,9 37 47 0,1 7,1 0,5 0,25 Рыбы 0,1 11,7 7 1 – – – – Икра рыбы 0,1 5,9 3 1 21,8 21,6 8 4 Прочие – – – – 0,2 14,3 0,5 0,25 Длина рыбы M (lim), см 13,3 (9,2–20,7) 11,2 (9,4–20,0) Вес рыбы M (lim), г 41,8 (12,0–161,0) 17,6 (10,0–32,0) Пустые желудки, % 0 0 Индекс наполнения М (lim), 0/000 51,5 (4,2–137,2) 225,3 (32,2–553,0) Возраст, лет 2+–9+ 2+–3+ n, экз. 34 28 * N – число кормовых объектов на один желудочно-кишечный тракт, экз.; F – частота встречаемости каждого компонента пищи, %; P – доля каждого компонента пищи по массе, %; IR – индекс относительной значимости [11]. Жирным шрифтом отмечен наиболее значимый объект питания (IR). Ерш в Урозере проявляет себя преимущественно как бентофаг. В основе рациона ерша обнаружены личинки хирономид (IR = 57), а также бокоплавы (IR = 30), в меньшей степени другие донные организмы (нимфы поденок и веснянок, личинки ручейников и двукрылых, моллюски) и икра рыб. Обнаружение икры рыб в питании ерша позволяет рекомендовать к его целенаправленному вылову в Уро-зере. Также в его рационе обнаружены гусеницы (вероятно, снесены с суши) и фрагменты дождевого червя. Воздушные насекомые имеют минимальную значимость в питании ерша, которое можно охарактеризовать как активное: индексы наполнения желудков составляют сотни продецимилле (0/000). Заключение Таким образом, рацион окуневых рыб оз. Уро-зеро (как ерша, так и окуня) составляют организмы бентоса (Chironomidae, Isopoda, Amphipoda, Ephemeroptera, Mollusca) и воздушные насекомые, икра рыб. При этом имеются некоторые отличия: окунь склонен к хищничеству, при этом в его пище преобладают воздушные насекомые, в то время как ерш питается в основном донными организмами. При сходном рационе питание окуня и ерша различается соотношением фракций, на которые можно разделить пищевые объекты. Окунь в целом выступает как более активный охотник: совершает броски к поверхности за воздушными насекомыми. На данную группу приходится почти половина рациона окуня (IR = 47). Также особи, по размерам превышающие 13 см, переходят к хищничеству. Установленный факт хищничества окуня позволяет говорить о его влиянии на структуру как от-дельных популяций рыб, так и всего ихтиоценоза в целом. Окунь питается не так обильно, как ерш: индекс наполнения желудка в среднем составляет 51,2 0/000, в то время как у ерша – 225,3 0/000. Ерш предпочитает употреблять в пищу донные организмы, преимущественно личинки хирономид (IR = 57). Рацион ерша разнообразнее, чем у окуня, во многом за счет ракообразных – бокоплавов и водяных осликов. У обоих видов в питании обнаружена икра рыб, однако окунь уступает ершу по индексу значимости данной категории пищи. Если учесть упомянутое выше соотношение в пользу бентоса в рационе, именно ерш является потенциально опасным для размножения популяций рыб Урозера.
1. Kitaev S. P. Ekologicheskie osnovy bioproduktivnosti ozer raznyh prirodnyh zon. M.: Nauka, 1984. 207 s.
2. Korlyakov K. A., Larin I. A., Magazov O. A. Mate-rialy po ihtiofaune ozera Smolino, pitanie i rost massovyh vidov ryb // Vestn. Chelyab. gos. un-ta. 2008. № 17. S. 121-133.
3. Georgiev A. P., Sidorova A. I., Shustov Yu. A., Le-sonen M. A. Baykal'skaya amfipoda Gmelinoides fasciatus (Stebbing) v pitanii okunya litoral'noy zony Onezhskogo ozera (vozrastnoy i sezonnyy aspekty) // Zoolog. zhurn. 2019. № 7. S. 749-757.
4. Cherepanova N. S., Georgiev A. P., Gorbachev S. A., Shirokov V. A. Ryboprodukcionnyy potencial ozer Respubliki Kareliya na sovremennom etape // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2020. № 2. S. 59-66.
5. Georgiev A. P., Nazarova L. E. Transformaciya rybnoy chasti soobschestva v presnovodnyh ekosistemah Respubliki Kareliya v usloviyah izmenchivosti klimata // Ekologiya. 2015. № 4. S. 272-279.
6. Georgiev A. P., Shirokov V. A., Cherepanova N. S., Korkin S. V. Antropogennoe vliyanie na vodnye sistemy Respubliki Kareliya na sovremennom etape // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2021. № 1. S. 14-23.
7. Lobanova A. S., Sidorova A. I., Georgiev A. P., Shustov Yu. A., Alaycev D. P. Rol' invazionnogo vida Gmelinoides fasciatus (Stebbing) v pitanii rechnogo okunya Perca fluviatilis L. litoral'noy zony Onezhskogo ozera // Rossiyskiy zhurnal biologicheskih invaziy. 2017. T. 10. № 2. S. 81-86.
8. Sterligova O. P., Il'mast N. V., Milyanchuk N. P. Rybnoe naselenie malyh vodoemov basseyna Onezhskogo ozera i perspektivy ih ispol'zovaniya // Tr. Karel. nauch. centra Ros. akad. nauk. 2018. № 10. S. 96-104.
9. Georgiev A. P., Legun A. G., Pogosyan V. R. Osoben-nosti pitaniya okunevyh ryb v malom ozere na vodosbore Onezhskogo ozera // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2021. № 4. S. 73-79.
10. Metodicheskoe posobie po izucheniyu pitaniya i pischevyh otnosheniy ryb v estestvennyh usloviyah. M.: Pischepromizdat, 1974. 76 s.
11. Popova O. A., Reshetnikov Yu. S. O kompleksnyh indeksah pri izuchenii ryb // Vopr. ihtiologii. 2011. T. 51. № 5. S. 712-717.
12. Ozera Karelii. Gidrologiya, gidrohimiya, biota: sprav. / pod red. N. N. Filatova, V. I. Kuhareva. Petro-zavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2013. 468 s.
13. Il'mast N. V., Sterligova O. P., Kuchko Ya. A. Ekosistema Urozera i rezul'taty vseleniya novyh vidov ryb // Ros. zhurn. biolog. invaziy. 2018. T. 11. № 3. S. 62-69.
14. Bioresursy Onezhskogo ozera. Petrozavodsk: Izd-vo KarNC RAN, 2008. 272 s.
15. Sterligova O. P., Il'mast N. V., Savosin D. S. Okun' (Perca fluviatilis L.) raznotipnyh vodoemov Kare-lii // Uch. zap. Petrozav. gos. un-ta. 2016. S. 57-62.
