Abstract and keywords
Abstract (English):
The paper focuses on the problems of violation of the ecological balance, changes in the nutrient load, undermining the ecosystem’s biopotential, caused by anthropological pressure and resulting in deterioration of the oxygen regime in the bottom layer of water. The purpose of the research was to determine the environmental oxygen tolerance in bottom invertebrates, representatives of the orders Mysidacea and Cumacea, which are forage objects for beluga, sturgeon, stellate sturgeon, bream and pike perch. The research was conducted in 2013-2017 in the western part of the North Caspian. Developing of oxygen deficiency in the studied water area was due to thermohaline stratification of water masses. Hypoxia was formed in local areas. Representatives of Mysidacea predominantly inhabiting the bottom layers have a low frequency of occurrence, because they live in a narrow range of oxygen content (about 5-7 mg/l). A low oxygen concentration (less than 3.95 ml/l (74%)) inhibits the development of Mysidacea. Paramysis ullskyi prevailed in the total number of samples taken from macrozoobenthos, and Paramysis lacustris prevailed in the total biomass. Limnomysis benedeni and Paramysis ullskyi were the most resistant to oxygen deficiency. These species have a maximum ecological valence to oxygen. Representatives of the order Cumacea are characterized by a high frequency of occurrence. The species Schizorhynchus bilamellatus dominated in the surveyed water area, both in abundance and biomass. Cumacea live in a wide variability of oxygen content. Schizorhynchus bilamellatus and Stenocuma graciloides are most resistant to oxygen deficiency. These species have a maximum ecological valence to oxygen. The minimum oxygen recorded over the entire research period (1.29 ml/l; 21%) is not critical for Stenocuma graciloides. The results of the study are of practical value for assessing the condition of the food supply of benthos-eating fish that are commercialized in the western part of the North Caspian

Keywords:
oxygen, hypoxia, Mysidacea, Cumacea, the Nothern Caspian, ecological valence of oxygen
Text
Publication text (PDF): Read Download

Введение

Для оценки состояния кормовой базы, определяющей численность, распределение, рост, упитанность и плодовитость рыб, особую значимость имеет знание экологической характеристики донных беспозвоночных.

В настоящее время в Северном Каспии, в условиях активизации использования морских ресурсов, нарушения экологического равновесия, изменения биогенной нагрузки, эвтрофирования, подрыва биопотенциала экосистемы существует угроза ухудшения кислородного режима в придонном слое воды [1]. Дефицит кислорода (гипоксия) в придонном слое воды возникает за счет повышенного расхода кислорода на окисление органических веществ, оседающих на дно, расслоения водной толщи и образования высоких вертикальных градиентов температуры и солености, затрудняющих перемешивание вод [2].

Поскольку ухудшение газового режима способствует угнетению развития ракообразных [3], резистентность данной группы беспозвоночных к изменению содержания кислорода требует детального изучения.

Цель данных исследований состояла в детекции экологической толерантности к кислороду организмов отрядов Mysidacea и Cumacea, обитающих на западе северной части Каспийского моря.

 

Объекты исследования

Мизиды (отряд Mysidacea) по своему происхождению относятся в основном к понто-кас-пийской солоноватоводной фауне, частично сохранившей связи с океанической [4]. Большинство каспийских мизид, являющихся представителями бентонектона, ведет придонный образ жизни, однако в ночное время некоторые из них могут всплывать в толщу воды. Мизид можно отнести к группе всеядных животных, но преобладает в их пище детрит. Кроме детрита в кишечниках мизид были обнаружены зеленые, сине-зеленые и диатомовые водоросли, остатки зоопланктона и отдельные части гаммарид и кумацей. По способу питания мизиды являются активными фильтратами и в то же время могут собирать пищу с поверхности грунта [4, 5]. В свою очередь, мизиды являются кормовыми объектами для белуги, осетра, севрюги, леща и судака [6, 7].

В Северном Каспии встречается 6 видов мизид: Paramysis baeri, Paramysis ullskyi, Paramysis intermedia, Paramysis lacustris, Lymnomysis benedeni, Katamysis warpachowskyi [7].

Мизиды – эвритермные и эвригалинные организмы, но отличаются высокой чувствительностью к дефициту кислорода. Дефицит кислорода – одна из важнейших причин, лимитирующих развитие мизид [4, 6, 8]. В работе [9] А. Н. Державин относит северокаспийских мизид к стенооксигенным организмам. В связи с этим, а также ввиду приуроченности мизид к нижним слоям водоемов, газовый режим придонных слоев для них далеко не безразличен [5].

Распространение мизид в Каспийском море зависит не только от газового режима, как было указано выше, но и от солености, температуры, характера грунта [4]. Северокаспийские формы мизид приспособлены к значительным колебаниям солености – от полного опреснения до 12–13 ‰. Они выдерживают также широкие колебания температуры – от 0 до 28 ºС, что позволяет считать их формами эвригалинными и эвритермными [5]. Так, например, Paramysis ullskyi, Paramysis intermedia, Paramysis lacustris, Limnomysis benedeni эвригалинны, эвритермны и стенооксигенны. Из них только Limnomysis benedeni выдерживает достаточно низкие концентрации кислорода в воде (2,5–3 мг/л кислорода) и встречается в заболоченных водоемах с неустойчивым кислородным режимом [7, 9].

Paramysis loxolepsis является соленолюбивым средне- и южнокаспийским видом, в последние десятилетия проникшим в северокаспийские воды в связи с осолонением данной акватории [7]. Paramysis baeri обитает на глубинах 1–5 м, эвритопен, заселяя в большей степени песчаные и ракушечно-песчаные грунты. Paramysis ullskyi встречается до 8-метровой изобаты, предпочитая песчаные, ракушечно-песчаные и песчано-илистые грунты. Paramysis baeri и Paramysis ullskyi в наибольшем количестве регистрируются в мелководной зоне (до 3 м) [5].

Paramysis lacustris живет на глубинах 4–8 м на песчано-илистых, илистых и ракушечно-илис-тых грунтах, а также на растительности. Paramysis intermedia обитает в узком диапазоне глубин (2–3 м) на песчаных донных отложениях [5, 7]. Limnomysis benedeni встречается как на растительности, так и на песчаных, песчано-илистых грунтах, средняя глубина обитания – 2 м [5, 10], а по данным А. Н. Державина [9] – до 5 м. По мнению В. Ф. Осадчих [5], Paramysis intermedia и Limnomysis benedeni можно отнести к песчанолюбивым стеноэдафильным видам. В целом, характеризуя всех представителей отряда Mysidacea, следует отметить, что по мере увеличения содержания в грунте ракушечных и илистых частиц встречаемость и биомасса мизид снижаются [5].

Кумовые раки принадлежат к солоноватоводному семейству Pseudocumidae, приуроченному преимущественно к Каспийскому и Азово-Черноморскому бассейнам.

Представители отряда Cumacea являются кормовыми объектами бентосоядных рыб (леща, воблы и др.) [4]. Кумацеи – донные организмы, зарывающиеся в поверхностный слой донных отложений, легко покидающие их, быстро плавающие, питающиеся детритом и органическими веществами, которые входят в состав ила [4, 11]. По способу добычи пищи кумовые раки – собиратели, в состав их пищи входят микроскопические водоросли, органоминеральные скопления, преобладающий тип питания – растительноядный [12, 13].

Вид Schizorhynchus bilamellatus, являясь эвритопным организмом, по отношению к грунтам неприхотлив, но предпочитает в большей степени илисто-песчаные биотопы с диапазоном глубин 4–6 м. Pterocuma rostrata обитает на глубинах 10–100 м на песчаных грунтах. Pseudocuma cercaroides обживает в основном илистые биотопы. Stenocuma tenuicauda встречается на глубинах 1–50 м. Stenocuma graciloides встречается в широком диапазоне глубин (5–75 м)
на илисто-песчаных грунтах [4].

 

Материалы и методы исследования

Работа выполнена в 2013–2017 гг. на западе северной части Каспийского моря. На 246 синхронных станциях были отобраны пробы на содержание растворенного в воде кислорода и количественные показатели бентоса. Содержание кислорода определялось по РД 52.10.736-2010 «Объемная концентрация растворенного кислорода в морских водах. Методика измерений йодометрическим методом».

Пробы макрозообентоса отбирали ковшовым дночерпателем типа «Океан-50» с площадью захвата 0,1 м2. Содержимое дночерпателя промывали через капроновое сито из газа № 14 и фиксировали 4 %-м раствором формальдегида. Камеральную обработку собранного материала проводили в лаборатории гидробиологии Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства согласно общепринятым гидробиологическим методикам [4, 14, 15].

 

Результаты исследования и их обсуждение

Кислород. За период исследований абсолютное содержание кислорода в придонном слое воды изменялось от 1,29 до 8,52 мл/л, относительное содержание – от 21 до 134 %.

Образование дефицита кислорода (< 80 % насыщения) наблюдалось на участках со значительными градиентами температуры и солености, а также в местах развития тонкозернистых донных отложений. Ареалы, занятые гипоксией, располагались преимущественно в мелководной (до 5 м) зоне и на границе Северный Каспий – Средний Каспий.

За период 2013–2017 гг. общие площади гипоксии в западной части Северного Каспия изменялись от 0,21 (в 2015 г.) до 6,55 (в 2016 г.) тыс. км2.

Мизиды. Мизиды имеют низкую частоту встречаемости, т. к. являются организмами бентонектона.

По результатам наших исследований представители отряда Mysidacea обитали на глубинах
от 2,0 до 5,0 м при абсолютном содержании кислорода 3,95–6,69 мл/л, насыщении вод кислородом 74–115 %. Численность мизид изменялась в пределах 10–20 экз./м2, биомасса – 0,002–0,122 г/м2. Общая биомасса организмов достигла максимума в 2015 г. при минимальной площади гипоксии, самое низкое значение зафиксировано в 2016 г. при максимальной площади гипоксии (рис. 1).

 

Рис. 1. Общая биомасса Mysidacea в зависимости от общей площади гипоксии
на западе северной части Каспийского моря

По общей численности преобладали Paramysis ullskyi, по общей биомассе – Paramysis lacustris (рис. 2).

 

 

Рис. 2. Суммарные значения численности, экз./м2 (а)
и биомассы, г/м2 (б) отдельных видов отряда Mysidacea

 

Paramysis ullskyi встречен на глубинах 3,5–4,5 м при абсолютном содержании кислорода 3,95–5,96 мл/л, относительном содержании – 74–105 %. Численность данного вида изменялась
в диапазоне 10–20 экз./м2, биомасса – 0,025–0,108 г/м2.

Paramysis intermedia обнаружен на глубинах 2,5–3,0 м при концентрации кислорода
5,41–6,69 мл/л, насыщении – 91–115 %. Численность находилась на уровне 10 экз./м2, биомасса варьировала от 0,002 до 0,032 г/м2.

Paramysis lacustris обитал на глубинах 2,5–5,5 м при содержании кислорода 5,20–5,60 мл/л, насыщении 102–106 %. Численность была на отметке 10 экз./м2, биомасса – в пределах 0,004–0,122 г/м2.

Limnomysis benedeni регистрировался на глубинах 2,0–4,5 м при абсолютном содержании кислорода 3,95–6,53 мл/л, относительном содержании – 74–114 %. Численность была на отметке 10 экз./м2, биомасса изменялась от 0,017 до 0,030 г/м2.

Paramysis loxolepsis был зафиксирован только на одной станции на глубине 5,0 м при содержании кислорода 5,59 мл/л (92 %). Его численность составила 10 экз./м2, биомасса – 0,040 г/м2.

 

Таким образом, мизиды в достаточной степени требовательны к кислородному режиму, но потребность в кислороде разных видов неодинакова. Данные А. Л. Бенинга [16] свидетельствуют о том, что для нормальной жизнедеятельности каспийских мизид в воде должно содержаться не менее 5–7 мг/л кислорода. При снижении концентрации кислорода до 0,9–2 мг/л мизиды погибают [5]. По результатам наших исследований минимальное содержание кислорода, при котором встречены представители данного отряда, 3,95 мл/л (74 %).

Различные виды отряда Mysidacea обладают разной толерантностью к содержанию растворенного в воде кислорода (табл. 1).

Таблица 1

Пределы толерантности отдельных видов отряда Mysidacea к содержанию кислорода

Таксоны

Содержание кислорода в воде

Минимум

Максимум

Абсолютное
содержание, мл/л

Относительное содержание, %

Абсолютное
содержание, мл/л

Относительное содержание, %

Paramysis intermedia (Czerniavsky, 1882)

5,41

91

6,69

115

Paramysis lacustris (Czerniavsky, 1882)

5,20

102

5,60

106

Paramysis loxolepsis (G. O. Sars, 1895)

5,59

92

5,59

92

Paramysis ullskyi (Czerniavsky, 1882)

3,95

74

5,96

105

Limnomysis benedeni (Czerniavsky, 1882)

3,95

74

6,53

114

 

Широкая экологическая валентность к кислороду характерна для Limnomysis benedeni и Paramysis ullskyi. Эти же виды выдерживают наименьшее необходимое для мизид содержание растворенного в воде кислорода. При этом на станциях с низкой концентрацией кислорода их биомасса не была минимальной.

Кумовые раки. В течение исследуемого периода частота встречаемости представителей отряда Cumacea на всей обследованной акватории Северного Каспия  составила 62 %. Численность данной группы организмов изменялась в пределах 10–5 970 экз./м2; биомасса – 0,001–5,184 г/м2. Кумовые раки встречались на глубинах от 2,0 до 29,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,29–8,52 мл/л, насыщении вод кислородом 21–134 %. Доминирующим – как по численности, так и по биомассе – являлся вид Schizorhynchus bilamellatus (рис. 3).

 

 

Рис. 3. Суммарные значения численности, экз./м2 (а)
отдельных видов отряда
Cumacea

 

Рис. 3 (окончание). Суммарные значения биомассы, г/м2 (б)
отдельных видов отряда
Cumacea

 

Schizorhynchus bilamellatus встречались с частотой 21 %. Организмы обнаружены на глубинах 3,0–29,0 м при абсолютном содержании кислорода 1,82–8,52 мл/л, относительном содержании кислорода 26–134 %. Численность изменялась в интервале 5–5 840 экз./м2, биомасса – 0,001–5,150 г/м2.

Pterocuma pectinata – наиболее распространенный вид (частота встречаемости 50 %),
зарегистрирован на глубинах 2,0–29,0 м. Содержание кислорода в ареале его обитания колебалось от 3,63 до 7,50 мл/л (63–129 %). Численность организмов была в пределах 10–2 360 экз./м2, биомасса – 0,001–1,200 г/м2.

При частоте встречаемости Stenocuma graciloides 20 % организмов этого вида обитали
в широком диапазоне глубин (3,3–29,0 м) и содержания кислорода (1,29–8,52 мл/л; 21–134 %). Численность изменялась в интервале 10–550 экз./м2, биомасса – 0,001–0,290 г/м2.

Низкая частота встречаемости наблюдалась у Pseudocuma cercaroides (6 %), Stenocuma gracilis (3 %) и Stenocuma tenuicauda (по 2 %), Pseudocuma laevis (1 %).

Stenocuma gracilis обитал на глубинах 4,0–17,0 м при содержании кислорода 3,98–5,99 мл/л (59–99 %), Pseudocuma cercaroides – на глубинах 14,0–28,0 м при содержании кислорода 4,82–8,52 мл/л (70–115 %), Stenocuma tenuicauda – на глубинах 2,7–14,0 м при содержании кислорода 4,12–6,83 мл/л (70–119 %), Pseudocuma laevis – на глубинах 4,0–4,5 м при содержании кислорода 3,95–5,07 мл/л (74–97 %).

Количественные показатели Stenocuma gracilis колебались в пределах 10–220 экз./м2, 0,001–0,060 г/м2; Pseudocuma cercaroides – 10–210 экз./м2, 0,001–0,040 г/м2; Stenocuma tenuicauda – 10–40 экз./м2, 0,001–0,020 г/м2; Pseudocuma laevis – 10–20 экз./м2, 0,003–0,013 г/м2.

Виды Pterocuma rostrata и Caspiocuma campylaspoides обнаружены в единичных случаях: Pterocuma rostrata – на глубине 25,0 м при концентрации кислорода 6,83 мл/л и насыщении вод кислородом 97 %, Caspiocuma campylaspoides – на глубине 4,0 м при концентрации кислорода 5,99 мл/л и насыщении вод кислородом 99 %. Численность и биомасса были равны соответственно 10 экз./м2 и 0,001 г/м2 в обоих случаях.

Таким образом, кумовые ракообразные обладают разной чувствительностью к концентрации растворенного кислорода (табл. 2).

Таблица 2

Пределы толерантности отдельных видов отряда Cumacea к содержанию кислорода

Таксоны

Содержание кислорода в воде

Минимум

Максимум

Абсолютное содержание, мл/л

Относительное содержание, %

Абсолютное
содержание, мл/л

Относительное содержание, %

Caspiocuma campylaspoides (G. O. Sars, 1897)

5,99

99

5,99

99

Pseudocuma cercaroides (G. O. Sars, 1894)

4,82

70

8,52

115

Pseudocuma laevis (G. O. Sars, 1914)

3,95

74

5,07

97

Pterocuma pectinata (Sowinsky, 1893)

3,63

63

7,50

129

Pterocuma rostrata (G. O. Sars, 1894)

6,83

97

6,83

97

Schizorhynchus bilamellatus (G. O. Sars, 1894)

1,82

26

8,52

134

Stenocuma gracilis (G. O. Sars, 1893)

3,98

59

5,99

99

Stenocuma graciloides (G. O. Sars, 1894)

1,29

21

8,52

134

Stenocuma tenuicauda (G. O. Sars, 1894)

4,12

70

6,83

119

Самые распространенные виды отряда Cumacea (Schizorhynchus bilamellatus, Pterocuma pectinata и Stenocuma graciloides) менее прочих требовательны к кислороду и имеют широкую экологическую валентность. При этом на станциях с низкой концентрацией кислорода их количественные характеристики не были минимальными.

 

Заключение

За период исследований абсолютное содержание кислорода в придонном слое воды изменялось от 1,29 до 8,52 мл/л, насыщение вод кислородом – от 21 до 134 %, площади гипоксии – от 0,21 до 6,55 тыс. км2.

Представители отряда Cumacea обживают более широкий диапазон глубин, обитают при большей вариабельности содержания кислорода, характеризуются более высокой частотой встречаемости, чем виды отряда Mysidacea. Из мизид наибольшей устойчивостью к дефициту кислорода отличались Limnomysis benedeni и Paramysis ullskyi, из кумовых – Schizorhynchus bilamellatus и Stenocuma graciloides. Эти же виды имеют наиболее широкую экологическую валентность к кислороду.

Минимум кислорода, зафиксированный за весь период исследований (1,29 мл/л; 21 %), не является критическим для Stenocuma graciloides. Низкая концентрация кислорода (менее 3,95 мл/л (74 %)) ингибирует развитие мизид.

Учитывая, что мизиды и кумацеи занимают значимую часть в спектре питания всех размерно-возрастных групп леща, судака, сельдей, килек, молоди осетра, белуги и севрюги, являясь важным звеном в северокаспийской трофической системе, данные исследования имеют высокую практическую значимость и требуют дальнейшего проведения регулярных мониторинговых наблюдений с целью выявления особенностей биологии представителей отрядов Mysidacea и Cumacea при различных гидрохимических условиях.

References

1. Lobkovskii L. I., Levchenko D. G., Leonov A. V., Ambrosimov A. K. Geoekologicheskii «portret» ekosistemy Kaspiiskogo moria [Geoecological portrait of the Caspian Sea ecosystem]. Geoekologicheskii monitoring morskikh neftegazonosnykh akvatorii. Moscow, Nauka Publ., 2005. Pp. 263-298.

2. Kaspiiskoe more. Gidrologiia i gidrokhimiia [The Caspian Sea. Hydrology and hydrochemistry]. Moscow, Nauka Publ., 1986. 262 p.

3. Vinogradov L. G. Predstoiashchie izmeneniia kaspiiskoi kormovoi fauny i neobkhodimye mery po ee ukrepleniiu [Upcoming Caspian feed fauna changes and necessary measures to strengthen it]. Trudy VNIRO, 1959, vol. 38, iss. 1, pp. 165-175.

4. Atlas bespozvonochnykh Kaspiiskogo moria [Atlas of invertebrates of the Caspian Sea]. Pod redaktsiei Ia. A. Birshteina. Moscow, Pishchevaia promyshlennost' Publ., 1968. 414 p.

5. Osadchikh V. F. Biologiia i ekologiia severokaspiiskikh mizid [Biology and ecology of the North Caspian mysids]. Trudy Kaspiiskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta morskogo rybnogo khoziaistva i okeano-grafii. Moscow, Pishchepromizdat, 1962. Vol. XVII. Pp. 3-11.

6. Bondarenko M. V. Sostav i raspredelenie mizid Severnogo Kaspiia [Composition and distribution of mysids of the North Caspian]. Trudy VNIRO, 1978, vol. CXXXII, pp. 13-25.

7. Kaspiiskoe more. Fauna i biologicheskaia produktivnost' [The Caspian Sea. Fauna and biological productivity]. Pod redaktsiei E. A. Iablonskoi. Moscow, Nauka Publ., 1985. 276 p.

8. Osadchikh V. F. Sostav i raspredelenie mizid v Severnom Kaspii [Composition and distribution of my-sids in the North Caspian]. Trudy Kaspiiskogo nauchno-issledovatel'skogo instituta morskogo rybnogo khoziaistva i okeanografii. Moscow, Pishchepromizdat, 1959. Vol. XV. Pp. 103-110.

9. Derzhavin A. N. Mizidy Kaspiia [Mysids of the Caspian Sea]. Baku, Izd-vo Azerbaidzhanskogo filiala AN SSSR, 1939. Pp. 1-92.

10. Astrakhanskii zapovednik [Astrakhan water reserve]. Pod redaktsiei G. V. Rusakova i dr. Moscow, Agropromizdat, 1991. 191 p.

11. Romanenko V. D. Osnovy gidroekologii: uchebnik [Principles of hydroecology: textbook]. Kiev, Geneza Publ., 2004. 664 p.

12. Romanova N. N. Sposoby pitaniia i pishchevye gruppirovki donnykh bespozvonochnykh Severnogo Kaspiia [Nutritional methods and food groups of benthic invertebrates of the Northern Caspian]. Trudy Vsesoiuznogo gidrobiologicheskogo obshchestva AN SSSR, 1963, vol. 13, pp. 146-177.

13. Aligadzhiev G. A. Rekonstruktsiia donnoi fauny Dagestanskogo raiona Kaspiiskogo moria v sviazi s massovym razvitiem v nem azovo-chernomorskikh vselentsev [Reconstruction of bottom fauna of Dagestan region of the Caspian Sea due to massive development of Azov-Black Sea invaders]. Izmenenie biologicheskikh kompleksov Kaspiiskogo moria za poslednie desiatiletiia. Moscow, Nauka Publ., 1965. Pp. 166-199.

14. Metodika izucheniia biogeotsenozov vnutrennikh vodoemov [Methodology for studying biogeocenoses of inland waters]. Moscow, Nauka Publ., 1975. 240 p.

15. Romanova N. N. Metodicheskie ukazaniia k izucheniiu bentosa iuzhnykh morei SSSR [Guidelines for studying benthos of southern seas of the USSR]. Moscow, Izd-vo VNIRO, 1983. 14 p.

16. Bening A. L. K izucheniiu pridonnoi zhizni reki Volgi [To studying bottom life of the Volga River]. Monografiia Volzhskoi biologicheskoi stantsii Saratovskogo obshchestva estestvoispytatelei. Saratov, 1924. Iss. 1. 398 p.