EVALUATION OF THE NUMBER OF EARLY YOUNG FISH ON COASTAL SPAWNING GROUNDS OF THE MESHINSKY GULF OF THE KUYBYSHEVSKY WATER RESERVOIR
Abstract and keywords
Abstract (English):
The results of six-year observations (2012-2017) in the Meshinsky Gulf of the Kuibyshev reservoir concerning the evaluation of the reproduction efficiency of the main commercial fish of this section of the reservoir have been reviewed and analyzed. Data are given on the species composition of prolarvae and larvae of fish in the coastal part of the reservoir. It has been established that the most abundant in the studied years was the fry of roach, bream and silver bream; the larvae of carp and ruff were least common in catches. A method for estimating yields by catches of fish larvae based on deviations in the mean value of the catch has been proposed. According to these data, in 2012-2017 there was one high-yielding generation, in the remaining years - medium-yielding. It is shown that the dynamics of the number of fish larvae in the coastal region depends on the course of spawning and obeys the normal distribution in time. Analysis of the relative indices of the quantity of larvae - pieces/catches and pieces/1m of the coastal area in the studied years has been given. A method is described for calculating the absolute abundance of fish larvae in the littoral by the example of the Meshinsky Gulf. According to calculated data, the average number of early juveniles in the littoral of the Meshinsky Gulf in 2012-2017 was about 4 billion specimens, which corresponds to the figures obtained in previous years in the Sviyazhsky Gulf of the Kuibyshev Reservoir. The study results have great practical importance and can serve as data for prediction of catches and determining the state of ecological system of the reservoir.

Keywords:
Kuibyshev reservoir, fish larvae, coastal spawning grounds, breeding efficiency, high-yielding generations
Text
Введение Изучение молоди рыб представляет большой практический и теоретический интерес, т. к. данные по видовому составу, показателям численности и их динамике в разные периоды года могут послужить материалом для долгосрочного прогнозирования уловов и определения состояния экосистемы водоема. Ранняя молодь рыб является весьма удобным объектом для установления сроков, мест нереста рыб и оценки эффективности воспроизводства. Однако данные по ранней молоди рыб в Куйбышевском водохранилище практически не используются в качестве материала для построения прогнозов уловов [1], хотя морские ихтиопланктонные съемки зачастую единственный и надежный способ прогнозирования уловов [2]. Наряду с этим оценка видового состава и численности ранней молоди рыб могут предсказать рост доли того или иного вида в составе рыбного населения или определить урожайное поколение. В Куйбышевском водохранилище были проведены исследования по оценке выживания личинок и сеголеток массовых видов рыб и предложен показатель относительной выживаемости личинок [3]. Это позволило рассчитать относительную выживаемость личинок и сеголеток рыб и вывести уравнение связи численности личинок, сеголеток, годовиков и взрослых рыб отдельных поколений [4]. При комплексных ихтиологических исследованиях водоемов, в том числе и при сборе материала для оценки прогнозных уловов, самые первые этапы жизни рыб и их аспекты не должны упускаться. Задачей наших исследований явилась оценка численности ранней молоди рыб в прибрежной части Мешинского залива Куйбышевского водохранилища, где нерестится в среднем около 40 % всего рыбного населения данного водоема. При правильном экологическом районировании станций и планомерности исследований в течение короткого периода можно получить достаточно обширный материал, в том числе и о численности ранней молоди рыб в прибрежной части водоема. Материал и методы исследования Материалом для данной работы послужили исследования в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища в 2012-2017 гг. Для станций отбора проб в прибрежье была характерна относительная однородность, они располагались на основных нерестилищах этого участка водоема, в том числе на островах и на материковой зоне. Протяженность станций вдоль береговой полосы составляла от 30 до 370 м. В среднем в зависимости от водности года облавливалось 12 постоянных станций каждые 3-5 дней. Личинки отлавливались в основном среди корней и ветвей затопленных и поваленных деревьев и в «окнах» зарослей прошлогодней и вегетирующей растительности. В этих условиях невозможно применять активные орудия лова (даже небольшие газовые волокуши), поэтому отлов личинок рыб в прибрежье осуществлялся только сачком диаметром 30 см (газ № 15). Обловы проводились с момента обнаружения первых личинок в водоеме до момента их активного выхода в более глубокие участки водоема, где их отлов сачком невозможен. Эти сроки в годы исследований отличались вследствие прохождения основных фаз нереста в разные даты, но, как правило, лов начинался с середины мая и заканчивался в середине или конце июня. Численность личинок пересчитывали на одно усилие (один взмах (подхват) сачка) в экземплярах, с определением ошибки средней величины (М ± m) и стандартного отклонения (StdDev). Определение видовой принадлежности личинок рыб проводилось по определителю В. А. Кузнецова [5] и «Атласу молоди пресноводных рыб России» [6]. Статистическая обработка материала велась с помощью программ Exel и Statistika 7. Работа с картой Мешинского залива велась в сети Интернет в приложении «Яндекс Карты». Результаты исследования и их обсуждение Мешинский залив, как и остальные заливы Куйбышевского водохранилища, расположен в устьевых участках рек с развитой поймой [7]. Основная их роль для рыбного населения водохранилища заключается в наличии здесь основных нерестилищ в основном фитофильных видов рыб. Однако кроме нереста здесь происходит и нагул, а в особо крупных и глубоких заливах (например в Черемшанском заливе) - и зимовка рыб. Изучение молоди рыб в Мешинском заливе на протяжении всего времени существования водохранилища, на наш взгляд, проводилось недостаточно полно, даже ввиду его доступности и высокой важности для естественного воспроизводства рыбных запасов Республики Татарстан. Только в начале 90-х гг. XX в. здесь были проведены первые крупные исследования по оценке численности и видового состава ранней молоди рыб [8]. И лишь в последнее время здесь стали проводиться аналогичные работы [9-12]. Данное сообщение является обобщением результатов наших многолетних исследований, проведенных в течение 2012-2017 гг. Видовое разнообразие личинок рыб на прибрежных нерестилищах Мешинского залива в 2012-2017 гг. колебалось незначительно, в уловах встречались от 7 до 12 видов (табл. 1). Таблица 1 Видовой состав и относительная численность личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в весенние периоды 2012-2017 гг. Вид Относительная численность, экз./усилие М ± m 2012 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. Плотва Rutilus rutilus 28,7 324,0 44,4 89,6 105,4 53,5 107,6 ± 44,8 Лещ Abramis brama 19,9 57,2 41,4 38,1 70,6 43,2 45,1 ± 7,1 Синец Abramis ballerus 2,8 0,1 0,4 0,2 1,8 0,8 1,0 ± 0,4 Язь Leuciscus idus 0,1 4,6 7,5 2,5 6,8 1,5 3,8 ± 1,2 Елец Leuciscus leuciscus 1,0 2,5 2,9 1,5 1,7 0,6 1,7 ± 0,4 Голавль Leuciscus cephalus 0,1 - - - - - - Жерех Aspius aspius 0,2 - 1,0 0,7 0,1 1,3 0,7 ± 0,2 Густера Blicca bjoerkna 1,6 10,6 2,6 0,2 25,2 9,1 8,2 ± 3,8 Уклейка Alburnus alburnus 2,9 - 0,5 1,1 8,6 8,4 4,3 ± 1,7 Чехонь Pelecus cultratus - - 1,9 - 0,2 - 1,1 ± 0,8 Серебряный карась Carassius auratus 0,3 2,8 0,4 0,3 13,4 1,8 3,2 ± 2,1 Окунь Perca fluviatilis 0,1 - 0,5 0,1 0,7 - 0,4 ± 0,2 Ёрш Gymnocephalus cernuus - - 0,3 - - - - Сазан Cyprinus carpio - - - - - 0,6 - Потенциально все виды, кроме ерша и чехони, нерестятся на прибрежных нерестилищах, что в целом и определило видовой состав уловов. Ежегодно в уловах отмечались личинки плотвы, леща, ельца, синца, густеры и серебряного карася. Личинки голавля, ерша и сазана были выловлены только в одном году. Встречалась в уловах ранняя молодь чехони (пелагофила), т. к. некоторые станции расположены в прибрежье, вдоль которого проходит русловая часть залива, где, вероятно, и происходит нерест этого вида, а личинки чехони, выклюнувшись, частично пассивно мигрируют в прибрежье. Ранняя молодь сазана, встреченная в уловах только в 2017 г., была отловлена непосредственно с нерестилищ, где визуально отмечалось размножение данного вида. В предыдущие годы нерест сазана вследствие неблагоприятного уровенного режима для его размножения, во-первых, проходил в июне, когда наши весенние исследования заканчивались, во-вторых, он стал использовать нерестилища из растительных сообществ в более глубоководных участках Мешинского залива (глубиной 2 м и более), где отлов личинок был невозможен. Аналогичный характер видового состава уловов личинок в 1998-2001 гг. отмечен и для прибрежий Свияжского залива [13]. Наиболее массовыми в уловах за все годы исследований были личинки плотвы. Доминирование личинок плотвы на прибрежных участках в уловах отмечено и предыдущими исследователями, наблюдавшими после выклева в прибрежье мощные их скопления и преобладание среди молоди [4, 14]. Средняя численность личинок плотвы в уловах в разные годы исследований колебалась от 28,7 до 324,0 экз./усилие, составляя в среднем 107,6 экз./усилие. Далее в уловах наиболее часто встречались личинки леща, основного промыслового вида Куйбышевского водохранилища. Их численность варьировала от 19,9 до 70,6 экз./усилие, составляя в среднем 45,1 экз./усилие. Третий наиболее многочисленный вид в уловах - густера, численность которой в среднем составляла 8,2 экз./усилие. Остальные виды в уловах представлены в количестве менее 5 экз./усилие. Показатель относительной численности личинок (величина, приходящаяся на 1 взмах сачка) позволяет оценить степень эффективности размножения рыб и делать прогнозы о величине поколений года наблюдения. По усредненным показателям абсолютных уловов - численности личинок без учета видовой принадлежности - можно выразить такой показатель, как «урожайность» (табл. 2). Таблица 2 Средняя относительная численность личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2012-2017 гг. Показатель 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. М ± m StdDev Средняя относительная численность, экз./усилие 209,8 ± 41,6 97,2 ± 28,6 116,4 ± 21,3 169,7 ± 37,9 83,8 ± 12,1 135,4 ± 23,6 52,9 Урожайность того или иного года в этом случае можно определить через среднюю численность личинок (135,4 ± 23,6 экз./усилие) с учетом стандартного отклонения (± StdDev) за весь исследуемый временной отрезок, т. е. среднеурожайный приплод будет находиться в пределах 82,5-188,3 экз./усилие. Таким образом, численность личинок рыб ниже этого показателя говорит об урожайности меньше среднего уровня, при значении выше - приплоды можно признать высокоурожайными. Исходя из данных табл. 2, высокоурожайные поколения наблюдались только в 2013 г., приплоды остальных лет - среднеурожайные. Динамика численности личинок рыб в прибрежье в разные годы наблюдений сходна и лучше всего описывается параболическими уравнениями (рис. 1, 2). По мере выхода предличинок из икры их численность в прибрежье растет, достигая максимальных значений, как правило, к середине времени исследований, а с достижением ими определенных размеров и этапов развития численность падает. Эта закономерность наблюдается и в прибрежьях Свияжского залива [15]. Такая динамика численности личинок рыб в основном повторяет интенсивность нереста рыб фитофильной экологической группы в Куйбышевском водохранилище с апреля по июнь. Небольшое количество видов является ранневесенне нерестующими, но основная часть фитофилов размножается в прибрежье при более высоких температурах воды в мае, и меньшая их доля нерестится в весенне-летний период в мае-июне. Рис. 1. Динамика численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2016 г. Рис. 2. Динамика численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в 2017 г. Сходные изменения численности личинок рыб в прибрежье Мешинского залива в зависимости от сроков наблюдения описывает и О. Н. Федосеев [16]. По его мнению, динамика численности личинок в прибрежье также зависит от хода нереста и подчиняется нормальному распределению во времени, что подтверждается и другими исследованиями [17]. Оценка абсолютных величин численности личинок рыб в прибрежье является более сложной задачей, чем выявление относительных показателей уловов. Одним из подходящих способов является метод «площадей», примененный в свое время О. Н. Федосеевым на мелководьях Мешинского залива и прилегающих к нему других участках водохранилища [8]. В нашем случае после отлова личинок сачком и применения блуждающего поиска вдоль береговой линии, где в основном они концентрируются, был проведен подсчет их общего количества в уловах и определена абсолютная численность личинок за все время исследований на всей протяженности облавливаемой части прибрежья (станциях) путем пересчета полученного количества в экземпляры на 1 м прибрежья (табл. 3). Таблица 3 Среднее количество личинок рыб на 1 м прибрежья в Мешинском заливе в 2012-2017 гг. Показатель 2013 г. 2014 г. 2015 г. 2016 г. 2017 г. М ± m Среднее количество личинок рыб, экз./1 м берега 24,14 25,40 46,79 70,86 39,63 41,36 По результатам оценки общей протяженности прибрежий Мешинского залива, являющихся потенциальными нерестилищами, и данных табл. 3 установлено, что в годы исследований абсолютная численность личинок рыб в береговой зоне колебалась от 2,3 до 6,7 млрд шт. при средней величине в 3,9 млрд шт. При сравнении полученных результатов с данными О. Н. Федосеева [8] выявлено, что численность личинок в Свияжском заливе составляла 5,3 млрд шт., на разрезе с. Атабаево - г. Лаишево - 30,7 млрд шт. Вблизи г. Казань, где обеспеченность нерестилищами фитофилов весьма низка, количество ранней молоди рыб в прибрежье составляла 0,674 млрд шт. Анализируя данные величины, можно отметить, что Мешинский и Свияжский заливы Куйбышевского водохранилища сопоставимы по численности ранней молоди рыб в береговой зоне и являются важнейшими участками для естественного воспроизводства рыбного населения Куйбышевского водохранилища в Волжском и Волжско-Камском плесах данного водоема. Заключение Обобщая вышеизложенное, следует отметить, что прибрежья Куйбышевского водохранилища, особенно расположенные в крупных заливах, на сегодняшний день являются основными местами естественного воспроизводства рыбного населения данного водоема. Видовой состав личинок рыб в прибрежье Мешинского залива Куйбышевского водохранилища представлен массовыми видами фитофилов, многие из которых являются и основными промысловыми видами. По численности за все годы исследований в уловах доминируют плотва, лещ и густера. Также в последние годы отмечена тенденция к росту численности личинок серебряного карася. Относительные показатели численности уловов личинок свидетельствуют о ежегодном эффективном естественном воспроизводстве рыб - в исследованные годы, по предложенным расчетам, появлялись среднеурожайные поколения, а величина приплода 2013 г. была выше средних показателей. Что касается абсолютных значений численности личинок рыб в прибрежьях Мешинского залива Куйбышевского водохранилища, то эти значения сравнимы с абсолютной численностью личинок рыб Свияжского залива и в среднем составляют около 4 млрд шт. В определенной степени полученные результаты могут быть использованы в прикладных рыбохозяйственных исследованиях.
References

1. Cyplakov E. P. Vozmozhnye ulovy i rekomendacii po uvelicheniyu chislennosti ryb i regulirovaniyu ih promysla // Tr. Tat. otd. GosNIORH. 1972. Vyp. 12. S. 201-240.

2. Arhipov A. G. Primenenie rezul'tatov izucheniya rannego ontogeneza morskih promyslovyh ryb v rybohozyaystvennoy deyatel'nosti // Tr. VNIRO. 2015. T. 156. S. 16-37.

3. Kuznecov V. A. Raspredelenie lichinok vesenne-nerestuyuschih ryb v Sviyazhskom zalive // Materialy Itogovoy nauch. konf. zoologov Volzhsko-Kamskogo kraya. Kazan': Izd-vo KGU, 1970. S. 369-376.

4. Kuznecov V. A. Dinamika chislennosti i vyzhivaemosti molodi presnovodnyh ryb. Kazan': Izd-vo KGU, 1975. 72 c.

5. Kuznecov V. A. Opredelitel' predlichinok i lichinok kruglorotyh i ryb Srednego Povolzh'ya: metod. posob. Kazan': Izd-vo KGU, 2003. Ch. 1. 23 s.; Ch. 2. 44 s.

6. Makeeva A. P., Pavlov D. S., Pavlov D. A. Atlas molodi presnovodnyh ryb Rossii. M.: T-vo nauch. izdaniy KMK, 2011. 383 s.

7. Struktura ostrovnyh ekosistem Kuybyshevskogo vodohranilischa. M.: Nauka, 1980. 176 s.

8. Fedoseev O. N. Rol' melkovodnyh ekosistem v vosproizvodstve rybnyh resursov Kuybyshevskogo vodohranilischa: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Kazan', 1995. 20 s.

9. Shakirova F. M., Severov Yu. A. Estestvennoe vosproizvodstvo osnovnyh promyslovyh vidov ryb Meshinskogo zaliva Kuybyshevskogo vodohranilischa, nagul i vyzhivaemost' molodi // Materialy dokl. 2-y Mezhdunar. nauch. konf. «Vosproizvodstvo estestvennyh populyaciy cennyh vidov ryb» (Sankt-Peterburg, 16-18 aprelya 2013 g.). SPb.: Izd-vo GosNIORH. S. 449-453.

10. Kuznecov V. A., Severov Yu. A., Shakirova F. M., Kuznecov V. V. Vidovoy sostav i chislennost' lichinok ryb v verhney i nizhney chastyah Volzhskogo plesa Kuybyshevskogo vodohranilischa vesnoy 2012-2013 gg. // Materialy Mezhdunar. nauch. konf., posvyasch. 100-letiyu GosNIORH, «Rybohozyaystvennye vodoemy Rossii. Fundamental'nye i prikladnye issledovaniya» (Sankt-Peterburg, 6-10 oktyabrya 2014 g.). SPb.: Izd-vo GosNIORH, 2014. S. 475-481.

11. Severov Yu. A., Kuznecov V. A., L'vov D. V., Udachin S. A., Shakirov I. R., Gvozdareva M. A. Ihtioplankton pribrezhiy Kuybyshevskogo vodohranilischa v 2013 g. // Materialy II Vseros. konf. s mezhdunar. uchastiem «Sovremennoe sostoyanie bioresursov vnutrennih vod» (Borok, 6-8 noyabrya 2014 g.). M.: Poligraf Plyus, 2014. T. 2. S. 515-520.

12. Kuznecov V. A., Severov Yu. A., Kuznecov V. V. Vidovoe raznoobrazie i chislennost' lichinok ryb v pribrezhnoy zone Sviyazhskogo i Meshinskogo zalivov Kuybyshevskogo vodohranilischa // Voprosy rybolovstva. 2017. T. 18. № 1. S. 107-113.

13. Holostova E. V. Ekologo-morfologicheskaya harakteristika lichinok vesenne-nerestyaschihsya ryb Sviyazhskogo zaliva Kuybyshevskogo vodohranilischa v period destabilizacii ego ekosistemy: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Kazan': KGU. 2008. 21 s.

14. Kottelat M., Freyhof J. Handbook of European Freshwater Fishes. Delemont (Switzerland): Imprimerie du Democrate SA, 2007. 646 p.

15. Kuznecov V. A., Ananin A. N., Murtazina L. R. Vidovoy sostav i chislennost' ryb v rannem ontogeneze v nizov'yah Sviyazhskogo zaliva Kuybyshevskogo vodohranilischa v 2001-2006 gg. // Uch. zap. Kazan. gos. un-ta. Ser.: Estestvennye nauki. 2009. T. 151. Kn. 2. S. 287-296.

16. Fedoseev O. N. Raschet chislennosti lichinok ryb v pribrezhnyh vodnyh ekosistemah // Tr. IV Povolzhskoy konf. «Problemy ohrany vod i rybnyh resursov» (Kazan', 9-15 aprelya 1990 g.). Kazan': Izd-vo Kazan. un-ta, 1991. T. 2. S. 36-39.

17. Saville A. M. Survey Method of Appraising Fisheries Resources // FAO Fish. Tech. Pap. 1977. R. 171-176.


Login or Create
* Forgot password?