сотрудник с 01.01.2007 по настоящее время
Псков, Псковская область, Россия
сотрудник с 01.01.2019 по настоящее время
Россия
Река Великая является самой большой рекой в Псковской области. Река собирает воду с половины ее территории и во многом определяет не только водный баланс Псковско-Чудского озера, но и является источником антропогенного загрязнения уникального водоема. В системе мероприятий по управлению водными ресурсами приоритетное значение отводится исследованиям фитопланктона как первичного звена трофической цепи. Микроводоросли участвуют в формировании потоков вещества и энергии, процессах самоочищения водоемов, служат пищевым ресурсом, первыми реагируют на начальные изменения в водной экосистеме и являются отличным объектом в биоиндикационных исследованиях. Цель работы – изучение таксономического состава, количественных характеристик и экологических особенностей фитопланктона устья р. Великой как биоиндикатора качества водной среды. За период исследования (2015–2016 гг.) идентифицировано 138 таксонов микроводорослей, наибольшее число которых отмечено в поздневесенний период (84 вида), наименьшее – в осенний (47 видов). Планктонную альгофлору нижнего течения р. Великой можно охарактеризовать как диатомово-хлорофитовую с присутствием цианобактерий и золотистых водорослей. Анализ сходства видового состава фитопланктонных сообществ с использованием индекса Сьеренсена – Чекановского показал, что наиболее близки в видовом отношении альгоценозы в зимний и осенний периоды (Кс-ч = 0,6). Численность фитопланктона устья р. Великой изменялась в широком диапазоне в зависимости от времени года: от 232,0 тыс. кл./л (зимой) до 2,07 млн кл./л (летом), биомасса – от 60,3 мг/м3 (зимой) до 773,6 мг/м3 (летом). Согласно эколого-географической характеристике на исследуемой акватории преобладали широко распространенные пресноводные планктонные формы фитопланктона, предпочитающие слабощелочную реакцию среды. Средний индекс сапробности по Пантле и Букку составил 2,05, что свидетельствует об умеренном загрязнении акватории нижнего течения р. Великой.
микроводоросли, фитопланктон, таксон, видовой состав, численность, биомасса, индекс сапробности, устье реки Великой
Введение С ростом антропогенного воздействия на окружающую среду возникает необходимость проведения наблюдений за состоянием биоразнообразия водной среды. Большое значение отводится изучению состояния фитопланктона как первичного звена трофической цепи, во многом определяющего структуру и функционирование водной экосистемы [1]. Микроводоросли играют исключительную роль в создании первичного органического вещества, являются поставщиками кислорода в атмосферу, участвуют в самоочищении водоемов, обладая высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, характеризуются большим разнообразием видов, способны фиксировать малейшие изменения среды, выступая в качестве биоиндикаторов. Поэтому знание особенностей видового состава фитопланктона, закономерностей его количественного развития по сезонам необходимо для понимания процессов, протекающих в водоеме. Биоиндикационные методы на основе видового состава сообществ и обилия водорослей дают интегральную оценку результатов всех природных и антропогенных процессов, протекавших в водном объекте. Биоиндикация по сообществам водорослей является биологическим экс-пресс-методом, при этом основным преимуществом автотрофов является то, что водоросли первыми в трофической цепи реагируют на загрязнители, не успевая их накапливать. Реакцией на изменение условий среды является изменение состава и обилия водных организмов [2]. Река Великая – самая большая и многоводная река в Псковской области, являющаяся основным притоком Чудско-Псковского озера. Река имеет большое значение для водоснабжения городов региона и рекреации. На своем протяжении она подвергается значительному антропогенному воздействию, что оказывает влияние не только на ее экосистему и качество воды, но и на водный баланс Псковско-Чудского озера [3]. Исследование фитопланктона устьевой части р. Великой, его структуры и динамики позволяет выявить современное экологическое состояние данной акватории, а также прогнозировать возможные последствия, которые могут оказать влияние на экосистему южной части Чудско-Псковского озера. Целью настоящей работы являлось изучение таксономического состава, количественных показателей и экологических особенностей фитопланктона нижнего течения р. Великой как биоиндикатора качества водной среды. Материалы и методы исследования Исследования фитопланктона проводились в разные сезоны года (лето, осень, зима 2015 г., весна 2016 г.) в устье р. Великой в районе д. Муровицы (рис. 1). Рис. 1. Карта нижнего течения р. Великой, где – точки отбора проб фитопланктона Известно, что общая минерализация нижнего течения р. Великой находится в диапазоне 250,8–333 мг/л. Воды реки относятся к гидрокарбонатному классу группы кальция и отличаются повышенной цветностью. Значения БПК5 колеблются от 1,6 до 2,45 мг О2/л [4]. Параллельно с отбором проб измеряли температуру и кислотность воды (табл. 1). Таблица 1 Средние значения температуры (t) и кислотности (pH) воды в местах отбора проб Показатель Июнь 2015 г. Октябрь 2015 г. Декабрь 2015 г. Май 2016 г. t, оС 20,0 ± 0,2 10,5 ± 0,2 5,5 ± 0,4 18,0 ± 0,1 pH 8,1 ± 0,1 8,3 ± 0,1 8,5 ± 0,1 8,1 ± 0,0 Фитопланктон отбирали пробоотборниками объемом 0,5 л с глубины 0,5 м. Пробы фиксировали формалином (40 %), доводя до концентрации 1–2 %. Обработку материала проводили стандартными методами [5, 6]. После концентрирования осадочным методом пробы просчитывали в камере Нажотта объемом 0,05 мл. Микроводоросли идентифицировали до вида с использованием микроскопа Carl Zeiss Axio Lab. A1. и определителей [7–13]. При выделении и расположении отделов водорослей использовали систему, принятую в справочнике «Водоросли» [5]. Для сравнения видового состава фитопланктонных сообществ в разные сезоны года использовали индекс флористического сходства Сьеренсена – Чекановского [14]. Пересчет численности микроводорослей на 1 л осуществляли по общепринятой формуле [6]. Биомассу рассчитывали по объемам водорослей, определенным методом геометрического подобия для каждой пробы [15]. Для оценки разнообразия фитопланктонных сообществ использовали индекс Шеннона – Уивера, который определяли по биомассе [16]. В сапробиологическом анализе применяли метод вычисления по Пантле – Букк в модификации Сладечека [17]. Для эколого-географической характеристики видов использовали материалы из указанных выше определителей и отдельных публикаций [2, 18–20]. Результаты и их обсуждение При анализе региональной альгофлоры большое значение имеет таксономическая структура, определяющаяся видовым разнообразием и соотношением таксонов, а также являющаяся необходимой характеристикой биологических сообществ [21]. За весь период наблюдений в устьевой части р. Великой (в районе д. Муровицы) идентифицировано 138 таксонов микроводорослей рангом ниже рода (табл. 2). Таблица 2 Число таксонов фитопланктона в устье р. Великой в разные сезоны года Отдел Число видовых и внутривидовых таксонов, абс. Июнь 2015 г. Октябрь 2015 г. Декабрь 2015 г. Май 2016 г. Весь период* Chlorophyta 33 13 9 24 48 Bacillariophyta 13 18 27 33 47 Cyanobacteria 5 3 6 9 15 Chrysophyta 6 6 6 9 12 Euglenophyta 3 3 2 4 8 Cryptophyta 4 4 3 4 4 Dinophyta 3 0 0 1 4 Итого 67 47 53 84 138 *Число таксонов микроводорослей за весь период считали, объединяя таксономические списки за все сезоны и убирая повторы, т. к. один и тот же вид может быть встречен в разные периоды. Абсолютными доминантами по видовой представленности были отделы Chlorophyta (34,8 % от общего числа видов) и Bacillariophyta (34,1 %). На долю цианобактерий проходилось 10,6 % от общего числа видовых и внутривидовых таксонов микроводорослей, на долю золотистых водорослей – 8,7 %. Эвгленовые составляли 5,8 %, криптофитовые и динофитовые водоросли – по 2,9 %. В составе летнего фитопланктона исследуемой акватории зарегистрировано 67 таксонов рангом ниже рода (табл. 2). Доминировал отдел Chlorophyta, включающий почти половину от общего числа обнаруженных таксонов микроводорослей (рис. 2). Рис. 2. Таксономический состав фитопланктона устьевой части р. Великой Самыми представительными среди Chlorophyta являлись семейства Scenedesmaceae (12,0 %) и Selenastraceae (7,0 %). На втором месте по числу видовых и внутривидовых таксонов находился отдел Bacillariophyta (19,4 % от общего числа видов). Наибольшим видовым богатством отличались семейства Fragilariaceae (7,0 %) и Stephanodiscaceae (5,0 %). На представителей отдела Chrysophyta приходилось 9,0 % от общего числа микроводорослей. Остальные отделы вносили меньший вклад в таксономическое разнообразие летнего фитопланктона исследуемой акватории (см. рис. 2). В составе осеннего фитопланктона обнаружено 47 таксонов рангом ниже рода (см. табл. 2). Лидировал отдел Bacillariophyta, содержащий 38,3 % от общего числа таксонов. По числу видов выделялись семейства Stephanodiscaceae и Fragilariaceae (по 8,3 %). На втором месте находился отдел Chlorophyta – 27,7 %, на третьем – Chrysophyta – 12,7 %. На представителей отделов Cryptophyta, Cyanobacteria и Euglenophyta приходилось в совокупности 21,3 % (см. рис. 2). Зимой в фитопланктоне устья р. Великой выявлено 53 видовых и внутривидовых таксона водорослей (см. табл. 2). По числу представителей лидировал отдел Bacillariophyta, включающий 51,9 % от общего числа зарегистрированных микроводорослей (см. рис. 2). Отличались семейства Fragilariaceae и Naviculaceae, в каждом из которых зафиксировано по 22,2 % от общего числа видов микроводорослей. Далее следовали отделы Chlorophyta (18,5 %), Cyanobacteria (11,1 %) и Chrysophyta (9,3 %). На представителей Cryptophyta и Euglenophyta приходилось 9,2 %. В осенний и зимний периоды не было встречено представителей отдела Dinophyta. Наибольшее видовое богатство фитопланктона отмечено весной: 84 видовых и внутривидовых таксона водорослей (см. табл. 2). Доминировал, как и в осенне-зимний период, отдел Bacillariophyta, включающий 39,3 % от общего числа идентифицированных организмов (см. рис. 2). Наиболее богатыми семействами, как и в летне-осенний сезон, были Fragilariaceae (19,4 %) и Stephanodiscaceae (16,2 %). В отделе Chlorophyta отмечено 28,6 % от общего числа встреченных водорослей. Лидировали семейства Selenastraceae (18,5 %) и Chlorellaceae (14,8 %). На долю золотистых водорослей и цианобактерий приходилось по 10,7 %. Остальные отделы весомый вклад в видовое разнообразие весеннего фитопланктона не вносили (см. рис. 2). Таким образом, в планктонной альгофлоре устьевой части р. Великой в районе д. Муровицы за весь период исследования по таксономическому богатству доминировали отделы Bacillariophyta и Chlorophyta. Заметный вклад в видовое богатство вносили представители отделов Chrysophyta и Cyanobacteria. Анализ сходства видового состава фитопланктонных сообществ с использованием индекса Сьеренсена – Чекановского показал наибольшее сходство альгоценозов в зимний и осенний периоды (Кч-с = 0,6). В остальные сезоны сходство было невысоким (Кч-с = 0,3÷0,4). За время исследования во всех пробах встречались следующие микроводоросли: Nitzschia acicularis (Kutz.) W. Sm., Stephanodiscus hantzschii Grun., Stephanodiscus hantzschii var. pusilla Grun., Cyclotella sp., Fragilaria sp. из диатомовых; Oocystis lacustris Chod. и Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb. из зеленых; Pseudokephyrion schilleri Conr. и Kephyrion sp. из золотистых; Chroomonas acuta Uterohl. и Cryptomonas ovata Ehr. из криптофитовых; Planktolyngbya limnetica (Bred. Ex Kutz.) Buknt. из цианобактерий, которые в совокупности составили 8,6 % от общего числа видов. Максимального обилия фитопланктон достигал в летний период: в среднем по акватории общая численность фитопланктона в июне составляла 2,07 млн кл./л при биомассе 773,6 мг/м3 (табл. 3). Таблица 3 Количественные показатели фитопланктона устья р. Великой Отдел Численность (тыс. кл./л) и биомасса (мг/м3) фитопланктона* Июнь 2015 г. Октябрь 2015 г. Декабрь 2015 г. Май 2016 г. Средний показатель Bacillariophyta 320,0 106,4 96,0 51,1 67,0 45,7 304,0 251,3 196,8 ± 133,8 113,6 ± 95,8 Chlorophyta 1 021,3 160,5 81,6 9,7 26,0 7,5 452,0 79,1 395,2 ± 458,2 64,2 ± 72,3 Cyanobacteria 178,7 15,9 51,2 0,4 127,0 2,5 383,0 8,2 185,0 ± 152,0 6,8 ± 6,9 Chrysophyta 242,7 72,3 28,8 2,0 9,0 1,4 198,0 33,3 119,6 ± 118,0 27,3 ± 33,5 Cryptophyta 138,7 119,8 12,8 8,6 2,0 1,3 96,0 15,9 62,4 ± 66,0 36,4 ± 55,9 Dinophyta 18,7 262,9 – – 2,0 9,0 5,2 ± 9,1 68,0 ± 130,0 Euglenophyta 13,3 30,9 6,4 11,5 1,0 1,9 16,0 20,0 9,2 ± 6,8 16,1 ± 12,3 Мелкие жгутиковые 138,7 4,9 – – 20,0 0,8 39,7 ± 66,7 1,4 ± 2,3 Итого 2 072,1 773,6 276,8 83,3 232,0 60,3 1 471,0 417,6 1 013,0 ± 909,8 333,7 ± 335,7 *В числителе – значения численности фитопланктона, в знаменателе – биомассы. Максимальное значение численности отмечалось у представителей отдела Chlorophyta (1,02 млн кл./л) с превалированием Pandorina morum Bory (16,7 % от численности зеленых водорослей). Наибольший вклад в биомассу, благодаря крупноразмерным клеткам, вносили водоросли отдела Dinophyta – 34,0 %. Также в общей биомассе была заметна роль зеленых, криптофитовых и диатомовых водорослей. В октябре показатели численности и биомассы фитопланктона были заметно ниже, что связано с завершением вегетационного периода, – 276,8 тыс. кл./л и 83,3 мг/м3 соответственно. По численности лидировал отдел Bacillariophyta, где третья часть принадлежала представителям рода Fragilaria (32,0 тыс. кл./л). Заметную роль в численности играли зеленые водоросли и цианобактерии. Наибольший вклад в общую биомассу вносили диатомовые водоросли – 61,3 %. В зимний период численность и биомасса фитопланктона снизились до 232,0 тыс. кл./л и 60,3 мг/м3 соответственно (см. табл. 3). В количественном отношении явное преимущество было у цианобактерий, из которых 31,5 % приходилось на Aphanocapsa delicatissima W. West & G. S. West. Основной вклад в биомассу вносили представители отдела Bacillariophyta – 75,8 %, причем по численности выделялись Cocconeis placentula Ehr. (порядка 15 % от общей численности диатомей) и Stephanodiscus hantzschii var. pusilla Grunow (13,4 %). В мае общая численность фитопланктона выросла до 1,47 млн кл./л, а биомасса до 417,6 мг/м3. Как и в летний сезон, максимальное значение численности наблюдалось у представителей отдела Chlorophyta, среди которых отличались Didymocystis planctonica Korsch. (20,4 % от общей численности зеленых водорослей) и Desmodesmus communis (E. Hegewald) E. Hegewald (15,9 %). По биомассе превалировали водоросли из отдела Bacillariophyta (60,2 %) (см. табл. 3). Согласно опубликованным данным [3], в нижнем течении р. Великой в 2011 г. значения биомассы фитопланктона в летний период составляли 1,3 г/м3, весной – 2,0 г/м3, осенью – 0,2 г/м3, что в 1,5–3 раза выше значений биомассы, полученных в настоящем исследовании. Наблюдаемое снижение биомассы фитопланктона к 2015–2016 гг. может быть связано с раз-личными гидролого-гидрохимическими процессами в акватории, которые обусловлены меж-годовыми и сезонными флуктуациями, колебанием уровня воды, а также с увеличивающейся антропогенной нагрузкой на водный объект в связи с хозяйственной и рекреационной деятельностью. Важным показателем экологического состояния водных объектов является их биологическое разнообразие. С помощью индекса Шеннона – Уивера было установлено, что наибольшая выравненность сообществ микроводорослей наблюдалась весной 2016 г., индекс разнообразия составлял 3,67 бит/мг. Наименее выравненными фитопланктонные сообщества были летом и осенью: 3,0 бит/мг и 3,14 бит/мг соответственно. Зимой индекс был равен 3,40 бит/мг. Среднее значение индекса Шеннона – Уивера составило 3,30 ± 0,30 бит/мг, что ниже значений индексов разнообразия фитопланктонных сообществ р. Великой, полученных ранее: 3,72 ± 0,53 бит/мг в 2011 г., 4,06 ± 0,54 бит/мг – в 2012 г. [3]. В результате эколого-географического анализа установлено, что по отношению к место-обитанию большинство микроводорослей являлись истинно планктонными (43,2 % от общего числа видов). На долю планктонно-бентосных форм приходилось 25,9 % микроводорослей, бентосных – 8,6 %, обрастателей – 5,0 %. Самой немногочисленной группой были донные формы – 4,4 % от общего числа учтенного во все сезоны года фитопланктона. Данных по местообитанию не было у 12,9 % микроводорослей. По отношению к солености доминировали индифферентные формы – 52,5 % от общего числа видов. На втором месте находились галофилы – 10,8 %. В меньшем количестве содержались галофобы (2,2 %). Около 35 % обнаруженных микроводорослей информации по данному показателю не имели. По отношению к pH доминировала группа алкалифилов – 15,8 % от общего числа видов. На долю индифферентных форм приходилось 11,8 % микроводорослей, ацидофилов – 9,2 %. У большинства видов (62,0 %) данных по отношению к кислотности воды не было. По географическому распространению лидировали космополиты – 60,3 % от общего числа видов. На долю бореальных форм приходилось 4,1 % микроводорослей, голарктических – 2,2 %. Наименьший процент составляли циркумбореальные и арктоальпийские виды (по 0,7 %). У 35,6 % видов данных не зарегистрировано. Сапробиологический анализ показал, что из 80 видов водорослей-индикаторов сапробно-сти на долю β-мезосапробионтов приходилось 47,0 %. На долю микроводорослей, предпочита-ющих чистые воды, приходилось в совокупности 8,4 %, загрязненные воды – 13,3 %. Индекс сапробности по Пантле и Букку в летний период составлял 1,99; в осенний – 2,07; в зимний – 2,05; в весенний – 2,08. Средний индекс сапробности составил 2,05 ± 0,04, что сви-детельствует об умеренном загрязнении вод устьевой части р. Великой в районе д. Муровицы, что в целом сопоставляется с результатами, полученными ранее. Так, в 2011 г. в нижнем течении р. Великой индекс сапробности составлял весной 2,14, летом – 2,16, осенью – 2,14, а в летний период 2012 г. – 2,12 [3]. Заключение Таким образом, за весь период исследования в устьевой части р. Великой в районе д. Муровицы было выявлено 138 видовых и внутривидовых таксонов микроводорослей из 7 отделов: Bacillariophyta, Chlorophyta, Cyanobacteria, Chrysophyta, Cryptophyta, Dinophyta и Euglenophyta. Планктонная альгофлора характеризовалась как диатомово-хлорофитовая с присутствием золотистых водорослей и цианобактерий. Преобладали широко распространенные пресноводные планктонные формы фитопланктона, предпочитающие слабощелочную реакцию среды. Таксономический состав и соотношение эколого-географических групп фитопланктона устья р. Вели-кой являются типичными для водоемов умеренных широт, принадлежащих к Балтийскому бассейну, и довольно схожи с альгофлорой других водоемов Псковской области. Наиболее близки в видовом отношении были фитопланктонные сообщества в зимний и осенний периоды, индекс Сьеренсена – Чекановского составлял 0,6. Максимальное значение индекса Шеннона – Уивера отмечено в мае 2016 г. (3,67 бит/мг), что указывает на большее разнообразие и выравненность сообщества микроводорослей весной, нежели в другие сезоны. Показатели численности фитопланктона изменялись в зависимости от времени года: от 232,0 тыс. кл./л в зимний период до 2,07 млн кл./л в летний. Средняя численность фитопланктона составила 1,01 млн кл./л. Значения общей биомассы изменялись от 60,3 мг/м3 зимой до 773,6 мг/м3 летом. Средняя биомасса за весь период исследования была 333,7 мг/м3. Согласно сапробиологическому анализу по Пантле и Букку воды устья р. Великой соответствуют III классу качества и β-мезосапробной зоне самоочищения.
1. Габышев В. А. Водоросли планктона реки Лены в зоне влияния г. Якутска: автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск, 1999. 16 с.
2. Баринова С. С., Медведева Л. А., Анисимова О. В. Биоразнообразие водорослей-индикаторов окружающей среды. Тель-Авив: PiliesStudio, 2006. 498 с.
3. Афонина Е. А. Структура и динамика фитопланктона реки Великой: дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2015. 168 с.
4. Афонина Е. А. Сезонная динамика фитопланктона реки Великой (Псков, Россия) // Альгология. 2014. Т. 24. № 4. С. 489-503.
5. Вассер С. П., Кондратьева Н. В. и др. Водоросли: справ. Киев: Наук. думка, 1989. 608 с.
6. Садчиков А. П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: метод. рук. М.: Университет и школа, 2003. 157 с.
7. Определитель пресноводных водорослей СССР: в 14 вып. М.; Л.: Сов. наука, 1951-1986. Вып. 2-8, 10, 11, 13.
8. Царенко П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР. Киев: Наук. думка, 1990. 208 с.
9. Коваленко О. И. Флора водоростей України. Київ: Арістей, 2009. Т. I. Синьозелені водорості. Вип. 1. Порядок хроококальні. 397 с.
10. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 1. Naviculaceae // Die Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 2/1. Stuttgart, New York: Gustav Fischer Verlag, 1986. 876 p.
11. Krammer K., Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. Teil 3. Centrales, Fragilariaceae, Eunotiaceae // Die Süsswasserfl ora von Mitteleuropa. Bd 2/3. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991. 576 p.
12. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 1: Chroococcales // Süsswasserfl ora von Mit-teleuropa. Bd. 19/1. Jena; Stuttgart; Lübeck; Ulm, 1998. 548 p.
13. Komarek J., Anagnostidis K. Cyanoprokaryota. Teil 2: Oscillatoriales // Süsswasserfl ora von Mit-teleuropa. Bd. 19/2. München, 2005. 759 p.
14. Шмидт В. М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. 176 с.
15. Кузьмин Г. В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. 47 с.
16. Одум Е. П. Основы экологии. М.: Наука, 1975. 740 с.
17. Pantle R., Buck H. Die biologische Uberwachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse // Gasund Wasserbach. 1955. N. 96 (18). 604 p.
18. Унифицированные методы исследования качества вод. М., 1977. Ч. III. Методы биологического анализа вод. Атлас сапробных организмов. 227 с.
19. Баринова С. С., Медведева Л. А. Атлас водорослей-индикаторов сапробности. Владивосток: Дальнаука, 1996. 364 с.
20. Судницына Д. Н. Альгофлора водоемов Псковской области. Псков: ООО «ЛОГОС Плюс», 2012. 224 с.
21. Гецен М. В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985. 165 с.
