Введение Территория Республики Казахстан богата водоемами различного типа и объема акваторий [1]. Наибольший интерес в части использования рыбных ресурсов обычно представляют круп-ные водные экосистемы, что способствует более высокой степени информированности об их состоянии. Водное богатство Казахстана составляют также мелкоразмерные водные экосистемы, более многочисленные и широко распространенные. При этом в водоемах северных регионов страны продукционная способность беспозвоночных гидробионтов, кормовых для рыб, зачастую неизвестна ввиду удаленности водных объектов от научных центров соответствующей специализации. Целью данной работы является первичная оценка сезонной изменчивости биофонда зоо-планктона, количества и продуктивных характеристик кормовых сообществ в ряде малых водо-емов северного региона Казахстана. Материал и методики В мае, июле и сентябре-октябре 2019 г. исследовался зоопланктон 6 водоемов Айирта-уского района Северо-Казахстанской области. Обследовались оз. Камаш, часть русла р. Камы-сакты и четыре Сезонных водоема (№ 14, 20, 23 и 25) в понижениях рельефа. Все объекты ис-следования расположены в следующих пределах территории района: от 53° 25′ 0″ до 53° 35′ 0″ с. ш. и от 68° 10′ 0″ до 68° 25′ 0″ в. д. Водоемы отличались небольшой акваторией, мелководно-стью (0,4–0,9 м) и повсеместной сильной зарастаемостью с весны до осени. Сбор и обработка материала проводились по известным методикам [2, 3]. Зоопланктон облавливался в толще воды планктонными сетями Апштейна. Идентификация и подсчет орга-низмов велись с применением микроскопов МБС-10 и МСХ-200 в лаборатории гидробиологии ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства». Использовались определители для соответствующих групп организмов [4–7]. При расчетах индивидуального веса зоопланктеров применялись уравнения линейно-весовой зависимости. Численность и масса зоопланктона рас-считывались на 1 м3 водной толщи. Оценка кормности ресурса для рыб велась по современной шкале трофности водоемов [8]. Результаты исследований оз. Камаш Планктофауна озера глубиной 0,9 м не отличается разнообразием. Весной 2019 г. выявле-но 11 разновидностей беспозвоночных, летом – 13, осенью – 5; всего – 20 таксонов. Представ-лены они по сезонам (май–июль–сентябрь) следующим образом: коловратки – 3–4–0 таксонов, ветвистоусые рачки – 1–3–1 и веслоногие – 5–3–3. Присутствовали и прочие, случайные для толщи воды представители, от 1 до 3 групп (табл. 1). Таблица 1 Таксономический состав зоопланктона малых водоемов Северо-Казахстанской области, май–июль–сентябрь* 2019 г. Таксоны оз. Камаш р. Камысакты Сезонные водоемы № 14 № 20 № 23 № 25 Rotifera – Коловратки Trichocerca ratus carinata (Ehr.) – – + – – – – – Synchaeta stylata Wierz. – – – – – – – + Synchaeta sp. – – – – – – – + Polyarthra dolichoptera Idels. – – – – – – – + P. remata Scor. – – – – – – – + Polyarthra sp. – – – – – – + – Lecane (s. st.) ungulata (Gosse) – – + – – + – – – + – L. (s. str.) nana (Murr.) – – + – – – – – Lecane (s. str.) ligona ligona (Dun.) – – – + – – – L. (L.) luna (Mull.) – – + – – – – – L. (s.st.) luna presumpta Ahlstrom – – – – – – + – L. (Monostyla) closterocerca (Schm.) – – + – – – – – L. (M.) lamellata Dad. – – – – + + + – L. (M.) cornuta cornuta (Mull.) – – – – – + + + Trichotria truncate (White.) – – + – – – – – Mytilina mucronata (Mull.) – + – + + – – – + – – M. m. spinigera (Her.) – – + – – – – + + – Brachionus urceus (Linn.) + – – – – – – – – + B. plicatilis Mull. – – + – – – – B. plicatilis longicornis Fad. – – – – – + + – B. quadridentatus Herm. – – – – + – – – B. q. ancylognathus Sch. – – + – – – – B. angularis Gosse – – + – – – – Keratella hiemalis Carl. + + – + – + – – – – + – – K. cochlearis (Gosse) – – – – – – – + Eudactylota eudactylota (Gosse) – – + – – – – – Platyias quadricornis quadricornis (Ehr.) – – + – – – – + – – Notholca acuminata acuminata (Ehr.) – + – – – + – + – Euchlanis dilatata (Ehr.) – – + – – – – – Euchlanis sp. + + – – – – – + – – Testudinella patina (Herm.) – + – + – + – – – – – Hexarthra oxyuris Zern. – – – – – – + – Bdelloida gen.sp. – + – – + – – – – + + + + + Rotifera sp. – – + – – + – – – Итого: 34 3–4–0 4–5 13–1–2 1–0 3–3–4 7–7–7 Cladocera – Ветвистоусые Sida crystallina crystallina (O. F. Mull.) – – + – – – – Simocephalus vetulus (O. F. Mull.) – – + + – – + – + + – S. expinosus (De Geer) – – – – + – – – Daphnia (Daphnia) pulex Leud. + + – + – – – + – – – Daphnia (D.) longispina O. F. Mull. – – – – – + + – D. (Ctenodaphnia atkinsoni) Baird – – + – – – – + – Ceriodaphnia setosa Matile – + + – + – – – – C. quadrangula (O. F. Mull.) – + + – – + – – C. reticulata (Jur.) – + – – – + + + – Ceriodaphnia sp. – – – + – – – Chydorus sphaericus O. F. Mull. – + – + + + + + + + – – + + + + C. s. pectinatus Dal. – – + – – – – – Окончание табл. 1 Таксономический состав зоопланктона малых водоемов Северо-Казахстанской области, май–июль–сентябрь* 2019 г. Таксоны оз. Камаш р. Камысакты Сезонные водоемы № 14 № 20 № 23 № 25 Chydorus sp. – – – + – – – Alona rectangula Sars – + – + – – + + – + – – A. guttata Sars – – + – – – + – – Alonella sp. – – – – + – – – – + Pleuroxus trigonellus (O. F. Mull.) – – + + – – – + – – P. aduncus Jur. – – + + + – – – + – – + P. similis (Sars) – – – – + – – + – P. uncinatus Baird. – – – – + – – P. striatus Schoeld. – – – – – – + – Pleuroxus sp. – – – + – – – Graptoleberis testudinaria (Fisch.) – – – – + – – – + + Bosmina longirostris (O. F. Mull.) – + + – – – – Итого: 24 1–3–1 6–7 7–3–5 5–8 2–1–3 4–7–4 Copepoda – Веслоногие Neodiaptomus schmackeri (Pop. et Rich) + + + + + – – + – – – – + Diaptomidae gen. sp. – – + – – – – + – – Eucyclops serrulatus (Fish.) – + – + – – – – – E. speratus (Lill.) – + – – + – – – – – + E. macruroides (Lill.) – + + – + – – + – – + – E. macrurus (Sars) – – – + – – – – E. orthostylis Lind. – – – – + – – – E. denticulatus (Graet.) – – + – – – – Cyclops vicinus vicinus Uljan. + – + – – – – – C. scutifer Sars – – – – + – + – + – – + Acanthocyclops venustus (Nor. et Scot) + – + + – – + + – + – – + + A. viridis (Jurine) + – – – – – – – A. bicuspidatus (Claus) – – – – + – – – A. languidus (Sars) – – – – + – – – A. vernalis (Fisch.) – – – – – + – – Paracyclops fimbriatus (Fisch.) – – + + – – – – – + + Microcyclops bicolor (Sars) – + – – – – – M. varicans (Sars.) – – – – – + – – Macrocyclops distinctus (Rich.) – – + – – – – Mesocyclops ex gr. leuckarti (Claus). – + – – + + – – – – M. leuckarti var. pilosus Kief. + – – – + – – – – + – – M. rylovi Smirn. – – – – – + – – Thermocyclops taihokuensis (Harada) – + – – – – – Cyclopinae gen. sp. – – – + + – – Итого: 24 5–3–3 7–5 4–5–4 1–3 3–1–1 4–3–5 Others – Прочие Amoebidae gen. sp. – – – – + – – Nematoda gen. sp. – + + + – – – – – + + Oligochaeta gen. sp. juv. – – – – – – + + Ostracoda gen. sp. – + – – + – + + – + + – + – Amphipoda gen.sp. – Бокоплавы – + – – – – – – Heleidae – Мокрецы + – – – – – – – Chironomidae larvae – Личинки хирономид + + – + + + + + – + + + + + – + Ephemeroptera larvae – Личинки поденок – + – – – + + – + – – Gastropoda larvae – Личинки моллюска – – – + – – – – Bivalvia larvae – Личинки моллюска – – + – – – – – Итого: 10 2–3–1 3–2 2–4–2 1–4 1–2–2 1–3–3 Всего: 92 11; 13; 5 ∑ = 20 20; 19 ∑ = 32 26; 13; 13 ∑ = 41 8; 15 ∑ = 19 9; 7; 10 ∑ = 15 16; 20; 19 ∑ = 41 *Для р. Камысакты и Сезонного водоема № 20 приведены данные за май и июль. Численность и биомассу зоопланктона в мае формировал в основном рачковый, преиму-щественно кладоцерный, планктон, представленный дафнией (табл. 2). Таблица 2 Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне оз. Камаш, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки 414 0,33 0,72 0,01 Ветвистоусые D. pulex 80 271 80 271 64,06 64,06 10 996,08 10 996,08 82,83 82,83 Веслоногие N. schmackeri 44 625 36 573 35,61 29,2 2 277,88 1 832,07 17,16 13,80 Всего 125 310 100 13 274,68 100 Июль Коловратки 3 290 4,3 0,48 0,03 Ветвистоусые D. pulex 9 610 9 000 12,6 11,81 861,88 858,80 49,6 49,4 Веслоногие N. schmackeri 63 320 38 600 83,1 50,6 875,71 783,60 50,4 45,1 Всего 76 220 100 1 738,07 100 Сентябрь Ветвистоусые C. setosa 200 200 0,9 0,9 2,48 2,48 0,13 0,13 Веслоногие N. schmackeri 19 420 18 000 92,4 85,6 1 864,36 1 426,00 99,85 76,4 Прочие 1 400 6,7 0,31 0,02 Всего 21 020 100 1 867,15 100 Этот вид, крупная D. pulex (1,50–2,25 мм), типичен для мелких водоемов и отличается вы-сокой продуктивностью – до 50 яиц в выводковой сумке [9]. Второй по значимости в ценозе крупный диаптомус (1,25–1,80 мм) создает только часть биомассы за счет преобладающих молодых стадий (8,9 %). Данный вид, N. schmackeri, обычен в водоемах Китая и Индии. Найден в последние годы впервые на юге Казахстана, где его чис-ленность не превышала 1 675 экз./м3 [7]. В оз. Камаш концентрация рачка выше известного ра-нее максимума для Албании более чем втрое. Величина суммарной биомассы весеннего зоо-планктона озера характеризуется как высокая [8]. К середине июля в создании основы ценоза участвуют те же ракообразные – дафния и диаптомус (табл. 2), – но плотность особей дафнии, а также половозрелых диаптомусов, семи-кратно снижается, вероятно, в связи с увеличением зарастаемости озера. Последнее способству-ет росту численности зарослевых циклопов (32,4 %), в связи с чем массу зоопланктона создают ветвистоусые рачки, несмотря на меньшее их количество. Увеличивается летом на порядок ве-личин и плотность коловраток в озере, но доля их в биомассе по-прежнему очень низкая. Величина биомассы в июле относительно мая понижена втрое. Суммарная биомасса летом характеризуется умеренным уровнем трофности, соответственно, озеро переходит в статус водоема α-мезотрофного типа. В завершение вегетационного сезона, к концу сентября, состав зоопланктона обедняется более чем вдвое, в связи с почти полным выпадением коловраток (см. табл. 1). Ветвистоусые рачки представлены единичными особями цериодафнии с эфиппиями. Отсутствие осенью D. pulex обусловлено биологией вида – доминированием в весенний период [4]. Особенностью сезона является также наличие факультативных для планктона личинок двустворчатых моллюс-ков, не осевших на дно. Таким образом, основу количественных показателей осеннего планктона формирует группа веслоногих рачков с доминированием диаптомуса (см. табл. 2). Численность вида в сен-тябре вдвое ниже, чем весной и летом. Биомасса же относительно сходна с весенней и превы-шает летнюю в 2 раза в результате появления в популяции половозрелых и яйценосных особей. Самки последних могут нести до 50 яиц в яйцевом мешке. Величина биомассы озерного зоо-планктона в сентябре, как и летом, оценивается как умеренная [8]. Относительно весеннего зна-чения показатель снижен семикратно. Оз. Камаш за период вегетационного сезона зоопланктона переходит из β-эвтрофного состояния весной в α-мезотрофное летом и осенью. Река Камысакты В речной планктофауне весной и летом на глубине 0,8 м было отмечено 20 и 19 таксонов беспозвоночных. Соответственно по сезонам представлены коловратки – 5 и 4 разновидности, ветвистоусые рачки – 6 и 7, веслоногие – 7 и 5. Присутствовали в потоке и донные беспозво-ночные из 3 или 2 групп по сезонам (см. табл. 1). Летом произошла смена ряда весенних холодноводных видов – нотольки, керателлы – на термофильные. Размножились брахионусы, появился рачок сида параллельно с развитием его биотопа – листьев водной растительности. Увеличилась половозрелая часть особей в популяци-ях диаптомуса и циклопов. Стабильно присутствовали в оба сезона ракообразные родов Ceriodaphnia, Chydorus, Bosmina, Eucyclops, типичные для прудов и зарослевых стаций есте-ственных водоемов. Всего в водной толще за два сезона выявлено 32 таксона организмов. Весной численность речного планктоценоза формируют в основном веслоногие рачки, биомассу – ветвистоусые (табл. 3). Таблица 3 Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне р. Камысакты, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки 347 0,56 0,30 0,02 Ветвистоусые D. pulex C. reticulata 24 241 10 956 10 458 39,33 17,78 16,97 1 231,60 764,28 439,24 81,05 50,30 28,91 Веслоногие E. serrulatus A. venustus 37 047 19 422 17 339 60,11 31,51 28,13 287,57 153,82 123,09 18,93 10,12 8,10 Всего 61 635 100 1 519,47 100 Июль Коловратки B. plicatilis 3 020 2 200 15,99 11,65 13,15 11,66 2,18 1,93 Ветвистоусые S. crystallina 10 040 5 400 53,18 28,60 252,86 171,00 41,87 28,32 Веслоногие N. schmackeri 5 820 3 600 30,83 19,07 337,90 320,80 55,95 53,12 Всего 18 880 100 603,91 100 Циклопы многочисленны за счет молоди в период интенсивного размножения. Повы-шенная биомасса ветвистоусых создается крупноразмерным видом дафнии с высокой плодо-витостью (до 28 яиц) и массой, а также субдоминирующей цериодафнией. Доля коловраток в речном потоке исключительно низкая, вероятно, в результате влияния мутности воды весной, губительной для них. В июле половина численности зоопланктона формировалась ветвистоусыми рачками при доминировании сиды. По биомассе лидировали веслоногие за счет диаптомуса. Количественные показатели летнего сообщества сократились в 2,5–3 раза относительно весеннего. Не исключено интенсивное выедание корма потребителем – молодью рыб – или негативное воздействие на гидробиоценоз за прошедший период. Весной значение суммарной биомассы речного планктоценоза относится к умеренному классу, типичному для водоемов α-мезотрофного типа. Летом, на основании низкого значения массы планктофауны, р. Камысакты можно отнести к β-олиготрофному типу водоема. Сезонный водоем № 14 За три сезона 2019 г. в планктофауне водной толщи (0,9 м) выявлен 41 таксон беспозво-ночных: 15 коловраток, по 10 разновидностей ветвистоусых и 11 веслоногих рачков, а также 5 случайных планктеров (см. табл. 1). Весной планктон состоял из 25 представителей, при разнообразии коловраток (13) отно-сительно двух групп рачков (7 и 4 вида). В июле ценоз обеднялся вдвое (до 13 разновидностей), с резким сокращением (до 1 вида) состава коловраток. Понижен и набор кладоцер – до 3 представителей. Среди веслоногих пре-обладали зарослевые циклопы, отражая возросший уровень зарастаемости экосистемы. В октябре разнообразие планктеров вдвое ниже, чем весной, и идентично по количеству летнему сезону: это коловратки – 2 вида, ветвистоусые и веслоногие рачки – 4 и 5 разновидно-стей. Большее сходство присутствует по сезонам у ветвистоусых, преимущественно рачков хи-дорид и симоцефалусов. Значительно меняется к октябрю фауна веслоногих в связи с выпаде-нием зарослевых видов рода Eucyclops и количественной заменой их более пелагическими – N. schmackeri и C. scutifer. Во все сезоны отмечены факультативные планктеры, от 2 до 4 групп. В мае основу численности планктона создавали коловратки, при меньшей и почти равной доле групп рачков (табл. 4). Таблица 4 Количественные показатели и доля основных групп и доминирующих видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 14, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки Bdelloida gen. sp. 26 892 8 466 42,69 13,43 23,36 11,85 4,72 2,39 Ветвистоусые C. sphaericus S. vetulus 17 679 13 446 498 28,06 21,34 0,79 265,68 87,69 134,96 53,62 17,70 27,24 Веслоногие M. leuckarti 18 426 15 687 29,25 24,90 206,42 144,67 41,66 29,20 Всего 62 997 100 495,46 100 Июль Коловратки 400 1,55 0,20 0,03 Ветвистоусые 535 2,08 11,45 1,55 Веслоногие Виды рода Eucyclops 24 800 11 000 96,37 42,74 726,80 596,80 98,42 80,82 Всего 25 735 100 738,45 100 Октябрь Коловратки 810 2,04 1,29 0,05 Ветвистоусые S. expinosus C. sphaericus 820 40 280 2,07 0,10 0,71 19,44 14,39 1,68 0,76 0,56 0,07 Веслоногие N. schmackeri C. scutifer 37 985 15 575 19 710 95,89 39,32 49,75 2 531,94 1 345,89 1 097,77 99,19 52,72 43,00 Всего 39 615 100 2 552,67 100 Преобладали придонные Bdelloida. Доминирование этих коловраток, способных к анабио-зу в экстремальных условиях, указывает на возможность перехода водоема в пересыхающее со-стояние при неблагоприятных условиях [5]. Cреди ветвистоусых лидировал по числу особей мелкий хидорус, но вместе с ним обитал и более крупный, C. s. pectinatus [10]. Многочисленным среди веслоногих является M. leuckarti – типичный вид литорали мел-ководных озер. По биомассе зоопланктон характеризуется как кладоцерный за счет малочис-ленного, но крупного симоцефалюса, а также хидорусов. Таксономическое разнообразие циклопов летом способствовало доминированию этой группы и в количественном отношении (см. табл. 4). Основа планктона формировалась копепо-дитными половозрелыми и яйценосными особями преобладающих E. macruroides и A. venustus. Многочисленные половозрелые самки циклопов несли по 26 и 39 яиц. Летний показатель массы зарослевых веслоногих увеличился в 3,5 раза относительно весеннего. Величина биомассы вет-вистоусых рачков понизилась летом более чем в 20 раз. Сократилась в 5 раз численность самого крупного представителя этой группы, S. vetulus, и в 320 раз – самого многочисленного весной C. sphaericus. Количественное развитие коловраток также оказалось исключительно низким. Таким образом, преимущественно кладоцерный зоопланктон летом сменился на копепод-ный. Указанная динамика обусловлена, видимо, повышенной зарастаемостью водоема, влияю-щей на развитие отдельных групп зоопланктона. Численность и биомассу зоопланктона в октябре создают практически полностью весло-ногие рачки (см. табл. 4). Лидируют крупные половозрелые особи диаптомуса, при субдомини-ровании более мелкого циклопа. Но популяция последнего отличается обилием яйценосных са-мок с плодовитостью от 16 до 21 яйца [11]. За счет половозрелых особей копепод величина обо-их показателей повышается, соответственно, в 5 и 3,5 раза. Суммарная биомасса зоопланктона в мае и июле оценивается как «очень низкая» или «низкая». В конце вегетационного сезона показатель увеличился до среднего уровня трофности. Водоем классифицируется осенью как β-мезотрофный, в отличие от уровня α- и β- олиготрофии в другие сезоны. Способствует этому прекращение вегетации растительности с негативным воз-действием ее обилия на планктоценоз. Оптимальным для развития зоопланктона считается по-крытие водоема растительностью не более чем на 10 % его площади [12]. Сезонный водоем № 20 В мае фауна планктона водоема с растительностью, заполняющей всю толщу воды в 0,7 м, обеднена до 8 таксонов. Это коловратки – 1, ветвистоусые, веслоногие – 5 и 1, и прочие – 1 (см. табл. 1). В июле биоразнообразие расширилось до 15 разновидностей. Исчезли коловратки, но ста-ло больше рачков обоих групп – 8 и 3 таксона. За два сезона выявлено 19 видов и форм зоо-планктона, включая факультативных (от 1 до 4 групп). Весной численность и массу планктона создавали ветвистоусые рачки (табл. 5). Таблица 5 Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 20, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки 553 0,7 0,77 0,1 Ветвистоусые Chydorus sp. A. rectangula 77 115 34 370 28 469 97,5 43,5 36,0 1 160,59 756,14 256,22 92,6 60,3 20,4 Веслоногие 1 382 1,8 92,33 7,3 Всего 79 050 100 1 253,69 100 Июль Ветвистоусые S. vetulus Виды рода Pleuroxus 80 400 6 900 41 250 73,32 6,29 37,62 980,48 547,65 292,95 51,29 28,65 15,32 Веслоногие E. macruroides A. venustus 29 250 12 450 16 800 26,68 11,35 15,32 931,12 576,07 268,00 48,71 30,14 14,02 Всего 109 650 100 1 911,60 100 Ветвистоусые представлены в основном хидоридами, обитающими в мелководных и за-росших водоемах или в прибрежье крупных. Основа численности и биомассы формируется мелкоразмерными хидорусами, аленой, в меньшей степени видами рода Pleuroxus. Суммарно для всего сообщества численность планктеров высокая, но за счет малых раз-меров особей величина биомассы относится к умеренному классу. В июле основу численности ценоза формировали также ветвистоусые рачки, доминирова-ли виды рода Pleuroxus. Биомассу создавали в равной степени обе группы рачков. Среди кладо-цер лидировал малочисленный, но крупный S. vetulus. В летнем сообществе десятикратно увеличилась биомасса веслоногих за счет подросших особей зарослевого E. macruroides с высокой плодовитостью – до 70 яиц. В статусе субдомини-рующего отмечен также фитофильный A. Venustus, но мелкоразмерный и с меньшим числом яиц – 37. Поэтому для данного вида биомасса ниже. Масса летнего планктона увеличилась в 1,5 раза по сравнению с весенней, водоем остался на уровне умеренного класса трофности. Водоем стабилен по сезонам в статусе α-мезотрофного. Сезонный водоем № 23 Малый слой водной толщи – 0,4 м – является характерным для этого озера. Весной ценоз был представлен 9 таксонами, с равным количеством коловраток и веслоногих – по 3. Из ветви-стоусых присутствовали 2 вида, из «прочих» только 1 (см. табл. 1). Летом отмечен еще меньший набор, из 7 таксонов: коловратки – 3, по 1 виду рачков по группам и 2 факультативных представителя. В оба сезона стабильно присутствуют коловратка L. lamellata и рачок C. reticulata, но сократился и сменился состав веслоногих и доля их присут-ствия в водоеме. В сентябре в планктофауне выявлено 10 разновидностей: коловратки – 4, ветвистоусые – 3, веслоногие – 1, прочие – 2. Незначительность разнообразия и стабильность ядра ценоза, со-стоящего из коловраток и ветвистоусых рачков, были обусловлены, видимо, низкой маловодно-стью водоема. Всего за три сезона присутствовало только 15 таксонов беспозвоночных. В весеннем планктоне преобладали ветвистоусые рачки, с лидерством цериодафнии (табл. 6). Таблица 6 Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 23, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки L. lamellata 3 237 2 490 6,47 4,98 1,92 1,49 0,20 0,15 Ветвистоусые C. reticulata 40 587 36 105 81,09 72,13 899,22 746,75 93,20 77,39 Веслоногие A. bicuspidatus 6 225 5 227 12,44 10,44 63,80 43,88 6,60 4,55 Всего 50 049 100 964,94 100 Июль Коловратки B. plicatilis 128 400 108 000 15,09 12,69 585,48 572,40 3,41 3,33 Ветвистоусые C. reticulata 720 000 720 000 84,63 84,63 16 560,00 16 560,00 96,44 96,44 Веслоногие 2 400 0,28 25,20 0,15 Всего 850 800 100 17 170,68 100 Сентябрь Коловратки B. plicatilis N. acuminata 18 900 7 800 5 100 95,36 39,35 25,73 89,14 84,24 1,78 81,50 77,02 1,63 Ветвистоусые C. reticulata 600 300 3,03 1,51 5,58 3,72 5,10 3,40 Веслоногие C. scutifer 320 320 1,61 1,61 14,65 14,65 13,40 13,40 Всего 19 820 100 109,37 100 Сравнительно мелкие размеры вида формировали низкий показатель биомассы (менее 1 г/м3), характерный для β-олиготрофных водоемов. В июле значительно увеличившаяся численность цериодафнии создала основу «очень вы-сокой» биомассы, характерной для α-политрофных водоемов. Данная величина превышала ве-сенний показатель почти в 20 раз. В числе субдоминирующих видов присутствовала термо-фильная коловратка B. plicatilis, сменившая весеннюю N. acuminata. Исключительно низкие ко-личественные показатели веслоногих рачков отмечались летом на всех стадиях метаморфоза. Следует отметить, что основную массу планктона летом составляют ценные кормовые гидробионты. Калорийность сухого вещества цериодафнии составляет 4,88 ккал/г, брахионусов – 4,64 ккал/г, что превышает энергоемкость даже таких эталонов корма, как дафния и моина [5, 13]. К концу сентября высокопродуктивные рачки практически исчезли, основу количествен-ных показателей стали создавать коловратки (см. табл. 6). Значительная их часть воспроизводи-лась еще летним брахионусом, но в числе субдоминанта уже появилась холодолюбивая нотоль-ка. Биомасса ценоза понизилась в 9 и 157 раз относительно весенней и летней. Осенний показа-тель планктона оценивался как очень низкий, а водоем перешел в статус α-олиготрофного. Сезонный водоем № 25 От весны к лету и осени состав планктофауны водоема глубиной 0,8 м включал 16, 20 и 19 разновидностей беспозвоночных (см. табл. 1). Соответственно, по сезонам и группам: коловраток было по 7 таксонов в сезон, ветвистоусых – 4, 7 и 4 вида, веслоногих рачков – по 4, 3 и 5. Отмечены с ними и прочие представители – 1, 3 и 3 группы за сезон. Весной и летом доминантами лидирующих групп, коловраток и ветвистоусых, были придонные Bdelloidа, планктонные D. atkinsoni и фитофильный S. vetulus. В июле в группе веслоногих отмечалась замена более пелагических зарослевыми циклопами. Осенью значимыми стали пелагические синхеты и вновь диаптомусы, при выпадении из ценоза указанных выше ветвистоусых. В этот период в водоеме в общей сложности отмечается 41 таксон зоопланктеров. Основу численности весеннего зоопланктона создавали коловратки (табл. 7). Таблица 7 Количественные показатели и доля основных групп и видов в зоопланктоне Сезонного водоема № 25, 2019 г. Группы и виды организмов Численность, экз./м3 % от общей численности Биомасса, мг/м3 % от общей биомассы Май Коловратки Bdelloida gen. sp. 16 926 14 994 87,29 77,33 35,53 34,49 7,44 7,23 Ветвистоусые A. rectangula S. vetulus 1 523 833 69 7,85 4,30 0,36 420,29 3,33 402,06 88,04 0,70 84,22 Веслоногие M. leuckarti var. pilosus 941 734 4,86 3,78 21,55 12,72 4,52 2,66 Всего 19 390 100 477,37 100 Июль Коловратки Bdelloida gen. sp. 9 420 6 500 37,89 26,15 4,77 1,30 1,01 0,27 Ветвистоусые D. atkinsoni S. vetulus 9 980 7 820 300 40,15 31,46 1,21 404,95 230,80 61,80 85,35 48,64 13,02 Веслоногие 5 460 21,96 64,74 13,64 Всего 24 860 100 474,46 100 Октябрь Коловратки Виды р. Synchaeta Bdelloida gen. sp. Виды р. Polyarthra 15 800 10 400 3 000 2 000 65,89 43,37 12,51 8,34 8,83 3,84 1,02 2,54 2,34 1,02 0,27 0,67 Ветвистоусые P. trigonellus 900 400 3,75 1,67 8,18 2,52 2,16 0,67 Веслоногие N. schmackeri 7 280 3 400 30,36 14,18 361,12 237,80 95,50 62,89 Всего 23 980 100 378,13 100 Определяли статус группы Bdelloida. Биомассу планктона формировали ветвистоусые рачки за счет крупного симосцефалуса. Доля веслоногих мала по обоим показателям. Весной суммарная биомасса зоопланктона водоема № 25 оценивается как «очень низкая». Численность летнего зоопланктона создают ветвистоусые и коловратки, примерно в рав-ной степени, по биомассе – первая группа (см. табл. 7). Среди коловраток лидируют также Bdelloida, у кладоцер – дафния D. atkinsoni, обитатель водоемов степных и пустынных зон. Суб-доминирует по биомассе крупный S. vetulus. Значимость группы веслоногих рачков низкая. По-чти полное отсутствие у них науплиальных стадий указывает на неблагоприятные условия оби-тания в данный период. Биомасса зоопланктона летом сходна с весенней и оценивается как «очень низкая». Только осенью по величине биомассы выделялись веслоногие рачки в результате преоб-ладания крупных особей циклопов и диаптомуса, при массовой численности коловраток. Сум-марная биомасса зоопланктона в октябре оценивалась как «очень низкая», как и в предыдущие сезоны. На протяжении всего вегетационного периода зоопланктона водоем оставался в статусе α-олиготрофного. Заключение Обследовался сезонный цикл развития зоопланктона в шести малых водоемах северного региона Казахстана. Небольшие по площади водоемы отличались мелководностью (менее 1 м) и сильной зарастаемостью акватории. В составе планктофауны присутствовало от 15 до 41 представителя, что характеризует эти водоемы как сравнительно благополучные для таких водных экосистем. Биоразнообразие ценозов значительно менялось по сезонам. Только один водоем № 25, α-олиготрофного типа, имел очень низкий показатель биомассы зоопланктона (менее 0,5 г/м3) весь вегетационный сезон. Озеро Камаш и Сезонный водоем № 23 весной и летом отличались высокой и очень высо-кой биомассой зоопланктона (13,3 и 17,2 г/м3), характерной для водоемов β-эвтрофного и α-политрофного типов. Создавали массу ценные кормовые гидробионты Daphnia pulex, виды рода Ceriodaphnia. К осени число лидеров дополнял Neodiaptomus schmackeri. Биомасса зоо-планктона р. Камысакты и еще двух водоемов достигала умеренного или среднего уровня в от-дельные сезоны. Тип водоемов менялся от α-мезотрофии до олиготрофии. Озеро Камаш и водоем № 23 можно использовать для коммерческого отлова биомассы зоо-планктона как ценного водного биокорма. Мероприятия по мелиорации других продуктивных озер, направленные на снижение зарастаемости, будут способствовать улучшению состава, повышению продуктивности зоопланктона и эффективному хозяйственному использованию биоресурса.

1. Ландшафтное и биологическое разнообразие в Республике Казахстан. Информационно-аналитический обзор Программы развития ООН / под ред. И. Мирхашимова. Алматы, 2005. 242 с.

2. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. Мониторинг зоопланктона. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. С. 105-130.

3. Методическое пособие при гидробиологических рыбохозяйственных исследованиях водоемов Казахстана (планктон, зообентос). Алматы: Изд-во КАЗНИИРХ, 2018. 42 с.

4. Котов А. А., Синев А. Ю., Глаголев С. М., Смирнов Н. Н. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera) // Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2010. Т. 1. Зоопланктон. С. 151-276.

5. Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л.: Колос, 1970. 744 с.

6. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / под ред. С. Я. Цалолихина. СПб., 1995. Т. 2. Ракообразные. 632 с.

7. Крупа Е. Г., Доброхотова О. В., Стуге Т. С. Фауна Calanoida (Crustacea: Copepoda) Казахстана и сопредельных территорий. Алматы: Etalon Print, 2016. 208 с.

8. Китаев С. П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2007. 395 с.

9. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1964. 326 с.

10. Смирнов Н. Н. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Л.: Изд-во «Акад. науч.-издат., произв.-полиграф. и книгораспространит. центр РАН "Изд-во "Наука"», 1971. Т. 1. Ракообразные. 531 с.

11. Рылов В. М. Cyclopoida пресных вод. Фауна СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. Т. 3, вып. 3. Ракообразные. 318 с.

12. Пидгайко М. Л. Общие вопросы биоценологии // Экология водных организмов. М.: Наука, 1966. С. 194-196.

13. Соловов В. П., Студеникина Т. Л. Хозяйственное значение и биохимический состав кормовых гидробионтов // Водоемы Алтайского края: биологическая продуктивность и перспективы использования. Новосибирск: Наука, 1999. С. 122-126.