Журналы
НЕФТЕГАЗОВЫЕ ТЕХНОЛОГИИ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ Серия: Морская техника и технология Серия: РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Серия: УПРАВЛЕНИЕ, ВЫЧИСЛИТЕЛЬНАЯ ТЕХНИКА И ИНФОРМАТИКА Серия: ЭКОНОМИКА

Вестник АГТУ (АРХИВНЫЙ)
История Ссылки Новости Контакты
Отправить рукопись
Главная / Журналы / Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: Рыбное хозяйство / Номер 3 / АНАЛИЗ ДАННЫХ ПО БИОЛОГИИ И ВОСПРОИЗВОДСТВУ ШИПА (ACIPENSER NUDIVENTRIS)
АНАЛИЗ ДАННЫХ ПО БИОЛОГИИ И ВОСПРОИЗВОДСТВУ ШИПА (ACIPENSER NUDIVENTRIS)
Отправить рукопись Скачать PDF
Текст
Цитировать
Цитирований:

АНАЛИЗ ДАННЫХ ПО БИОЛОГИИ И ВОСПРОИЗВОДСТВУ ШИПА (ACIPENSER NUDIVENTRIS)
УДК 59 Зоология
Бекбергенова Виктория 1
Авторы:
1.  Кубанский государственный университет (аспирант кафедры водных биоресурсов и аквакультуры)

Россия
Тип:
Статья
DOI:
https://doi.org/10.24143/2073-5529-2020-3-50-60
Страницы:
с 50 по 60
Статус:
Опубликован
Получено:
14.09.2020
Одобрено:
15.09.2020
Опубликовано:
15.09.2020
Классификаторы:
УДК 59 Зоология
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
осетровые, шип, половая зрелость, питание, ремонтно-маточное стадо, популяция, искусственное воспроизводство, Acipenser nudiventris.
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Приведен анализ литературных данных, опубликованных с 1877 по 2020 гг., по биоло-гии, экологии, искусственному и естественному размножению, поведению, питанию и таксономическому статусу шипа (Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828). Приводятся собственные данные, опубликованные ранее и полученные во время бесед с рыбаками. Проанализированы подходы к искусственному воспроизводству шипа, приводятся соответствующие данные из российской литературы и из иностранных источников. Шип относится к самым уязвимым и малочисленным осетровым в мире, его единичные особи еще встречаются в Балхаш-Илийском бассейне (Казахстан – КНР) благодаря его вселению в 1933–1934 гг. Следует отметить, что это единственный пример успешной акклиматизации осетровых. Шип обладает следующими эколого-биологическими особенностями: длительное обитание в реках горного происхождения, с последующим скатом в дельтовые, прибрежные участки моря; высокая плодовитость, сопряженная с высоким уровнем смертности в раннем онтогенезе; широкий спектр питания в зависимости от местообитания. Работы по искусственному воспроизводству шипа были начаты в 1941 г. в Азербайджанской ССР. К сожалению, этому виду не было уделено должного внимания из-за его малочисленности в естественной среде обитания, что привело фактически к его полному исчезновению. В настоящее время для сохранения этого вида необходимы принятие экстренных мер по формированию маточных стад, ввода шипа в аквакультуру, уточнение биотехнологии воспроизводства, изучение особенности роста и созревания в искусственных условиях.

Ключевые слова:
осетровые, шип, половая зрелость, питание, ремонтно-маточное стадо, популяция, искусственное воспроизводство, Acipenser nudiventris.
Текст
Текст (PDF): Читать Скачать
Введение Осетровые входят в отряд осетрообразных рыб (Acipenseriformes Berg, 1940 г.), который состоит в настоящее время из двух семейств: веслоносов (Polyodontidae Bonaparte, 1835 г.) и осетровыx (Acipenseridae Bonaparte, 1831 г.). Род Acipenser (Linnaeus, 1758 г.) на территории РФ включает в себя 9 представителей, среди которых критический статус имеют следующие виды: атлантический осетр (A. sturio), амурский осетр (A. schrenckii), шип (A. nudiventris), сахалинский осетр (A. mikadoi) и род Huso (Brandt, 1933 г.) c 2 видами: белуга (H. huso) и калуга (H. dauricus) [1]. Характерные признаки семейства осетровых: тело веретенообразное с пятью рядами костных пластинок, так называемыми «жучками», нижний рот и гетероцеркальный хвостовой плавник [2]. Эколого-биологические особенности шипа Шип (Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828 г.) является одним из представителей осетровых, характерные признаки которого крупная первая жучка (шип) и не прерванная посередине нижняя губа. Тело пепельное (аральская популяция) или коричнево-темное (каспийская попу-ляция), брюшная часть белая. Рострум у молодых шипов конусовидный, затем укорачивается и округляется, рот превышает половину ширины рыла. Усики круглые, бахромчатые, достигающие конца рыла, сгруппированы по краям рострума. Среди уральской популяции шипа особи с прерванной губой не встречались, а в Аральском море 3–4 % шипов имели прерванную нижнюю губу [3]. Спинных жучек – 11–16 (первая самая крупная, сросшаяся с головой), боковых – 51–74, брюшных – 11–17, лучей в D – 40–57, лучей в А – 23–37. С возрастом у шипа (так же, как и у белуги) происходит врастание или стирание брюшных жучек, и нижняя часть тела становится практически гладкой [4], что послужило источником для латинского названия (nudi – голый, ventris – брюхо). Ареал обитания шипа – бассейны Черного, Азовского, Каспийского и Аральского морей. Шип аральской популяции из р. Сырдарьи был вселен в 1933–1934 гг. в бассейн оз. Балхаш [5], где на сегодняшний день еще сохранились единичные особи. По личным сообщениям рыбаков Панфиловского района (Алматинская обл., Казахстан), последние самки с серой икрой (стадия III-IV) ловились в 2011–2012 г. при массе более 20 кг, а в последние годы (с 2015 г.) попадались самки с мелкой белой икрой (стадия II). Осенью 2019 г. были выловлены два экземпляра шипа (8 и 12 кг), предположительно самки, выпущены в живом виде. В Аральском море шип был основным представителем осетровых и обитал до 1936 г., уловы составляли порядка 300 т. В конце XIX в. был объектом промыслового лова для казахов и каракалпаков и имел важное экономическое значение [6]. Причиной исчезновения шипа стала акклиматизация каспийской севрюги, которая была носителем жаберного сосальщика – нитшии (Nitzschia sturionis) [7]. В бассейне Каспийского моря несколько экземпляров шипа было выловлено в р. Сефид-руд (Иран) (2008 и 2010 г.) [8] и в р. Урал (2007 г.) [9, 10]. Доля шипа в осетровых уловах не превышала 3–5 % [9, 11]. В бассейне Черного моря шип в основном заходил в р. Дунай [12], поднимался до г. Комарно (Словакия) [4, 12], где вел речной или эстуарный образ жизни, скатываясь в дельту реки в жудец (области) Галаца, Браила и Иванча (Румыния) [12]. В 2003 г. был выловлен взрослый самец шипа в Сербии [13], в 2009 г. в Венгрии [14]. Также встречался в р. Сакарья (Турция) в 1970-х гг., до строительства плотин в верхнем течении реки [15]. Последний экземпляр в р. Риони (Грузия) был выловлен в 1999 г. [16]. В Азовском бассейне последнее упоминание о шипе встречается более 60 лет назад, после этого он официально считается исчезнувшим [17]. В Азово-Черноморском бассейне шип был очень малочислен, часто принимался за гибрид и поэтому плохо изучен. Между аральским и каспийскими шипами имеются различия в числе боковых жучек, лучей в спинном и анальном плавниках, процентном соотношении длины головы к телу, наибольшей высоте тела. Из 23 описанных в литературе признаков по 10 признакам отмечается значительное расхождение, что предположительно связано с изменением питания шипа и гид-рологического режима бассейна обитания [18]. Балхашский шип, по сравнению с аральским, имеет больший размер и вес, но при этом более прогонистую форму тела. Также по восьми из девяти характеристик головы имеются значительные отличия, на этом основании Н. В. Печникова в своей работе [19] делает вывод, что балхашский шип по морфометрическим показателям больше похож на каспийскую популяцию. Интересен тот факт, что у шипа, обитающего по направлению от Каспийского моря к озеру Балхаш, наблюдается увеличение числа спинных и боковых жучек. Средние показатели числа спинных жучек у шипа куринской популяции – 13,74 ± 0,48, амурдарьинской – 14,25 ± 0,14, у илийского (капчагайского) шипа – 15,45 ± 0,16. Боковых жучек: у куринской популяции – 59,40 ± 0,51, у амударьинской – 62,63 ± 0,13, у илийской – 65,41 ± 0,40 [20]. Шип относится к проходным рыбам, обитает во взрослом состоянии в эстуариях и прибрежных участках морей. Биологической особенностью шипа является пребывание в реке до 5 лет. При этом в р. Кура часть популяции не выходит в море. Исследовавшие шипа В. О. Грюнберг (р. Кубань) и Г. Антипа (р. Дунай) предполагали, что он, как и стерлядь, созревает в реке [21]. В Балхаш-Илийском бассейне изначально считалась, что шип нагуливался в солоноватой части озера, но после строительства Капчагайского водохранилища местная по-пуляция шипа была разделена надвое, часть оказалась полностью в пресной воде и уходит на нерест вверх по течению реки в Тянь-Шаньские горы (КНР). Это является одним из примеров особенностей местообитания шипа в реках горного происхождения, что отличает его от других видов осетровых. Эти реки отличаются значительной протяженностью и извилистостью русла, высокой мутностью, а также высокой скоростью течения при половодье. Это объясняет заход шипа каспийской популяции на нерест в р. Урал и Кура. В литературе встречается информация о единичном заходе шипа в р. Волгу, но это скорее исключение из правил [4, 22]. Самки северокаспийского шипа достигают половой зрелости в 12–14 лет, самцы – в 6–9 лет, общая продолжительность жизни – до 32 лет, максимальная масса 75 кг [23]. По данным А. К. Камелова, средняя длина самок северокаспийского шипа составляла 154–174 см, масса – 23–33 кг; длина самцов составляла 130–140 см, масса 11–16 кг (показатели длины и массы варьировали в пределах 97–227 см, 4,9–62 кг; самцы – 90–204 см, 3,6–42 кг) [9]. Самцы аральского шипа созревали в возрасте 10–12 лет, самки 14–15 лет. Масса производителей варьировала от 2,2 до 36,4 кг, длина от 78 до 185 см [19]. В Балхаш-Илийском бассейне шип достигал половой зрелости в возрасте 8–11 лет, а самки в 12–14 лет. Межнерестовый интервал составлял 2 года, длина самок варьировала в пределах 158–188 см, масса от 20 до 48 кг [19]. Одна из биологических особенностей шипа – высокая воспроизводительная способность (максимальная плодовитость составляла 1 300 тыс. икринок [24, 25]), большая, чем у осетра и белуги, практически равная севрюге. Это свидетельствует о высоком биологическом потенциале вида. По темпу созревания шип также значительно опережает белугу и осетра, немного уступает севрюге [26]. Однако постоянная низкая численность популяций шипа может указывать на экологическую напряженность вида и, по-видимому, напрямую связано с большей, чем у других осетровых, смертностью, которая приходится на ранние периоды онтогенеза. Питание. В природе личинка шипа в р. Урал питается донными организмами длиной до 4 мм, затем личинками и куколками хирономид. С возрастом и по мере ската в рационе появляются и начинают доминировать корофииды и мизиды, меньше – гаммариды [27]. В Аральском море основным кормовым организмом для шипа являются разноразмерные личинки хирономид. При этом исследование разных районов Аральского моря показало различие в спектре питания молоди шипа, что свидетельствует о его высокой пищевой пластичности. Например, в спектре питания шипа встречались бычки-бубыри (Pomatoschistus Gill, 1863 г.), личинки хирономид, моллюски, икра рыб и детрит [24]. В Балхаш-Илийском бассейне молодь шипа пита-лась различными насекомыми и их личинками, а также моллюсками и мизидами. У сеголетков и у старших возрастных групп в рацион питания добавляется мелкая рыба [27]. Размножение. В Аральском бассейне, р. Сырдарья, весенний ход шипа на верхние нерестилища проходил с марта по май, с пиком в первой половине апреля, при температуре 14–15 °С [28]. Основные нерестилища находились между с. Чиназ – с. Беговат (Беговатские пороги) на галечно-каменистом грунте. В низовья реки шип начинает входить с мая по сентябрь, с пиком со второй половины июня по первую половину июля. В Балхаш-Илийском бассейне, по данным Н. В. Печниковой, 80 % нерестилищ находились на территории Казахстана, остальные 20 % – в КНР (в настоящее время практически единственно сохранившиеся). Шип в р. Или начинает размножаться при температуре воды 10–12 °С, на каменистом, галечном или крупнопесчаном субстрате на глубине 0,7–2,0 м, при скорости течения 1,2–1,9 м/с (по другим данным от 2–4 м/с [25]). В бассейне был представлен двумя расами – озимой и яровой [19]. В Каспийском бассейне шип заходит в р. Урал в начале апреля при температуре 4–6 °С. Пик хода обычно приходился на середину апреля и заканчивался в середине мая, при темпера-туре воды 14–15 °С [3]. В р. Куре шип был более многочислен и заходил дважды: с марта по апрель и с сентября по декабрь [4, 26]. Отличительной особенностью шипа в этих двух бассей-нах было предпочтение для нереста средних и высокогорных нерестовых площадок, в отличие от каспийского шипа, который предпочитал нереститься в реке на расстоянии 300–650 км от устья. При этом северокаспийский шип представлен только весенним ходом (яровая раса) [9, 26], а южнокаспийский шип был представлен двумя формами [29]. Искусственное воспроизводство. Работы по искусственному воспроизводству шипа были начаты в 1941 г. на Куринской рыбоводной станции, но лишь в 1946 г. две самки отдали икру после гипофизарной инъекции. Инкубация икры проходила в диапазоне температур 17,7–21,9 °С в течение 5 дней [30]. В 1953 г. были возобновлены работы по искусственному воспроизводству шипа на р. Куре [31]. Изучение биологии раннего развития шипа куринской популяции проводилось в 1971–1975 гг. на Куринском экспериментальном осетровом заводе в контролируемых условиях [32, 33]. Работы по изучению влияния абиотических факторов на молодь (1954–1968 гг.) про-водились Р. Ю. Касимовым [34]. Работы по разработке бионормативных показателей для инкубации икры и подращиванию молоди шипа в сетчатых садках с 1983–1986 гг. проводились на базе плавучего рыбоводного за-вода, расположенного в верхней зоне Саратовского водохранилища [35]. Результатом этих исследований стал выпуск 1 771 тыс. личинок и молоди шипа в Саратовское водохранилище. Оттуда молодь частично скатывалась в Волгоградское водохранилище, где шип встречался в уловах до 1995 г. [36]. Причиной полного исчезновения шипа в данном регионе послужило отсутствие нерестовых площадок. Изучение адаптации разных популяций шипа к искусственным условиям было продолже-но в 1996 г., когда в Москву, на ВДНХ, были завезены несколько экземпляров аральского шипа из оз. Балхаш. В дальнейшем три экземпляра рыб были приобретены ПО «Алексинский хими-ческий комбинат» [37], где в 2001 г. было впервые получено потомство от созревших в искус-ственных условиях производителей. В дальнейшем несколько десятков осетровых было переда-но Южному филиалу ФГУП «Федеральный селекционно-генетический центр рыбоводства» (ФСГЦР). Ранее в ФСГЦР была завезена молодь шипа каспийской популяции, которая достигла половой зрелости к 2005 г. После этого было проведено скрещивание самок шипа каспийской популяции с самцами аральской популяции. Таким образом, в настоящее время в Центре сохра-нения генофонда осетровых рыб «Кубаньбиоресурсы» (преемник ФСГЦР) содержится маточное стадо межпопуляционных гибридов шипа второго-третьего поколения, которое насчитывает около 3 000 особей [38]. Установлено, что в искусственных условиях в VI зоне рыбоводства, при комбинирован-ном выращивании в первые годы жизни, самки шипа созревают в возрасте 6–8 лет, самцы – 4–6 лет. Межнерестовый интервал у самок составляет 2–3 года, масса производителей при пер-вом созревании: самки – 6–8 кг, самцы – 4,5–7 кг. Также сформировано ремонтно-маточное ста-до (РМС) шипа каспийской популяции в искусственных условиях на базе БИОС (г. Астрахань), где уже в 2000 г. созрел первый самец, выращенный от «икры» [39]. Известно, что каждый вид имеет видовые и внутривидовые особенности популяции («озимые» и «яровые» формы), особенности развития и ассимиляции во внешнюю среду. Имен-но на ранних этапах формируются эколого-морфологические особенности организма, которые и определяют специфичность всего последующего хода онтогенеза. Поэтому для восстановления запасов ценных осетровых рыб необходимо знание и уточнение биотехнологии для каждого ви-да и групп [33, 34]. Одним из важнейших факторов абиотической среды является температура. Так, у шипа при температуре 7–8 °С не происходит дробления икры. При 9 °С развитие отдельных икринок доходило до ранней бластулы, при 10 °С отдельные зародыши проходили нейруляцию, достигали стадии 30, а затем погибали. При 11 °С наблюдался единичный выклев. Что касается сублетальных температур, шип относится к видам с узким температурным диапазоном. Особенностью шипа является то, что действие сублетальных температур не приводит к нарушениям, вызывающим мгновенную гибель. Нарушения развиваются латентно, проявляясь в длительном периоде. Для южнокаспийского шипа диапазон нормальных для развития температур находится в пределах 11–18 °С, для шипа уральской популяции – в диапазоне 12–18 °С (табл.). Температуры эмбрионального развития шипа Популяция Температура инкубации, оС Автор исследования, источник Куринский шип 17,7–21,9 Я. И. Гинзбург, 1947 [30] 16,6–18,1 Н. А. Садов, Е. М. Коханская, 1961 [41] 14,0–18,0 Р. Ю. Касимов, 1964 [42] 14,5–20,2 М. П. Борзенко, 1964 [31] 12,0–17,0 З. А. Рзаев, 1972 [43] 11,0–15,0 Н. Г. Никольская, Л. А. Сытина, 1978 [32] Озимая форма 10,5–12,0 Р. В. Гаджиев, Д. К. Алиева, 2000 [44] Яровая форма 16,0–20,7 Уральский шип 12,0–13,0 Л. Г. Колодкова, А. А. Кокоза, А. Е. Кудрицын, 1986 [35] 12,5–14,4 Е. А. Федосеева, 2004 [39] 15,0–16,0 Е. П. Яковлева, В. Н. Шевченко, В. И. Гнучева, 2020 [45] Межпопуляционные гибриды 3-4 поколения 15,0–16,0 М. С. Чебанов и др., 2018 [38] 12,0–18,0 В. Бекбергенова, 2019 [46] Для других популяций описана только нерестовая температура, так, для дунайского ши-па указана температура 10–15 °С [40], для шипа р. Или – 10–24 °С [18, 19], шипа Аральского бассейна – 10–23 °С. Известно, что в бассейне Черного моря шип встречался в единичных эк-земплярах и считался долгое время осетровым гибридом, возможно, этим можно объяснить такие температурные значения. Зона высоких сублетальных температур для шипа находится в диапазоне 20–22 °С. При температуре 21 °С развитие происходит до стадии гаструляции, а при 22,5 °С даже начинается дробление икринки. При температуре 20 °С происходит развитие до стадии 30–31. Длительное воздействие высоких температур вызывает торможение развития начиная со стадии 22 (поздняя нейрула) [35]. Вторым важнейшим абиотическим фактором, влияющим на выживаемость и распределение молоди, является соленость воды. Проведенные Р. Ю. Касимовым (1970) эксперименты показали, что молодь шипа куринской популяции плохо переносит даже небольшое увеличение солености [37]. Молодь аральской популяции из р. Амурдарья предпочитала находиться в прибрежной части, где колебания солености были в пределах 2–9 ‰ [24]. Исследованиями С. Т. Ербулекова и А. А. Кокоза (2004) по изучению солеустойчивости шипа каспийской популяции р. Урал установилено, что молодь навеской 1,5–3,5 г способна адаптироваться к данной солености [23]. Также отличительной особенностью предличинки шипа является выраженная светобоязнь [30, 37]. По данным Р. Ю. Касимова (1970), предличинка шипа предпочитает освещенность от 2 до 10 люкс. Во время перехода на активное питание отношение к свету меняется, предпочтительной зоной света становится диапазон от 10 до 60 люкс. После перехода на активное питание молодь приобретает положительный фототаксис и ничем не отличается от других (классических) видов осетровых. По имеющимся в литературе графикам [27, с. 64] оптимальная температура перевода шипа на активное питание варьирует от 19–23 °С, у молоди в возрасте 30 дней – 22–26 °С [47]. Восстановление популяции. В 2005 г. был осуществлен первый выпуск молоди шипа в р. Кубань [38]. В 2018 и 2019 гг. Центром сохранения генетических ресурсов осетровых рыб была выпущена разновозрастная молодь шипа и введена в действие региональная программа по восстановлению шипа в р. Кубань [38, 45]. В 2020 г. планируется выпуск молоди шипа и производителей в несколько этапов [48]. В 2016 г. была начата работа на территории ЕС по формированию маточного стада шипа из закупленной в РФ оплодотворенной икры [49]. В Республике Казахстан неоднократно разрабатывалась программа по сохранению осетровых рыб, в том числе шипа [3, 5, 50]. В ее рамках планируется строительство трех ОРЗ, расчетная мощность которых по шипу составляет: – Балхаш-Илийский бассейн – 0,5 млн шт. 3 г молоди шипа; – Арало-Сырдарьинский бассейн – 0,2 млн шт. 3 г молоди шипа; – Урало-Каспийский бассейн – 3 млн шт. 3 г молоди шипа. В Балхаш-Илийском бассейне необходимо принять срочный комплекс следующих мер: – заготовка РМС шипа из р. Или и сохранение в прудовых хозяйствах Алматинской области; – придание особого статуса территории Балхаш-Илийского бассейна (совместно с Синьцзян-Уйгурским автономным районом КНР) с целью сохранения уникального вида рыб и экосистемы; – проведение комплексных совместных исследований бассейна реки с целью определения мест и объема выпуска молоди, ее возраста, мест нагула и возможного нереста; – проектирование осетрового завода, с комбинированной формой выращивания, т. е. с инкубацией и подращиванием в первые 2 года, а также возможностью содержания производителей в контролируемых условиях (система УЗВ или СОВ), затем пересадка в пруды или садки в условия естественного температурного режима, что позволит ускорить созревание производителей и формирование собственного маточного стада шипа «от икры»; – создание научно-исследовательского центра (лаборатории) осетроводства на юге Казахстана с целью сохранения уникальнейшего и ценнейшего представителя осетровых – шипа, который может стать национальным достоянием Республики Казахстан. Заключение Шип является уникальным представителем осетровых, который единственный смог акклиматизироваться в новых условиях, а затем адаптироваться в условиях гидростроительства. Несмотря на преграждение путей к солоноватым водам, он смог адаптироваться в 1980-х гг. к пресным водам р. Или и освоить верхние нерестилища в горах Тянь-Шань. Шип имеет следующие особенности биологии: длительное обитание в реках горного происхождения, характеризующихся высокой мутностью и скоростью течения; высокая плодовитость, сопряженная с высоким уровнем смертности в раннем онтогенезе, широкий спектр питания. В целом осетровые рыбы являются важным звеном экологии и эволюции. Также они обладают ценными пищевыми продуктами – черной икрой и мясом. Для их сохранения необходима разработка комплекса мер: совершенствования искусственного воспроизводства, формирования маточных стад (живых генетических коллекций) с целью восстановления и пополнения естественных популяций. Параллельно должен осуществляться научный мониторинг мест выпуска, нагула молоди и нереста этих ценнейших рыб. Также необходим контроль со стороны правоохранительных органов за выловом шипа и разработка государственной программы по сохранению представителей осетровых, находящихся в критическом положении.
Список литературы

1. Красная книга Российской Федерации (животные) / гл. редкол. В. И. Данилов-Данильян и др. М.: АСТ: Астрель, 2001. 862 с.

2. Вилер А. Определитель рыб морских и пресных вод Северо-Европейского бассейна. М.: Лег. и пищ. пром-сть, 1983. 432 с.

3. Митрофанов В. П. Acipenser nudiventris Lovetzky - шип // Рыбы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1986. Т. 1. С. 139-156.

4. Берг Л. C. Фауна России и сопредельных стран, преимущественно по коллекции Зоологического музея императорской академии наук. Рыбы (Marsipobranchii и Pisces). CПб., 1911. С. 175-199.

5. Исбеков К. Б., Тимирханов С. Р. Редкие рыбы озера Балхаш. Алматы: ТОО «Издательство LEM», 2009. 182 с.

6. Pianciola N. Cossaks and Sturgeons: Fisheries, Colonization, and Science around the Aral Sea (1873-1906) // Journal of the Economic and Social History of the Orient. 2019. V. 62. N. 4. P. 626-673.

7. Догель В. А., Лутта А. С. О гибели шипа на Арале в 1936 году // Рыбное хозяйство. 1937. № 12. С. 26-27.

8. Bakhshalizadeh S., Bani A., Abdolmalaki S. Growth traits of two sturgeon species, Acipenser gueldenstaedtii and Acipenser nudiventris, in the Iranian waters of the Caspian Sea // Aqua, International Journal of Ichthyology. 2015. N. 21 (4). P. 154-164.

9. Камелов А. К. Биологические ресурсы осетровых рыб (Acipenseridae) Урало-Каспийского бассейна: закономерности формирования структуры и численности популяции: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Новосибирск, 2019. 51 с.

10. Камелов А. К., Кадимов Е. Л., Асылбекова С. Ж., Исбеков К. Б., Куликов Е. В. Современное со-стояние естественного воспроизводства осетровых рыб (Acipenseridae) в реке Урал // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2018. № 2. С. 81-88.

11. Пономарева Е. Н., Сорокина М. Н., Григорьева В. А., Ковалева А. В. Биологические методы воспроизводства шипа для пополнения естественных популяций // Изв. Самар. науч. центра Рос. акад. наук. 2010. Т. 12. № 1 (5). С. 1341-1344.

12. Павлов П. Й. Риби. Київ: Наукова думка, 1980. Т. 8. Вип. 1. Личинкохордові (асцидії, апендикулярії), безчерепні (головохордові), хребетні (круглороті, хрящові риби, кісткові риби-осетрові, оселедцеві, анчоусові, лососеві, харіусові, щукові, умброві). C. 132-133.

13. Simonovic P., Budacov Lj., Nicolic V., Maric S. Recent record of the ship sturgeon Acipenser nudiventris in the middle Danube (Serbia) // Biologia. 2005. V. 60 (2). Р. 231-233.

14. Mugue N., Barmintseva A., Schepetov D., Shalgimbayeva G., Isbekov K. Complete mitochondrial genomes of the critically endangered Ship sturgeon Acipenser nudiventris from two seas // Mitochondrial DNA. 2016. V. 1. N. 1. Р. 195-197.

15. Memiş D., Tosun D. D., Yamaner G., Tunçelli G., Gessner J. Present status of sturgeon in the lower Sakarya river in Turkey // Aquatic Research. 2019. N. 2 (2). Р. 53-60.

16. Нинуа Н. Ш., Панчулидзе А. З., Гигиадзе Т. Г. Воспроизводство колхидского осетра на рионском осетровом рыбоводном заводе // Вопр. рыбоводства. 2001. Т. 2. № 1 (5). С. 154-160.

17. Реконструкция рыбного хозяйства Азовского моря / под ред. д-ра биол. наук А. Ф. Карпевич. М.: Пищепромиздат, 1955. Вып. 2. Ихтиофауна Азовского моря до зарегулирования стока р. Дона и прогноз ее изменений. С. 3-84.

18. Тлеуов Р. Т. Новый режим Арала и его влияние на ихтиофауну. Ташкент: ФАН, 1981. 190 с.

19. Печникова Н. В. Шип (Acipenser nudiventris Lov.) Аральского моря и озера Балхаш. Морфология, биология и рекомендации по охране и воспроизводству запасов: автореф. дис. … канд. биол. наук. Калининград, 1970. 17 с.

20. Борзенко М. П. Материалы по систематике, биологии и промыслу каспийского шипа // Тр. Касп. бассейн. фил. ВНИРО. Астрахань: Волга, 1950. Т. 11. С. 9-48.

21. Грюнберг В. О. К биологии осетровых рыб Кубани // Вестн. рыбопромышленности. 1913. № 9. С. 219-227.

22. Кесслер К. Ф. Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтической ихтиологической области // Тр. Арало-Касп. экспедиции. СПб., 1877. Вып. 4. С. 281-282.

23. Ербулеков С. Т. Состояние искусственного воспроизводства шипа уральской популяции и меры по его интенсификации: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2004. 24 с.

24. Печникова Н. В. Биология молоди Аральского шипа на первом году жизни // Осетровые СССР и их воспроизводство: тр. ЦНИОРХ. 1972. Т. 4. С. 139-145.

25. Воробьева Э. И., Марков К. П. Ультраструктурные особенности икры у представителей Acipenseridae в связи с биологией размножения и филогенией // Вопр. ихтиологии. 1999. Т. 39. № 2. С. 197-209.

26. Аветисов К. Б. К вопросу нерестовых температур шипа (Acipenser nudiventris Lovetsky, 1828) // Осетровое хозяйство. 2008. № 1. С. 8-72.

27. Гершанович А. Д., Пегасов В. А., Шатуновский М. И. Экология и физиология молоди осетро-вых. М.: Агропромиздат, 1987. 215 с.

28. Коновалов П. М. Биологические основы разведения аральских проходных рыб, шипа и усача // Тр. конф. по рыбн. хоз-ву респ. Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1961. С. 21-33.

29. Берг Л. С. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. 1934. № 5. С. 711-732.

30. Гинзбург Я. И. Опыт искусственного оплодотворения икры шипа на Куре // Рыбное хозяйство. 1947. № 1. С. 41-43.

31. Борзенко М. П. Выращивание молоди шипа и гибридов осетровых на рыбоводных заводах Куры // Тр. АзерНИРХ. 1964. Т. 4. С. 3-45.

32. Никольская Н. Г., Сытина Л. А. Сравнительный анализ действия постоянных температур на эмбриональное развитие разных видов осетровых // Вопр. ихтиологии. 1978. Т. 18 (1). С. 101-116.

33. Сытина Л. А. Расхождение признаков в ходе раннего онтогенетического развития личинок близких видов осетровых // Вопр. ихтиологии. 1975. Т. 15. Вып. 4 (93). С. 664-676.

34. Касимов Р. Ю. Сравнительное изучение поведения осетровых в раннем онтогенезе: автореф. дис. .... д-ра биол. наук. Баку, 1970. 52 с.

35. Колодкова Л. Г., Кокоза А. А., Кудрицын А. Е. Основные результаты исследования по разработке биотехники выращивания молоди шипа в условиях плавучего рыбоводного завода в Саратовском водохранилище // Осетровое хозяйство водоемов СССР: тез. докл. Астрахань: ЦНИИ осетрового хоз-ва, 1986. С. 149-151.

36. Шашуловский В. А., Ермолин В. П. Состав Волгоградского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2005. Т. 45 (3). С. 324-330.

37. Подушка С. Б., Шебанин В. М. Получение потомства от производителей аральского шипа Acipenser nudiventris, содержащихся в рыбоводном хозяйстве // Науч.-техн. бюл. лаб. ихтиологии ИНЭНКО. 2001. № 5. С. 5-9.

38. Чебанов М. С., Галич Е. В., Меркулов Я. Г., Бекбергенова В. Биотехника и рыбоводно-биологические показатели разведения и выращивания шипа (Acipenser nudiventris Lov., 1828) в условиях Краснодарского края // Актуальные вопросы рыболовства, рыбоводства (аквакультуры) и экологического мониторинга водных экосистем: материалы Междунар. науч.-практ. конф., посв. 90-летию Азов. науч.-исслед. ин-та рыб. хоз-ва. Ростов н/Д.: Изд-во АзНИИРХ, 2018. С. 89-94.

39. Федосеева Е. А. Рыбоводно-биологическая и морфофизиологическая характеристика гибридов русского осетра: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2004. 24 с.

40. Bănărescu P. Fauna Republicii Populare Romîne, Volumul XIII. Pisces - Osteichthyes (pești ganoizi și osisi). București: Editura Academiei Republicii Populare Române, 1964. 962 p.

41. Садов H. A., Коханская Е. М. Инкубация икры осетровых рыб в лотках // Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Северцова. 1961. Вып. 37. С. 5-66.

42. Касимов Р. Ю., Касимов М. А., Гусейнов М. Ш., Сидоров П. А. Биотехника разведения осетро-вых на Куринском экспериментальном осетровом заводе // Тр. ВНИРО. 1964. Т. 56. С. 25-37.

43. Рзаев З. А. Влияние температуры на оплодотворяемость и эмбриональное развитие шипа // Тез. отчет. сес. ЦНИОРХ. Астрахань, 1972. С. 147-148.

44. Гаджиев Р. В., Алиева Д. К. Современное состояние воспроизводства шипа на куринских осетровых рыбоводных заводах // Осетровые на рубеже XXI века: тез. докл. Междунар. конф. (Астрахань, 11-15 сентября 2000 г.). Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2000. С. 226-227.

45. Яковлева Е. П., Шевченко В. Н., Гнучева В. И. Предварительные результаты экспериментальной работы по получению и сравнительной оценке потомства чистых видов (белуга, шип) и их межвидовых гибридов (белуга × шип и шип × белуга) // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство, 2020. № 1. С. 111-117.

46. Бекбергенова В. Экспериментальное получение икры шипа (Acipenser nudiventris Lov., 1828) от производителей маточного стада в условиях бассейна реки Кубань // Современные проблемы теоретической и практической ихтиологии: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Днепр: Акцент ПП, 2019. С. 35-39.

47. Гершанович А. Д. Влияние температуры на энергетический обмен, рост и пищевые потребности белуги Huso huso (L.) и шипа Acipenser nudiventris Lovetzky (Acipenserjdae) // Вопр. ихтиологии. 1983. T. 23 (2). С. 238-242.

48. Карнаух В. Четверть века понадобится на восстановление популяции осетровых рыб в кубан-ских реках. URL: https://www.kuban.kp.ru/daily/27104/4179032/ (дата обращения: 21.02.2020).

49. Friedrich T., Reinartz R., Gessner J. Sturgeon re-introduction in the Upper and Middle Danube River Basin // Journal of Applied Ichthyology. 2019. N. 35. Р. 1059-1068.

50. Тимирханов С. Р., Сергалиев Н. Х., Бекбурганов А. А., Зейнуллин А. А., Идрисов Д. А., Ким А. В. Осетровые Казахстана: современное состояние и перспективы сохранения. Уральск: Изд-во Зап.-Казахст. аграр.-техн. ун.-та им. Жангир хана, 2014. 123 с.

Контент доступен под лицензией Creative Commons Attribution 3.0 Unported

© "Редакция научных журналов"
Поддержка Powered by Editorum,  Инструкции
Войти или Создать
* Забыли пароль?