Россия
Кильками в Каспийском море называют многочисленных мелких рыб семейства сельдевых, относящихся к роду Clupeonella. Один из представителей Clupeonella – анчоусовидная килька. Она отличается от других видов килек не только внешними признаками, но и образом жизни. Описана краткая биология вида, состояние экосистемы пелагиали Каспия. Анчоусовидная килька более 50 лет была ведущим объектом промысла каспийских килек. Проникновение в Каспийское море гребневика-мнемиопсиса подорвало запас анчоусовидной кильки и стало причиной кризиса килечного промысла. В последнее время наблюдается небольшой рост численности этого вида. Материалы килечных съемок подтверждают и рост численности молоди в исследовательских уловах. Представлены материалы последних шести лет (2014–2019 гг.) наблюдений (восемь исследовательских рейсов), показана динамика численности, биомассы, нерестующих самок, суммарной плодовитости популяции. Проанализированы эффектив-ность нереста и коэффициент выживания в раннем онтогенезе. Установлена взаимосвязь между коэффициентом выживания кильки и численностью формирующихся поколений. Даны рекомендации по восстановлению запаса анчоусовидной кильки. Для восстановления экосистемы Каспия предложено вселение нового вида – гребневика-берое (Beroe ovata), который ввиду строения своего ротового аппарата питается только желетелыми и способен значительно сократить численность гребневика-мнемиопсиса
килька, исследовательский улов, линейно-весовой состав, численность самок, промысловый запас, гребневик-мнемиопсис
Введение
До 2001 г. промысел килек на электросвет был ведущим в Каспийском море, с максимальными уловами в 1970-х гг. свыше 400 тыс. т. Тенденция к ухудшению обозначилась в начале 2000-х гг., когда весной 2001 г. в Среднем и Южном Каспии была зарегистрирована массовая гибель анчоусовидной и большеглазой килек (166 тыс. т) вследствие сейсмического моретрясения (район банки Апшеронская), которое сопровождалось выбросом большого количества токсичных газов, что стало причиной резкого снижения кислорода в водоеме [1, 2].
С 2002 г. экосистема Каспия находится под прессом гребневика-мнемиопсиса, конкурента в питании взрослых килек и хищника для икры и личинок пелагических рыб [3].
Два этих фактора существенно повлияли на снижение запаса анчоусовидной кильки. Ведение промысла стало нерентабельным.
Целью данной работы является оценка современного состояния, биостатистических показателей и запасов анчоусовидной кильки. В работе проводится анализ данных за 2014–2019 гг.
Материалы и методика
В работе авторами обобщен материал наблюдений с 2014 по 2019 гг., собранный по результатам учетных килечных съемок в Среднем и Южном Каспии, биостатистических показателей килек.
Сбор и обработка полевого материала выполнялись согласно «Инструкциии по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания» [4]. Численность и биомасса промыслового запаса оценивалась по методике Рикера, 1979 [5]. Средняя индивидуальная плодовитость кильки определялась на основе многолетней зависимости между величиной индивидуальной плодовитости кильки и ее массой [6].
Результаты и обсуждение
Анчоусовидная килька – эндемичный, трансграничный вид Каспийского моря (рис. 1).
Рис. 1. Анчоусовидная килька
Обитает в пелагиали Среднего и Южного Каспия над глубинами более 20 м, в пределах колебаний температуры воды от 4,6 до 28 °С и солености от 8 до 14 ‰. Населяет верхние горизонты моря (до 50 м), образуя максимальные концентрации над глубинами от 50 до 200 м [7–9]. Вид характеризуется единством популяции, имеет большое количество репродуктивно не изолированных группировок. Это позволяет ему при единовременном типе икрометания нереститься практически в течение года с пиками в мае и октябре-ноябре [10].
Нерест проходит с мая по декабрь. С мая по июль в размножении участвует около
20 % популяции. Основная часть популяции (80 %) размножается с октября по декабрь.
Весенне-летний нерест проходит в Среднем Каспии, осенне-зимний – в Южном Каспии и юго-восточной части Среднего Каспия [6].
Личинки и молодь кильки распределяются в поверхностном горизонте моря (до 1 м),
где обитают науплиальные стадии кормовых организмов. Численность науплиальных стадий достигает максимума зимой, поэтому массовый нерест популяции кильки (80 %) наблюдается
в осенне-зимний период.
Наиболее объективный показатель, отражающий состояние запаса – исследовательский улов. Исследовательский улов кильки в 2019 г. составлял 484 экз./лов, что выше уровня среднемноголетнего значения на 9,9 %, и превышал показатель 2014 г. практически в 2 раза (рис. 2).
Рис. 2. Динамика исследовательского улова анчоусовидной кильки
По результатам наблюдений за последние 6 лет доля анчоусовидной кильки в исследовательском улове трех видов килек составила более 30 % (рис. 3).
Рис. 3. Доля анчоусовидной кильки в исследовательских уловах в 2014–2019 гг.
В ходе учетных световых конусных съемок, проведенных в 2014–2019 гг., установлено, что анчоусовидная килька представлена рыбами средней длиной 9,7–11,4 см и массой 9,0–13,1 г. Коэффициент упитанности по Фультону имел высокие показатели и варьировал от 0,844 до 1,019, что подтверждает удовлетворительные условия нагула. Стабильность линейно-весового роста кильки отражает удовлетворительное состояние запасов. Высокая доля молоди в составе популяции, низкие значения средней длины (9,7 см) и средней массы (9,0 г) свидетельствуют
о вступлении в промысловый запас килек высокоурожайного поколения.
В составе уловов 2019 г. анчоусовидная килька была представлена 7-ю возрастными генерациями 2014–2019 гг. рождения. Средний возраст в 2019 г. составлял 2,4 года и был в интервале межгодовых колебаний. В межгодовой динамике основу уловов (80,0 %) составляли рыбы
поколений 2017–2019 гг. рождения, среди них доля сеголеток (0+) составляла 36,3 % (рис. 4).
Рис. 4. Динамика возрастного состава анчоусовидной кильки в 2014–2019 гг.
Показатель урожайности анчоусовидной кильки генерации 2018 г. был определен в 158 экз./лов, что на уровне среднего значения за последние пять лет.
С 2015 г. в составе нерестовой популяции кильки наблюдается высокая численность
самок, участвующих в нересте (8,1–8,4 млрд экз.). Суммарная плодовитость нерестующих самок анчоусовидной кильки варьировала от 250,0·1012 до 413,0·1012 шт., в среднем 372,2·1012 шт. Коэффициент выживания кильки колебался от 0,0015 до 0,0061 %, в среднем 0,0027 %. Такой коэффициент выживания позволяет формировать численность новых поколений в 5,9–15,3 млрд экз., в среднем 9,2 млрд экз. Соответственно, можно прогнозировать и рост численности сеголеток
в дальнейшем на перспективу.
Запас анчоусовидной кильки в Среднем и Южном Каспии оценивался комбинированным методом, сочетающим элементы виртуально-популяционного анализа, в котором коэффициент годовой промысловой смертности определяется методом сравнения улова и промыслового усилия [5]. Основанием для применения этого метода послужило наличие тесной корреляционной зависимости между годовой промысловой смертностью (φF) кильки и промысловым усилием добывающего флота (f) при (r) – коэффициенте корреляции равном 0,98. В последние годы (2014–2018 гг.) промысловая смертность утратила свое ведущее значение в годовой общей убыли популяции анчоусовидной кильки (0,35 %).
Из анализа материалов следует, что численность популяции на протяжении периода
исследований проявляет вариации, минимальное ее значение отмечено в 2014 г. (17,4 млрд экз.). Что касается текущего состояния запаса, установлено, что численность популяции имеет тенденцию к росту и превышает уровень 2014 г. в 1,4 раза, средний многолетний показатель – на 13,5 %.
В связи с увеличением численности происходит постепенный рост биомассы. В 2019 г. общий запас популяции оценивался в 242,7 тыс. т, что выше значения 2014 г. в 1,6 раза. Такое увеличение связано с низкой промысловой нагрузкой и постепенным выходом кильки из состояния депрессии. Несмотря на увеличение численности данного вида, общая и промысловая биомасса анчоусовидной кильки (по сравнению с запасом конца 1990-х гг.) продолжает находиться на низком уровне.
Немаловажным фактором, сдерживающим восстановление популяции в полном объеме, является пресс черноморского вселенца гребневика-мнемиопсиса, завезенного с балластными водами танкеров из Черного моря. В составе общего зоопланктона Каспия на долю гребневика по сырой массе приходится 99,8 % [11]. Вселение этого гидробионта привело к нарушению экосистемы Каспийского моря. Являясь конкурентом в питании взрослых планктоноядных рыб
и прямым хищником для икры и личинок, этот гидробионт в настоящее время стал основным фактором, лимитирующим запасы анчоусовидной кильки.
Исчез основной кормовой объект кильки Eurytemora, биомасса которого к 2009 г. сократилась в 166 раз. В настоящее время этот вид и вовсе перестал встречаться. С исчезновением Eurytemora grimmi в составе зоопланктона Среднего и Южного Каспия в пищевом комке кильки теперь наблюдается мелкоклеточный вид копепод Acartia tonsa Dana, и динамика численности популяций килек стала определяться продукционными циклами этого гидробионта [12].
Заключение
Результаты исследований показали, что численность анчоусовидной кильки в 2019 г. превышает средний многолетний показатель 2014–2018 гг. на 13,5 %, численность самок, участвующих в нересте, превышает среднемноголетний уровень на 6,2 %. Исследовательский улов превышал уровень 2014–2018 гг. на 9,9 %. Все линейно-весовые показатели подтверждали удовлетворительные условия нагула.
С другой стороны, замена кормового объекта ухудшает кормовую обеспеченность потребности анчоусовидной кильки. Для существенного роста численности и биомассы необходима целенаправленная борьба с гребневиком-мнемиопсисом. В те годы, когда наблюдался спад биомассы мнемиопсиса, прослеживался рост исследовательских уловов годовиков анчоусовидной кильки, повышалась эффективность нереста. С этой целью, по нашему мнению, необходимо вселение
в Каспийское море нового вида – гребневика-берое (Beroe ovata). В отличие от мнемиопсиса берое не может переваривать зоопланктон, икру, медуз, мальков рыб и питается исключительно гребневиком-мнемиопсисом. Необходимо, чтобы все прикаспийские государства подключились к решению этой проблемы, провели исследования и разработали рекомендации по восстановлению популяции анчоусовидной кильки в Каспийском море.
1. Седов С. И., Парицкий Ю. А., Колосюк Г. Г., Канатьев С. В. О гибели кильки в Среднем и Южном Каспии в 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 год. Астра-хань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. C. 340-346.
2. Катунин Д. Н., Голубов Б. Н., Кашин Д. В. Импульс гидровулканизма в Дербентской котловине Среднего Каспия как возможный фактор масштабной гибели анчоусовидной и большеглазой килек весной 2001 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2001 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2002. С. 41-55.
3. Камакин А. М. Особенности формирования популяций вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) в Каспийском море: автореф. дис. … канд. биол. наук. Астрахань, 2005. 23 с.
4. Судаков Г. А. Инструкция по сбору и первичной обработке материалов водных биоресурсов Каспийского бассейна и среды их обитания. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2011. 351 с.
5. Рикер У. Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1979. 408 с.
6. Парицкий Ю. А. Размножение, развитие и формирование численности поколений анчоусовидной кильки: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1983. 20 с.
7. Ловецкая А. А. Распределение и поведение каспийской кильки // Рыбное хозяйство. 1953. № 12. С. 29-35.
8. Ловецкая А. А. Состояние запасов анчоусовидной кильки и условия ее миграции, нереста, нагула, промысла в 1955 г. // Аннотации к работам, выполненным Азербайдж. науч.-исслед. рыбохоз. лаб. в 1956-58 гг. 1961. Сб. № 2. С. 22-25.
9. Приходько Б. И. Материалы по миграции, распределению и составу косяков анчоусовидной кильки // Аннотации к работам КаспНИРХа, выполненным в 1958 г. Астрахань: Волга, 1960. С. 9-12.
10. Приходько Б. И. Роль течений в жизни каспийской анчоусовидной кильки // Тр. КаспНИРХа. 1966. Т. 22. С. 25-45.
11. Сокольский А. Ф., Камакин А. М. Распространение гребневика мнемиопсиса в Каспийском море в 2003 г. и его воздействие на окружающую среду // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 год. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 183-198.
12. Тиненкова Д. Х., Петренко Е. П. Характеристика зоопланктона Среднего и Южного Каспия в ок-тябре 2003 г. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Результаты НИР за 2003 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2004. С. 130-132.
