ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ CARASSIUS AURATUS (L.) В МАЛЫХ РЕКАХ БАССЕЙНА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
На фоне освоения серебряным карасем Куйбышевского водохранилища рассмотрено размножение, численность молоди, размерно-возрастной состав уловов и рост этого вида в малых реках (на примере р. Казанки и низовий р. Свияги). Установлено, что освоение серебряным карасем малых рек носит сходный характер с водохранилищем. Нерест его в р. Казанке в 2016 г. протекал в два этапа, и в гонадах была икра 2-х порций. Первый массовый нерест протекал 11–20 мая, а второй – 11–20 июня. Субстратом для икрометания служили макрофиты, коряги и подмытые корни деревьев. В период размножения данного вида в этой реке доля самок составляла 75,0 %, а самцов – 25,0 %. В низовьях р. Свияги в 1998–2001 гг. самцы в уловах составляли 26,1–65,7 %. Максимальные значения численности личинок и сеголеток серебряного карася в низовьях р. Свияги наблюдались в 2007–2009 и 2014 гг. Это были годы со сходным режимом уровня воды, но разными температурными условиями в весенний период. Самцы в уловах, по сравнению с самками, имели в среднем меньшие размеры и массу тела. В р. Казанке в 2013–2016 гг. средняя длина тела самок в уловах колебалась от 16,7 до 23,8 см, а самцов – от 15,9 до 20,6 см. Возрастной состав серебряного карася в этой реке в 2013 г. был представлен 4–8-летними особями поколений 2006–2008 гг. Среди них доминировали особи в возрасте 6 лет (53,1 %). В 2014–2016 гг. в уловах в основном были рыбы в возрасте 6–9 лет, хотя встречались особи до 15 лет. Длина тела одновозрастных особей обоих полов достоверно не отличалась. Критерий Стъюдента между обоими полами в разных возрастах колебался от 0,06 до 0,84. Рост особей отдельных поколений 2007–2010 гг. также достоверно не отличался. Так, средний размер тела у рыб этих поколений в возрасте 6 лет колебался от 17,7 до 18,1 см. Рост серебряного карася в разных плесах Куйбышевского водохранилища был лучше, чем в р. Казанке, а значения коэффициента упитанности по Фультону в реке были выше. В реке средние величины коэффициента упитанности колебались от 3,24 до 3,63, а в плесах водохранилища – от 2,93 до 3,07.

Ключевые слова:
серебряный карась, Куйбышевское водохранилище, Свияга, Казанка, размножение, размерно-возрастная структура, рост, водохранилище, река
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

 

В реках Среднего Поволжья серебряный карась в XIX и начале ХХ столетия был еще редок. По сводкам [1, 2] он не был обнаружен в реках Меша и Казанка. Лишь М. Д. Рузский [3] указывал на его присутствие в р. Свияге, однако это была гиногенетическая форма, т. е. этот вид был представлен только одними самками. В 1948–1952 гг., т. е. перед образованием Куйбышевского водохранилища, в Волжско-Камском крае караси (р. Carassius) входили в состав промысловых рыб. На долю золотого карася Carassius carassius (L.) приходилось 2,5 % от уловов мелкого частика, который составлял 55,8–74,6 % вылова рыбы [4]. Серебряный карась относился к второстепенным промысловым рыбам, т. к. был редок. В Куйбышевском водохранилище до начала 80-х гг. ХХ в. он также был редок и представлен только одними самками. Более широкое распространение в Восточной Европе этого вида началось с южных районов бассейна Волги, Дона и Дуная в 80-е гг. ХХ в. Этому способствовали как акклиматизационные работы, так и усиление загрязнения вод, в том числе различного рода поллютантами [5–7]. Следует учитывать и высокие адаптационные возможности карася [8]. Увеличение его численности сопровождалось не только наличием триплоидной формы, но и появлением диплоидной бисексуальной. Биология этого вида в Куйбышевском водохранилище освещалась в работах [9–11]. 

Целью данного сообщения является изучение размножения, размерно-возрастной структуры и роста серебряного карася в р. Казанке (2012–2016 гг.), а также численности его личинок и сеголеток в низовьях р. Свияги (1998–2015 гг.).

 

Материал и методы исследования

Материал по личинкам рыб на этапах развития B–D1 [12] собирали с 1998 по 2015 гг. в низовьях р. Свияги, которая впадает в верхнюю часть Волжского плеса Куйбышевского водохранилища. В прибрежье личинок ловили с помощью сачка диаметром 30 см, а в пелагиали конической сетью диаметром 80 см (ИКС-80) по методике, предложенной нами ранее [13]. Сеголеток учитывали мальковой волокушей длиной 12 м с ячеей в кутке 2,5 мм. Численность молоди рыб, экз., пересчитывали в прибрежье на одно усилие орудия лова, а в пелагиали – на 5 мин лова конической сетью. Изучение нереста серебряного карася проводили на основании состояния его половых продуктов в мае-июне 2016 г. в р. Казанке.

Лов рыбы осуществляли с помощью ставных сетей с ячеей 24–65 мм, а также донками и удочками. Собирали и обрабатывали материал по общепринятой методике [14]. В 2001 г. в низовьях р. Свияги собрано 46 экз. карася, в 2006 г. в Камском плесе Куйбышевского водохранилища (район п. Урахча) – 21 экз. В р. Казанка (район п. Высокая Гора) поймано в 2012 г. 23 экз., в 2013 г. – 64 экз., в 2014 г. – 32 экз., в 2016 г. – 80 экз. карася. Возраст рыб определяли по чешуе и спилам жестких лучей спинного плавника [15], а обратное расчисление роста проводили по методу прямой пропорциональной зависимости по годовым кольцам заднего радиуса чешуи и соответствующей длины тела рыбы. Коэффициент упитанности вычисляли по Фультону.

Статистическая обработка материала проводилась по руководству [16]. В работе приведены следующие показатели: M ± m – средняя арифметическая величина и ее ошибка; Cv – коэффициент вариации, %;t – критерий Стъюдента;n – число данных.

 

Результаты исследований и их обсуждение

Промысел.В Куйбышевском водохранилище, по данным промысловой статистики (рис. 1), к концу 90-х гг. прошлого столетия серебряный карась составлял в общем улове рыбы около 70 т, и доля его равнялась 2,3–2,6 %, а в 2014–2016 гг. уловы достигли 136–188 т (3,9–4,5 %).

 

Рис. 1. Промысловый вылов серебряного карася в 1980–2016 гг. в Куйбышевском водохранилище

 

Как показали предыдущие исследования биологии серебряного карася, в 1997–2002 гг. в Волжском плесе Куйбышевского водохранилища он был представлен бисексуальной формой и самцы составляли от 26,1 до 63,5 % [10]. Однако освоение малых рек данным видом происходило постепенно, и сведений по его биологии мало.

Размножение и его эффективность. Наблюдение за икрометанием серебряного карася было проведено в мае-июне 2016 г. в р. Казанке в районе п. Высокая Гора. Первые самки и самцы на V стадии половой зрелости были пойманы 11 мая при температуре воды 15 °С (табл. 1).

Таблица 1

Распределение стадий половой зрелости серебряного карася
в р. Казанке в мае-июне 2016 г.

Пол и стадия
половой зрелости

Месяцы, дни

Май

Июнь

5–10

11–15

16–20

21–25

26–31

1–5

6–10

11–15

16–20

21–25

Самки, экз.

IV

4

8

6

6

6

4

1

3

5

V

2

1

IV2

2

2

2

1

1

Самцы, экз.

IV

1

1

2

V

4

6

2

3

3

3

 

Икра самок на IV стадии половой зрелости содержала икринки разных размеров, соответствующих по диаметру 1-й и 2-й порциям. Первый массовый нерест серебряного карася проходил 11–20 мая. Самки на IV2 стадии половой зрелости встречались с первой декады июня до конца этого месяца. Сроки второго массового нереста серебряного карася приходятся на 11–20 июня. Субстратом для откладки икры были макрофиты, коряги и подмытые корни деревьев. В период нереста в 2016 г. в р. Казанке доля самок серебряного карася в уловах равнялась 75,0 %, самцов – 25,0 % (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение полов серебряного карася в весенне-летних уловах в 2012–2016 гг. в р. Казанке

Год (месяц)

Пол

n, экз.

% самок и самцов

2012 (VII)

Самки

16

69,6

Самцы

7

30,4

2013 (VVII)

Самки

45

70,3

Самцы

19

29,7

2014 (VVII)

Самки

24

75,0

Самцы

8

25,0

2016 (V–VII)

Самки

55

75,0

Самцы

25

25,0

 

В другие годы (2012–2014 гг.) самцы составляли в уловах от 25,0 до 30,0 %. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в весенний период в 1998–2001 гг. доля самцов в уловах колебалась от 26,1 до 65,7 % [10]. Следовательно, в реке и в водохранилище обитает в настоящее время в основном бисексуальная форма серебряного карася.

В низовьях р. Свияги личинок серебряного карася ловили на ранних этапах развития B–C1  в основном в прибрежье, до глубин 50–60 см, на участках с залитой растительностью. Следует отметить, что на этапе развития С1  в пелагиали в этом районе впервые личинки этого вида были пойманы в конце мая 2000 г. в количестве 0,3 экз. на 5 мин лова конической сетью. Они также ловились в 2006 г. – 0,12 экз. на усилие. В пелагиали личинки серебряного карася были обнаружены также в Камском плесе в 2007 г. (1,0 экз. на усилие) и в 2016 г. в Мешинском заливе Куйбышевского водохранилища. Таким образом, серебряный карась в водохранилище [10] и в малых реках предпочитает нереститься в прибрежных участках водоема, но и осваивает пелагиаль, где субстратом, видимо, могут быть затопленные коряги, пни и кусты. Икрометание серебряного карася порционное, как правило, в исследованных водоемах протекает в два срока.

Относительная численность личинок и сеголеток серебряного карася на одно усилие (экз.) приведена для верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в районе низовий р. Свияги за 1998–2015 гг. (рис. 2).

 

Рис. 2. Численность личинок и сеголеток серебряного карася в верховьях Волжского плеса Куйбышевского водохранилища в июле 1998–2015 гг.

 

Как видно на рис. 2, максимальное количество личинок карася отмечено весной 2007 г. (13,0 экз. на усилие), а сеголетки по учетам в июле преобладали в уловах мальковой волокуши в 2008, 2009 и 2014 гг. – от 4,3 до 29,1 экз. на усилие. Это были годы со сходным режимом уровня воды. В мае средние абсолютные отметки уровня воды колебались от 51,7 до 52,0 м. Нормальный подпорный горизонт  в водохранилище соответствует 53 м. Средние величины температуры воды в мае в 2007–2009 и 2014 гг. составляли 11,8–14,5 °С. Таким образом, относительно высокие значения численности молоди серебряного карася в низовьях р. Свияги наблюдались в годы со средними значениями величин абсолютных отметок уровня воды в водохранилище и при разных температурных условиях.

Размерно-возрастная структура.Показатели размерного состава уловов серебряного карася в 2013–2016 гг. в р. Казанке приведены в табл. 3.

Таблица 3

Показатели размерного состава серебряного карася
в р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг.

Год

Пол

Колебаниядлины тела, см

M ± m, см

t

Cv,%

n,экз.

2013

Самки

12,0–22,0

16,69 ± 0,30

1,6

11,9

45

Самцы

12,0–20,0

15,89 ± 0,41

11,0

19

Оба пола

12,0–22,0

16,39 ± 0,18

8,8

64

2014

Самки

16,0–28,0

23,80 ± 0,44

3,5

9,0

24

Самцы

16,0–26,0

20,55 ± 0,82

10,6

8

Оба пола

16,0–28,0

23,03 ± 0,46

11,3

32

2016

Самки

14,0–32,0

20,91 ± 0,43

2,1

15,1

55

Самцы

14,0–24,0

19,69 ± 0,39

9,8

25

Оба пола

14,0–32,0

20,53 ± 0,30

13,2

80

 

В 2014 и 2016 гг. самки в среднем имели большие значения длины тела, чем самцы. Это различие было достоверно для уровня значимости 0,05. В 2013 г. такого отличия не наблюдалось. В Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в 1998–1999 гг. между средней длиной тела самок и самцов достоверных различий не было, а в 2000–2002 гг. самки были в среднем крупнее самцов [10]. Наибольшие значения средней длины тела обоих полов в р. Казанке отмечены в 2014 г., а минимальные – в 2013 г. Эти величины в разные годы достоверно отличались (критерий Стьюдента колебался от 2,4 до 13,5). Как будет показано ниже, в уловах 2013 г. преобладали более молодые возрастные группы карася, чем в 2014–2016 гг. 

В отношении весового состава уловов серебряного карася в р. Казанке в 2013–2016 гг. можно отметить, что самки имели большую массу тела, чем самцы(табл. 4).

Таблица 4

Показатели весового состава уловов серебряного карася
в р. Казанкев мае-июне 2013–2016 гг.

Год

Пол

Колебаниядлины тела, см

M ± m, см

t

Cv,%

n, экз.

2013

Самки

50,0–350,0

175,5 ± 8,3

2,3

31,7

45

Самцы

50,0–250,0

144,0 ± 11,0

32,3

19

Оба пола

50,0–350,0

166,1 ± 6,4

30,9

64

2014

Самки

200,0–900,0

504,7 ± 26,0

3,9

28,4

24

Самцы

100,0–500,0

313,0 ± 41,9

35,5

8

Оба пола

100,0–900,0

456,8 ± 30,6

37,9

32

2016

Самки

100,0–1100,0

363,2 ± 23,4

4,2

47,8

55

Самцы

100,0–500,0

246,5 ± 15,5

31,4

25

Оба пола

100,0–1 100,0

326,8 ± 19,6

53,5

80

 

В течение всего периода исследований самки имели большую массу тела, чем самцы, т. е. наблюдалась картина, сходная с отмеченной в отношении размеров тела. Наибольшая средняя масса тела обоих полов была также в 2014 г.

Что касаетсявозрастного состава серебряного карася в р. Казанке в мае-июне 2013–2016 гг., то в 2013 г. в уловах встречались рыбы в возрасте 4–8 лет (табл. 5).

Таблица 5

Возрастной состав уловов серебряного карася в мае-июне 2013–2016 гг. в р. Казанке

Год

Пол

Возраст, лет

n, экз.

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13–15

Поколения

2009

2008

2007

2006

2005

2004

2003

2002

2001

2013

Самки, %

2,2

35,6

44,4

15,6

2,2

45

Самцы, %

10,5

73,7

15,8

19

Оба пола, %

1,6

28,1

53,1

15,6

1,6

64

                                     Поколения

2014

Пол

2010

2009

2008

2007

2006

2005

2004

2003

2002

Самки, %

-

12,5

16,6

37,5

12,5

4,2

4,2

12,6

24

Самцы, %

12,5

37,5

12,5

37,5

8

Оба пола, %

3,1

18,8

15,6

37,5

9,4

3,1

3,1

9,4

32

                                    Поколения

2016

Пол

2012

2011

2010

2009

2008

2007

2006

2005

2004

Самки, %

5,5

20,0

25,5

23,6

9,1

5,5

3,6

1,8

5,4

55

Самцы, %

24,0

40,0

32,0

4,0

25

Оба пола, %

3,7

21,2

30,0

26,2

7,5

3,7

2,5

1,3

3,9

80

 

Основа уловов былапредставлена 5–7-летними особями поколений 2006–2008 гг. Доминировали рыбы в возрасте 6 лет (53,1 %), рожденные в2007 г.

В 2014 г. возрастной ряд включал особей 6–15 лет. Самыми массовыми у обоих полов были особи 7–9 лет (71,9 %), при этом рыбы более старших возрастных групп (10–15 лет) составляли 25,0 %.

В 2016 г. возрастная структура уловов имела сходную картину с 2014 г. В уловах преобладал серебряный карась в возрасте 6–9 лет (84,9 %), и наиболее массовыми были генерации 2008–2009 гг.

Таким образом, в 2013–2016 гг. в р. Казанке преобладали особи поколений 2007–2009 гг., что соответствовало данным количественного учета молоди в низовьях р. Свияги (см. рис. 2).

Следует отметить, что в р. Казанке существует только любительское рыболовство. В верхней части Волжского плеса Куйбышевского водохранилища, где проводится промысловый лов рыбы, уловы серебряного карася в 1998–2001 гг. были представлены в основном 3–7 летними особями, т. е. более молодыми поколениями.

Рост.В ходе сравнения длины тела одновозрастных особей серебряного карася в р. Казанке по материалам 2016 г. установлено, что между полами достоверных отличий для уровня значимости 0,05 не обнаружено (табл. 6).

Таблица 6

Рост самок и самцов серебряного карася поколений 2008–2009 гг.
в р. Казанке (по материалам 2016 г.)

Показатель

Возраст, лет

n, экз.

1

2

3

4

5

6

7

Самки, см

3,42 ± 0,15

7,27 ± 0,16

10,17 ± 0,27

13,20 ± 0,24

15,93 ± 0,18

17,79 ± 0,26

19,87 ± 0,22

27

Самцы, см

3,61 ± 0,22

7,16  ± 0,11

10,39 ± 0,23

13,27 ± 0,36

15,71 ± 0,28

17,71 ± 0,28

19,61 ± 0,22

18

Критерий Стъюдента

0,54

0,33

0,63

0,16

0,67

0,21

0,84

 

Это позволяет объединить данные по росту самцов и самок. 

Длина тела разных поколений серебряного карася в р. Казанке в весенне-летний период 2016 г. в разных возрастных группах близка по своим значениям (табл. 7).

Таблица 7

Рост разных поколений серебряного карася в весенне-летний период 2016 г. в р. Казанке

Поколение

Возраст, лет

n, экз.

1

2

3

4

5

6

7

Рост, см

 

2007 г.

3,71 ± 0,42

7,22 ± 0,33

10,05 ± 0,45

12,71 ± 0,33

15,05 ± 0,50

18,08 ± 0,45

20,62 ± 0,42

6

2008 г.

3,43 ± 0,18

7,24 ± 0,13

9,81 ± 0,26

13,15 ± 0,10

15,63 ± 0,28

17,83 ± 0,28

19,97 ± 0,25

21

2009 г.

3.57 ± 0,19

7,23 ± 0,17

10,71 ± 0,24

13,39 ± 0,27

16,09 ± 0,33

17,51 ± 0,40

18,83 ± 0,21

24

2010 г.

3,99 ± 0,25

7,75 ± 0,24

11,26 ± 0,34

13,87 ± 0,24

15,87 ± 0,24

17,53 ± 0,21

17

 

Например, в возрасте 5 лет колебания длины тела поколений 2007–2010 гг. варьировали от 15,05 до16,09 см. Подобное различие недостоверно для уровня значимости 0,05 (t = 1,73).

Рост серебряного карася в Волжском и Камском плесах Куйбышевского водохранилища был более интенсивный, чем это наблюдалось в р. Казанке (рис. 3).

 

Рис. 3. Рост серебряного карася в Волжском (1), Камском (2) и Черемшанском (3) [11]плесах Куйбышевского водохранилища, а также в р. Казанке в 2013 г.(4), в 2014 г. (5), в 2016 г. (6) в весенний период  

 

Причем в разных районах водохранилища, а именно в верхней части Волжского, Камском и Центральном плесах, длина тела серебряного карася характеризовалась в разных возрастных группах сходными показателями. Различия в росте этого вида в водохранилище и в р. Казанке связаны с разницей в этих водоемах экологических условий, кормовых возможностей и степени антропогенного влияния. В р. Казанке, по данным [17], комплексный уровень антропогенной нагрузки (сброс отходов предприятий животноводства, использование минеральных удобрений и пестицидов) выше, чем в других малых реках (Свияге, Меше).

Средние значения коэффициента упитанности по Фультону серебряного карася в плесах Куйбышевского водохранилища ниже, чем это наблюдалось в р. Казанке (табл. 8).

Таблица 8

Коэффициент упитанности по Фультону серебряного карася
в Куйбышевском водохранилище и в р. Казанке

Год

Колебание длины тела, см

M ± m

Cv, %

n, экз.

Район

2001

2,34–3,70

2,93 ± 0,04

9,3

46

Волжский плес

2006

2,40–3,55

3,07 ± 0,06

8,8

21

Камский плес

2013

2,20–4,20

3,24 ± 0,10

20,4

39

р. Казанка

2014

2,50–4,80

3,63 ± 0,08

12,4

32

р. Казанка

2016

2,00–4,50

3,50 ± 0,05

12,5

80

р. Казанка

 

Эти различия достоверны для уровня значимости 0,05. Как было показано выше, рост серебряного карася в р. Казанке характеризовался более низкими показателями одновозрастных особей по сравнению с Куйбышевским водохранилищем, а средние значения коэффициента упитанности по Фультону, наоборот, были выше. 

 

Заключение

В связи с увеличением антропогенной нагрузки на экосистему Куйбышевского водохранилища к началу 90-х гг. прошлого столетия, когда она перешла в фазу дестабилизации [18, 19], серебряный карась стал увеличивать свою численность, изменяя структуру популяции, т. к. перешел из гиногенетической формы в бисексуальную. Его промысловые уловы к 2014–2016 гг. достигли 136–188 т, а доля в промысле составила 3,9–4,5 %. Этот вид стал осваивать и малые реки.

В р. Казанке размножение серебряного карася весной 2016 г. протекало в два срока. Первый нерест его массово проходил 11–20 мая, а второй – 11–20 июня. В начале икрометания температура воды составляла 14,0 °С. Размножение этого вида порционное, что подтверждается наличием в гонадах икринок разного размера. Самцы серебряного карася в уловах в 2012–2016 гг. составляли от 25,0 до 30,4 %, а самки 69,6–75,0 %. Хотя основные места нереста данного вида приурочены к прибрежной зоне, личинки серебряного карася на ранних этапах развития встречались и в пелагиали. Это отмечено в низовьях р. Свияги и в Камском плесе Куйбышевского водохранилища, что указывает на широкие адаптационные возможности вида. 

Анализ численности личинок и сеголеток серебряного карася в июле за период с 1998 по 2015 гг. показал, что наибольшее количество их наблюдалось в 2007–2009 и 2014 гг., т. е. в годы со средними значениями абсолютных отметок уровня воды в 51,1–52,0 м весной, но при разном температурном режиме.

Самки серебряного карася в р. Казанке имели большие значения среднего размера и массы тела, чем самцы.

В р. Казанке возрастной состав уловов серебряного карася в 2013 г. был представлен рыбами 4–8 лет, а в последующие годы увеличилась доля старших возрастных групп, и основную часть уловов составляли особи 7–9 лет. Массовыми генерациями в уловах были рыбы 2007–2009 гг.рождения, что, в свою очередь, соответствовало максимальным значениям численности сеголеток в уловах в низовьях р. Свияги.

Одновозрастные самки и самцы серебряного карася в р. Казанке не имели по длине тела достоверных различий. Рост его в разных плесах Куйбышевского водохранилища носит сходный характер, но он более интенсивный, чем в р. Казанке. Коэффициент упитанности по Фультону, наоборот, выше в р. Казанке при более низких значениях показателей роста.  

 

Список литературы

1. Варпаховский Н. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии. СПб.: Тип. Имп. акад. наук, 1886. 70 с.

2. Берг Л. С. Рыболовство в бассейне Волги выше Саратова. СПб, 1906. Вып. 4. С. 1-85.

3. Рузский М. Д. Бассейн реки Свияги и его рыбы // Тр. о-ва естествоисп. при Казан. ун-те. Казань, 1887. Т. 17. Вып. 4. С. 1-67.

4. Шмидтов А. И. Видовой состав рыб и их численность в районе Куйбышевского водохранилища // Уч. зап. Казан. ун-та. 1956. Т. 116. Кн. 1. С. 221-226.

5. Гудков П. К. Данные по биологии серебряного карася Carassiusauratusgibelio (Bloch) (Cyprinidae) дельты Волги // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 3. С. 517-520.

6. Гончаренко Н. И. Морфобиологические особенности серебряного карася Carassiusauratusgibelio (Bloch) устьев Дуная и Днестра: автореф. дис. … канд. биол. наук. Киев: Изд-во Ин-та гидробиологии, 1992. 24 с.

7. Абраменко М. М. Сравнительная выживаемость у серебряного карася и других видов карповых рыб при комбинированном воздействии меди, цинка и гексахлорциклогексана в различных температур-ных режимах // Первый конгресс ихтиологов России: тез. докл. М.: Изд-воВНИРО, 1997. С. 101.

8. Holčik J. Carassius auratus (Pisces) in the Danube river // Acta ac. Nat. Brno. 1980. V. 14. N. 11. P. 1-43.

9. Назаренко В. А. Структура нерестовых популяций основных промысловых рыб Черемшанского плеса Куйбышевского водохранилища // Экология и рациональное использование ихтиофауны внутрен-них водоемов. Ульяновск: Изд-во Ульян. пед. ин-та, 1991. С. 14-36.

10. Кузнецов В. А. Изменение структуры популяции и биологических показателей серебряного карася Carassiusauratusgibelioв Волжском плесе Куйбышевского водохранилища в условиях усиления антропо-генной нагрузки на экосистему // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 14. № 2. С. 257-264.

11. Михеев В. А. Экология серебряного карася CarassiusauratusgibelioBloch центральной части Куй-бышевского водохранилища: автореф. дис. … канд. биол. наук. Казань: Изд-во Казан. гос. ун-та, 2006. 23 с.

12. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207-217.

13. Кузнецов В. А. Количественный учет молоди рыб в водохранилищах и озерах (методические под-ходы и возможности) // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Ин-т зоологии и паразитологии АН Лит. ССР, 1985. Ч. 5. С. 26-35.

14. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.

15. Кузнецов В. А., Кузнецов В. В. Методы изучения возраста рыб. Казань: Изд-во Казан. гос. ун-та, 2007. 28 с.

16. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

17. Латыпова В. З., Минакова Е. А., Переведенцев Ю. П. Антропогенная нагрузка на бассейны рек // Экологические проблемы малых рек Республики Татарстан. Казань: Фэн, 2003. С. 38-58.

18. Кузнецов В. А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов: тр. IVПоволж. конф. Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1991. С. 23-29.

19. Кузнецов В. А. Изменение экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе ее формирова-ния // Водные ресурсы. 1997. Т. 24. № 2. С. 228-233.


Войти или Создать
* Забыли пароль?