К ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЛОГИИ МОЛОДИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РЫБ В ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕГО КАСПИЯ
Авторы:
1.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
2.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
3.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 35
по 41
Статус:
Опубликован
Получено:
25.03.2013
Одобрено:
25.03.2013
Опубликовано:
25.03.2013
Классификаторы:
УДК 597.554.3.08 (262.81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28.693.32
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28.693.32
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Каспийское море, молодь, карповые рыбы, питание, кормовые объекты
Аннотация (русский):
Проведены исследования питания и пищевых взаимоотношений молоди карповых видов рыб в западной части Среднего Каспия в зависимости от возраста, сезона года и района исследований. Установлено, что в рационе молоди насчитывается до 50 представителей зоопланктона, среди них наиболее многочисленными оказались ракообразные, затем черви и моллюски.
Проведены исследования питания и пищевых взаимоотношений молоди карповых видов рыб в западной части Среднего Каспия в зависимости от возраста, сезона года и района исследований. Установлено, что в рационе молоди насчитывается до 50 представителей зоопланктона, среди них наиболее многочисленными оказались ракообразные, затем черви и моллюски.
Ключевые слова:
Каспийское море, молодь, карповые рыбы, питание, кормовые объекты
Каспийское море, молодь, карповые рыбы, питание, кормовые объекты
Введение Изучение питания и пищевых взаимоотношений молоди промысловых видов рыб, обеспеченность их пищей, конкурентные связи в системе жертва-хищник и другие аспекты их биологии являются составной частью проблемы повышения биопродуктивности водоемов. Западное побережье Среднего Каспия вытянуто в меридиональном направлении от устья р. Самур до с. Крайновка и расположено на стыке мелководий Северного и глубоководной части Южного Каспия. Благоприятные гидрохимические и температурные условия для нереста и нагула, богатая кормовая база способствуют размножению и развитию молоди различных видов ихтиофауны. Из 137 видов и подвидов рыб, обитающих в Каспии [1], в этой акватории нами отмечено 34 вида полупроходных, проходных и жилых форм пресноводного и морского происхождения. Изменения как естественного, так и техногенного характера, произошедшие на Каспии за последние десятилетия, вызвали ряд нарушений в характере питания, пищевых взаимоотношениях и развитии молоди. Постановка задачи Имеющиеся данные относительно питания и пищевых взаимоотношений молоди карповых видов рыб, степени использования ими кормовых ресурсов дагестанского района Каспия весьма малочисленны и отрывочны. Известно лишь несколько работ, посвященных этому вопросу [2–9]. Сведения о характере пищевых взаимоотношений, питании молоди рыб западного района Среднего Каспия в литературе отсутствуют. В связи с этим возникла необходимость изучить вопросы питания и пищевых взаимоотношений молоди некоторых промысловых видов рыб дагестанского побережья Каспийского моря. Материал и методы исследований Материал для наших исследований был собран в 2009–2011 гг. по всему дагестанскому побережью Каспия с помощью 30-футовых тралов со вставкой в кутце из 8 мм килечной дели, 15-метровой мальковой волокуши со вставкой в кутце из газа № 14. Вид пищи, стадию переваренности, размер жертвы вычисляли по заранее составленным таблицам [10, 11] и высчитывали вес добычи. Вид беспозвоночных устанавливали по Атласу беспозвоночных Каспийского моря [12]. Молодь рыб определяли по А. Ф. Коблицкой [13], суточные рационы рассчитывали по А. В. Коган [14] и М. М. Тарвердиевой [15], наблюдения по экологии поведения молоди рыб проводили по Д. С. Павлову [16]. Результаты исследований По нашим наблюдениям, излюбленное место нереста полупроходных рыб – это Кизлярский залив, расположенный в юго-восточной части Северного Каспия, и Крайновское побережье, которое простирается на 55 км от Суюткиной косы до Старого Терека с охватом акваторий островов Чечень, Яичный, банок Кара-Мурза, сбросные коллекторы К-6, К-8, рыбоходный канал № 4 и Лопуховский канал. Не менее важным звеном в воспроизводстве и нагуле карповых рыб являются устьевые зоны дагестанских рек Терек, Сулак и Самур. Многолетние наблюдения показывают, что скат молоди почти всех видов рыб проходит с середины мая до конца июня. В районе устья р. Терек до открытия прорези в 1977 г. была зарегистрирована молодь 7 видов рыб, а в настоящее время их насчитывается более 30. Из карповых в 2010 г. наиболее массовым видом являлась вобла (9 % от общей массы рыб), сазан и лещ составили по 7 и 5 % соответственно, и в незначительных количествах отмечались язь, красноперка, линь, густера, карась и др. В устье р. Сулак вобла составила 9,5 %, растительноядные рыбы – 6,2 %. В р. Самур в 2010 г. отмечено 29 видов молоди рыб, в том числе сазан, вобла, лещ, кутум, жерех, шемая, густера, чехонь, красноперка. Доминирующим видом был каспийский усач (19,3 %), полупроходные виды сазан, лещ и вобла составили 27,2 %, кутум, жерех и рыбец – 11,5 %. Размеры молоди некоторых карповых, достигших покатной стадии, приведены в табл. 1. Таблица 1 Линейно-весовые показатели покатной молоди некоторых карповых рыб в Терско-Каспийском районе Вид рыбыДлина тела, ммВес тела, мгМесяц годаТемпература воды, ° С Вобла20,3177,2Июнь22–27 Сазан58,138,3Июль21–26 Сазан81,04,9Август24–27 Усач каспийский15,022,0Июль22–27 Усач каспийский47,596,0Август24–27 Усач каспийский58,8312Сентябрь21–24 Чехонь71,017,4Июнь18–23 Чехонь84,234,4Июль24–25 Чехонь102,244,5Август21–24 Чехонь102,845,2Сентябрь16–18 Встречаемость тех или иных видов рыб в различных биоценозах зависит от условий окружающей среды, где они получают возможность добывать пищу и где их потомство может нормально развиваться. Так, представители карповых – сазан, пестрый и белый толстолобики, белый амур и оба вида буффало предпочитают размножаться в водоемах Терской системы. В устье р. Терек нами отмечено от 2 до 4 раз больше молоди этих рыб, чем в устье р. Сулак. Для остальных видов карповых (белый амур, пестрый и белый толстолобики, оба вида буффало) условия для размножения одинаково привлекательны как в системах сулакских, так и терских водоемов. В Терско-Каспийском регионе средняя длина тела пестрого толстолобики (без С) составила 64,5 мм (41–97), средняя масса – 1,97 г (1,27–5,9), средний индекс пищевого комка – 910,5 0/000 (196–1 500), средний коэффициент упитанности по Фультону – 0,73. В Сулакско-Каспийском районе эти показатели составили 57,2 мм (39–81), 1,6 г (1,15–4,75), 870,4 0/000 (210–1 350), 1,09 соответственно. По данным Ф. М. Магомаева [17, 18], у молоди буффало (большеротый, малоротый, черный) в раннем онтогенезе пищевой комок на 89,4 % состоял из мелких форм зоопланктона. В более позднем возрасте у 2- и 3-леток их доля снизилась до 0,7–1,0 % за счет крупных форм и детрита, встречаемость которых достигает 100 %. По нашим данным, у молоди малоротого буффало из устья р. Терек средняя длина тела (без С) составила 34,1 мм (26–38), средняя масса тела – 1,01 г (0,5–1,4), средний индекс пищевого комка 810 0/000 (210–987). Средний коэффициент упитанности по Фультону составил 2,55. У молоди черного буффало средняя длина тела (без С) равнялась 39,3 мм (30–58), средняя масса тела – 1,73 г (0,5–5,2), средний индекс пищевого комка – 718 0/000 (400–1 218), коэффициент упитанности – 2,85. В зависимости от места обитания у молоди отмечаются определенные пищевые пристрастия к тем или иным видам объектов. У молоди жереха спектр пищевых организмов насчитывает 48 видов, из которых 22 – представители зоопланктона, 26 – организмы нектобентоса, бентоса, личинок и мальков рыб. Флористическая часть пищи представлена зелеными водорослями и остатками макрофитов. Основная часть пищи молоди жереха повсеместно состояла из мизид (50–70 % общей массы), остальная часть пищи (30–40 %) – представители бентоса. При обзоре состава пищи по районам оказалось, что в Кизлярском заливе доля бентосных организмов не превышала 0,5 %, в Крайновском побережье она достигала 5–8 %, преимущественно за счет ветвистоусых рачков. Индекс наполнения кишечников у молоди жереха в этих районах был высоким (97–162 0/000), упитанность по Фультону равнялась 0,7–1,8. У каспийского усача в устьевой зоне р. Самур среднегодовой индекс наполнения кишечников составил 451,8 0/000 (колебания 264,9–621,6). В пищевом комке обнаруживались насекомые, амфипода и остатки растительности. Благодаря обилию кормов и благоприятных условий нагула среднемесячный прирост размерно-весовых показателей молоди усача в южных регионах Каспия в 1,5 раза превышал таковой у усачей из Кизлярского залива. В Самурско-Каспийском регионе индекс наполнения желудков у шемаи равнялся 268,3 (колебания 128,6–388 0/000). Пищевой комок был представлен амфиподами, нереидами и гаммаридами. У жерехов в этом районе среднегодовой индекс наполнения кишечников составил 193,6 0/000 (колебания 127,5–252,4); в составе пищи в основном амфиподы и детрит. Молодь леща в начальный период своего развития держится главным образом среди зарослей высшей водной растительности, поэтому состав ее пищи определяется фауной обитателей этого региона: высшие ракообразные, кумовые (33–47 %) амфиподы (29–31 %), растительная пища (8,6–14,3), черви составили 26,2 %. Компоненты грунта береговой линии моря встречаются практически во всех пробах. Состав пищи у молоди леща в различные периоды онтогенетического развития показан в табл. 2. Таким образом, существенную роль для этой группы играют моллюски Abra, Cerastoderma, Monodacna, насекомые Cyironomus albidus, Criptochironomus albidus. Степень накормленности у младшей группы была выше, чем у их старших сородичей. Таблица 2 Состав пищи молоди леща в различных районах дагестанского побережья Каспия в зависимости от возраста рыб, % от массы содержимого желудочно-кишечного тракта Компонент пищиТерско-Каспийский районСулакско-Каспийский районСамурско-Каспийский район До 5 см До 10 смБолее 10 смДо 5 см До 10 смДо 10 смДо 5 см До 10 смБолее 10 см Ракообразные37,441,035,833,738,244,335,347,7534,58 Черви19,7426,221,924,818,917,319,521,9111,85 Моллюски12,178,518,312,510,513,515,615,4135,55 Насекомые10,055,610,711,09,713,710,00,160,09 Растительность14,312,27,811,4513,58,412,85,788,63 Детрит-песок6,343,32,84,35,92,84,74,638,92 Прочее–3,22,73,253,3-2,14,420,38 Проанализировано974885454475508756 Из них пустые1,51,82,53,24,12,12,43,32,6 Индекс наполнения178144,4132,2163171,5131,9109,5127,5111,9 Анализ пищевых пристрастий молоди наиболее массовых видов рыб – воблы и сазана в условиях дагестанского побережья Каспия выявил следующие особенности. Для молоди воблы характерен широкий спектр питания, включающий червей, ракообразных, насекомых, моллюсков, высших растений, водоросли и детрит. Главными пищевыми организмами для воблы являются донные планктонные ракообразные (100 % по встречаемости и 45 % по доминированию). Второстепенными являются моллюски (соответственно 87 и 219 %), затем – черви (92,2 и 14,75 %), высшие растения и водоросли (91,0 и 7,79 %) и детрит (100 и 15,1 %). Насекомые в кишечниках воблы встречаются редко (около 8,8 %). Молодь воблы интенсивно откармливается, потребляя кумовых рачков, на что указывают высокие частные индексы наполнения кишечников (от 10,19 до 161,76 %) и высокий процент питающихся рыб (93,0). Из отряда кумовых в их кишечниках обнаружены два вида: Pterocuma pectinata, Stenocuma gracilis. У 92 % питающейся воблы обнаружены многощетинковые черви: Stenacuma grazilis, Hypaniola kоvalevski, Hypania invalida. Из планктонных ракообразных в пищевом комке молоди воблы доминируют представители ракушковых раков – Zypridis literalis, из усоногих – науплиусы и циприсовидные личинки балянуса, из насекомых – представители отряда двукрылых (табл. 3). Таблица 3 Состав пищи молоди воблы разных размерных групп в зависимости от места обитания, % от массы пищевого комка Компонент пищиТерско-Каспийский район 2009–2010 гг.Сулакско-Каспийский район 2009–2010 гг.Самурско-Каспийский район 2011 г. Размеры молоди рыб, см До 55–1010–14До 55–1010–14До 55–1010–14 Черви5,018,2816,4012,7713,2210,4320,7524,9110,8 Ракообразные39,8145,5957,9545,2140,2356,8627,3948,7554,58 Моллюски11,5620,2219,056,7319,4620,0914,1516,4125,55 Насекомые26,70,76–16,910,910,2713,770,120,08 Растительность6,656,256,0713,48121,210,8013,535,788,6 Детрит-песок10,277,180,543,913,980,851,72,63– Не определенное–0,9–0,93–0,72,571,40,38 Проанализировано рыб, экз.1209843307990578358 Рыбы с пустыми желудками, %4,55,38,35,915,78,22,02,64,9 Средний индекс 0/000205,87115,11164,36167,84165,89140,04150,4140,2125,8 Средняя масса рыбы, г0,96,2537,081,67,834,041,06,9333,61 Накормленность рыб этой размерной группы относительно высокая (205, 87–165, 89). Средние индексы наполнения пищеварительных трактов составили 150 0/000. Изучение состава пищи молоди воблы в зависимости от встречаемости по сезонам года показала, что роль ракообразных, являющихся основой ее пищи, меньше всего сказывается летом (3 %). Из отдельных групп высших объем кумацеи в пищевом комке в летний период был наименьшим (21 %) и наибольшим осенью (30,1 %). Значение гаммарид резко падает в период от весны (10,2 %) к осени (9,7 %), также как и роль второстепенных форм – личинок балянуса, остракод и декапод. Количество мизид, не играющих особо важной роли в питании воблы, возрастает от весны к осени (0,3 и 1,7 соответственно). Значение второй по значимости для воблы группы – червей снижается от весны к осени (от 14,9 до 13,0 %). Моллюски в питании воблы занимают особое значение. Содержание абры в рационе воблы возрастает от весны (6,8 %) к осени (21,8 %). Церастодермы, брюхоногие моллюски, дидакны и монодакны в их пище фигурируют больше всего летом. Молодь сазана в личиночный период, при достижении размеров тела в 10 мм, отдает предпочтение водорослям и зоопланктонным рачкам (Copepoda и Ciripedia) – 17 и 58 % соответственно. Важную роль в этот период в их питании занимают мелкие зарослевые формы хирономид (1–14 %). В конце мая молодь сазана достигает 19 мм длины. 18,0–52,6 % их пищи состояло из ракообразных; моллюски, личинки насекомых и черви в пищевом рационе составляли от 2,1 до 7,6 %. Растительная пища стабильно обнаруживается во время личиночной и мальковой стадий развития сазана. В мальковый период регулярно регистрируются зоопланктонные рачки (копеподы и остракоды), из ракообразных – бокоплавы, кумацеи и мизиды. В сентябре – октябре пища молоди сазана в основном состоит из трех доминирующих групп организмов – ракообразных, моллюсков и червей. Это связано с тем, что к осени мальки отходят в более глубоководную часть моря, где условия питания и обитания несколько иные. Из высших раков ведущее место в рационе молоди сазана занимали 4 представителя: амфиподы, кумацеи, мизиды и остракоды. В осенних пробах значительную долю занимали черви, низшие раки, насекомые и растительность, Доля моллюсков увеличилась до 17,1 %. Индекс наполнения пищеварительного тракта от весны к лету уменьшается, а от лета к осени увеличивается, колеблясь от 101,6 до 291,4. В зависимости от места обитания в различных регионах моря прослеживается определенная закономерность в пищевых пристрастиях молоди сазана (табл. 4). Результаты исследования питания могут служить косвенной характеристикой видового состава и количественного распределения кормовых организмов в различных районах моря. Естественно, что при этом необходимо учитывать не только количество тех или иных организмов в пищевом комке, но и кормовые предпочтения самих рыб. По нашим наблюдениям, в устьевых зонах трех дагестанских рек – Самур, Сулак и Терек складываются наиболее благоприятные условия для нереста и нагула проходных и полупроходных видов рыб. Здесь 1/3 пищевого комка представлена ракообразными. По количеству съеденных организмов на втором месте стоят моллюски (17,1 %) и личинки насекомых (5,6 %). Потребление ракообразных в северных районах гораздо выше, чем в устьевых районах Самура. В Сулакско-Каспийском районе количество мизид и кумовых составило абсолютное большинство в пищевом комке. В Терско-Каспийском районе из ракообразных превалировали Stenocuma gracilis, Niphargoides maeoticus. В Самурском районе Ampharetidae составили 22,8 %, Chironomus albidus, Culicoides – 39,9 %. По непонятным причинам в Самурском районе моллюсков в рационе сазана оказалось очень мало (1 %), тогда как в двух других районах их было по 20,9 и 29,5 %. Потребление растительности во всех районах было примерно в равных количествах – 10,1–15,3 %. Индекс наполнения желудочно-кишечного тракта в Сулакском районе Каспия было наименьшим среди исследованных районов – 94,7 против 150,8 в районе Терека и 161,1 – в районе Самура. Таблица 4 Процентное содержание кормовых объектов в пище молоди сазана из различных районов дагестанского побережья Каспия Район исследований Объект питанияТерско-Каспийский 2009–2010 гг.Сулакско-Каспийский 2009–2010 гг.Самурско-Каспийский 2011 г. Размеры исследуемых рыб, см До 55–88+До 55–88+До 55–88+ Черви20,22,346,10,16,517,32,212,712,7 Ракообразные10,012,618,78,452,661,61,557,658,4 Моллюски0,10,82,161,719,08,048,87,16,9 Хирономиды61,042,415,75,12,46,3–3,27,6 Личинки насекомых0,810,7–8,40,41,739,18,42,0 Растительность40816,917,014,215,40,80,48,76,3 Детрит-песок2,12,3––2,43,71,000,26,2 Не определенное1,012,00,42,11,30,67,02,01,3 Количество исследованных рыб446561498169497683 С пустыми желудками5,2––8,6–4,09,14,85,2 Индекс наполнения173,6128,4283,673101,4209,712140,1291,4 Заключение Западная часть Среднего Каспия является излюбленным местом нереста и нагула молоди различных проходных и полупроходных видов рыб. В пищевом рационе молоди насчитывается до 50 представителей зоопланктона. Доминирующим видом в пищевом комке молоди сазана, воблы, буффало и некоторых других рыб являются ракообразные, за ними следуют черви и моллюски. Однако, в зависимости от места обитания, эта закономерность может быть нарушена, как, например, у леща, который, являясь обитателем зарослей высшей водной растительности, поедает представителей фауны этого участка. В различные периоды онтогенеза в его рационе предпочтительными могут быть моллюски или черви. Накормленность молоди леща в раннем онтогенезе оказалась выше, чем у старших возрастных групп. Четких закономерностей пищевых пристрастий у различных видов молоди не наблюдалось. Спектр представителей объектов питания у воблы включает до десятка видов беспозвоночных. Среди них наиболее часто встречаемыми являлись ракушковые раки, затем науплиусы. Однако, в зависимости от обилия тех или иных представителей, характер питания воблы меняется в пользу наиболее многочисленных региональных представителей зоопланктона. В питании молоди сазана выявились как возрастные сезонные особенности, так и зависимость от места обитания. Личинки до 10 мм предпочтение отдают водорослям, мелким рачкам и зарослевым формам хирономид. В более позднем возрасте, помимо ракообразных, встречаются моллюски и черви, а после их перехода в глубоководную часть моря они переключаются на питание высшими раками. Таким образом, рацион питания молоди исследованных рыб зависит от района наблюдений, сезонных колебаний численности и обилия того или иного вида пищевых организмов. Пищевой комок молоди состоит из планктонных организмов, из которых подавляющее большинство – ракообразные, что является следствием обилия этих беспозвоночных в районах нереста и нагула. Степень накормленности и индексы наполнения желудочно-кишечного тракта всех изученных видов рыб свидетельствуют о том, что западная часть Среднего Каспия предоставляет для молоди рыб благоприятные условия для нереста и нагула.
1. Иванов В. П., Комарова Г. В. Рыбы Каспийского моря. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. - 190 с.
2. Демин Д. З. Полупроходные рыбы дельты р. Терека // Вопр. ихтиологии. - 1962. - Т. 2, вып. I (22). - С. 90-99.
3. Демин Д. З. Материалы по количественному учету бентоса дагестанского района Каспия // Тр. 1-й Всекасп. науч. рыбохоз. конф. - 1968. - С. 33-42.
4. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря. - М.: Пищепромиздат, 1952. - 268 с.
5. Азизова Н. А. Бычки Каспийского моря: автореф. дис. … канд. биол. наук. - 1965. - 24 с.
6. Алигаджиев Г. А. Азово-Черноморские вселенцы в водах Дагестанского района Каспийского моря и их кормовое значение для рыб: автореф. дис. … канд. биол. наук. - М., 1964. - 26 p.
7. Желтенкова М. В. Питание и использование кормовой базы бентосоядными рыбами Каспийского моря // Тр. Цент. науч.-исслед. ин-та осетр. хоз-ва. - Т. 1. - С. 122-131.
8. Дворников П. И. Обеспеченность пищей молоди рыб-бентофагов в Среднем Каспии // Биологические проблемы и перспективы их изучения в регионах Каспийского моря. - Махачкала: ДНЦ РАН, 1999. - С. 171-174.
9. Дворников П. И., Устарбеков А. К. Суточные рационы молоди рыб-бентофагов в западной части Среднего Каспия // Проблемы изучения и рационального использования природных ресурсов морей: материалы Междунар. конф., посвященной 100-летию со дня рождения Е. Н. Казанчеева. - Астрахань, 2001. - С. 40-46.
10. Фортунатова К. Р., Попова О. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб в дельте Волги. - М.: Наука, 1973. - 250 с.
11. Методическое пособие по изучению питания и пищевых взаимоотношений в естественных условиях. - М.: Наука, 1974. - 254 с.
12. Атлас Каспийского моря. - М.: Пищ. пром-сть, 1968. - 416 с.
13. Коблицкая Л. Ф. Определитель молоди пресноводных рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. - 207 с.
14. Коган А. В. О суточной динамике пищевого сходства у рыб // Зоологический журнал. - 1967. - Т. XLXI, вып. 1. - С. 105-110.
15. Тарвердиева М. И. Питание осетровых рыб в Каспийском море: дис. … канд. биол. наук. - М.: ВНИРО, 1968.
16. Павлов Д. С. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. - М.: Наука, 1979. - 319 с.
17. Магомаев Ф. М. Питание черного буффало в водоемах Дагестана // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья Каспийского моря. - Махачкала: Наука, 1982. - Вып. 1. - С. 133-140.
18. Магомаев Ф. М. Питание большеротого буффало в водоемах Дагестана // Биологические ресурсы дагестанского прибрежья Каспийского моря. - Махачкала: Наука, 1989. - С. 83-91.
