СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СТЕРЛЯДИ ЗИМОВАЛЬНЫХ ЯМ НИЖНЕГО ИРТЫША
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
В период с 2015 по 2018 г. выполнены морфометрические исследования стерляди, выловленной в акваториях 2-х русловых ям Нижнего Иртыша (Тюменская область), удаленных относительно друг друга: Горнослинкинской (Уватский район), Кондинской (Ханты-Ман-сийский район). Наличие географической удаленности (расстояние между русловыми ямами 445 км) и небольших расстояний миграций стерляди (около 200 км) натолкнуло на предположение о вероятности значительных расхождений в признаках, позволяющих говорить о выделении каких-либо подгрупп стерляди. В уловах стерляди Кондинской русловой ямы присутствовали особи в количестве 93 экз. в возрасте от 1 года до 4-х. В акватории Горнослинкинской русловой ямы выловлено 128 экз. 1-7-годовиков. Сравнение групп стерляди из удаленных русловых ям проведено по меристическим признакам: числу костных пластинок (жучек) и лучей в плавниках, количеству тычинок на первой жаберной дуге. В результате исследований установлено, что значительных различий в количестве дорсальных, латеральных и вентральных костных пластин не наблюдалось. Также не отмечено различий и в числе тычинок на первой жаберной дуге. Наибольшие отличия исследуемых групп стерляди установлены по показателю числа лучей в дорсальном и анальном плавниках. Дополнительно меристические признаки оценены коэффициентом Майра (1971), величина которого, равная или превышающая значение 1,28, позволяет судить о подвидовом разделении. В нашем исследовании коэффициент Майра во всех случаях был менее 1,28, его максимальное значение (0,38) установлено при исследовании показателя количества тычинок на 1-й жаберной дуге. Для остальных признаков его значение еще меньше. Таким образом, географическое удаление (более 400 км) групп стерляди из 2-х русловых ям Нижнего Иртыша не является основанием для выделения какой бы то ни было подгруппы.

Ключевые слова:
стерлядь, русловая зимовальная яма, морфометрический анализ, меристические признаки, коэффициент Майра
Текст
Известно, что стерлядь Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) может иметь различные морфы в пределах одного водоема, к тому же отмечается, что стерлядь, с некоторой долей вероятности, имеет подвид стерлядь сибирская Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833). Логично предположить существование отличий между особями рыб из акваторий удаленных зимовальных, или так называемых «русловых», ям Нижнего Иртыша - мест концентрации речных рыб, в том числе осетровых. Исследуемые нами две группы особей стерляди выловлены на участках 2-х русловых зимовальных ям Нижнего Иртыша: Горнослинкинской (533-536 км от устья) и Кондинской (90-91 км от устья) - наибольших как по площади, так и по глубине рассматриваемого участка реки [1]. Для выделения морф, подвидов или новых видов используют генетический анализ, но первоначально проводят морфологический и морфометрический анализы. Цель работы - анализ двух групп особей стерляди с разных зимовальных ям на предмет наличия существенных морфометрических признаков, обосновывающих возможное выделение двух морф или подвидов. Материалы и методы Для выполнения данной работы проведен контрольный лов стерляди в весенний период 2018 г. в акватории Кондинской русловой ямы, в месте впадения р. Конда в р. Иртыш (Ханты-Ман-сийский автономный округ); в 2015-2017 гг. выловлены особи стерляди на участке реки Горнослинкинской русловой ямы (Уватский р-н, р. Иртыш). Лов осуществлялся ставными и плавными разноячейными сетями ячеей 24-38 мм из 5-метровых отрезков, с шагом ячеи 2 мм, длина ставной сети 40 м, длина плавной сети 60 м, высота - 2 м. Определение биологических и морфометрических показателей, а также определение возраста проводились в соответствии с общепринятыми методиками [2-5]. Для ряда признаков рассчитывался коэффициент Майра (1971), иначе именуемый подвидовым коэффициентом (СD). Все данные статистически обрабатывались в программе Statistica 10 (StatSoft). Результаты исследования и их обсуждение В результате выполненной работы биологическим методом проанализирован 221 экз. стерляди. Расстояние между акваториями ям, где выловлены особи стерляди, составило 445 км. Группы исследуемых рыб сравнивались по меристическим признакам, т. к. они в популяциях рыб достаточно устойчивы и генетически закреплены, что в определенной степени позволяет оценить степень генетической общности популяций [6]. Особи рыб Кондинской русловой ямы представлены экземплярами в возрасте от 1 года до 4-х, в то время как экземпляры Горнослинкинской русловой ямы представлены особями 1-7 лет. Сравнение линейно-весовых показателей исследуемых особей рыб проводили среди 1-4-годовиков (табл. 1). Таблица 1 Средние значения линейно-весовых показателей стерляди Кондинской и Горнослинкинской русловых ям Кондинская Горнослинскинская Возраст Длина рыб Выборка (n) Lim Длина, см Выборка (n) Lim Длина, см 1 50 28,6-38 33,3 40 23,9-33,5 29 2 29 30,5-37,6 33,7 55 24,6-36,5 30,2 3 10 30,5-37,6 35,1 13 27,6-44 34,5 4 4 33,5-36,5 34,6 8 30,5-48,5 40,9 Возраст Масса рыб Выборка (n) Lim Масса тела, г Выборка (n) Lim Масса тела, г 1 50 48-140 95 40 54-142 84,7 2 29 68-170 105,9 55 56-168 100,5 3 10 84-176 121,6 13 76-386 171,9 4 4 96-150 118 8 106-530 368,5 Группа рыб из Кондинской ямы была представлена особями с длиной тела от 28,6 до 36,5 см и массой в пределах 48-150 г. Особи, выловленные в акватории Горнослинкинской ямы, представлены экземплярами с длиной тела 23,9-48,5 см и массой 54-530 г. Данные значения соответствующих показателей отмечены для 1-4-годовиков. В результате анализа длины тела исследуемых рыб установлено, что в возрастных группах 1, 2 и 3-го года особи рыб из Кондинской ямы превосходят особей Горнослинкинской, но в возрасте 4 года жизни ситуация меняется в обратную сторону. Особи рыб, выловленные в акватории Кондинской ямы, в возрастных группах 1-го и 2-го года жизни незначительно превосходят по массе экземпляры рыб из Горнослинкинской. В свою очередь, стерлядь второй группы 3-го и 4-го годов жизни по показателю массы тела значительно превышает особей первой группы рыб в 1,41 и 3,12 раза соответственно. Можно выделить нескольких вероятных причин такой закономерности. Во-первых, различающиеся климатические условия влияют на длительность нагульного периода, из-за чего у особей второй группы рыб этот период более продолжительный. Во-вторых, различная нагрузка браконьерства, вылов более крупных и быстрорастущих особей стерляди могли отразиться на линейно-весовых показателях стерляди первой группы исследуемых рыб. Кроме того, дополнительным фактором нагрузки на организм стерляди из акватории Кондинской русловой ямы, угнетающим набор массы тела, может быть более развитая, по сравнению с Уватским районом Тюменской области, нефтедобыча в пойменно-русловом комплексе Нижнего Иртыша в пределах Ханты-Мансийского района, что, в свою очередь, может влиять на накопление нефтепродуктов в донных отложениях, кормовых объектах и организме самих рыб. В связи с тем, что рыбы в исследуемых группах представлены преимущественно маловозрастными особями, для сравнительного анализа использовали меристические признаки, поскольку пластические признаки у несформировавшихся организмов могут исказить общую картину исследования. Для анализа географических и временных различий изучены данные по меристическим признакам стерляди из литературных источников (табл. 2). Таблица 2 Средние значения дорсальных, латеральных, вентральных костных пластинок (жучек) в различных регионах и разные временные отрезки Локация Дорсальные жучки Латеральные жучки Вентральные жучки lim Среднее значение lim Среднее значение lim Среднее значение Кондинская популяция 11-17 13,5 50-71 63,6 10-19 14,7 Горнослинкинская популяция 12-17 14,2 48-73 62,4 11-19 14,3 Горнослинкинская популяция, 2013-2016 гг., экспертизы [7] 11-18 14 53-69 60,1 - - Р. Иртыш (Меньшиков, 1937) [8] -* 14,2 - 65,1 - 15,8 Р. Иртыш, 2001 г. [10] - 14,2 - 62,3 - 14,6 Р. Иртыш, 2003 г. [11] 11-18 - 56-71 - 10-20 - Р. Ляпин [8] - 14,9 - 61,6 - 14,5 Р. Енисей (Хохлова, 1955) [8] - 14,4 - 63,4 - 14,5 Р. Ока [9] 12-16 13,8 59-69 63,4 13-16 14,5 Р. Ока, 1964 г. [10] - 14,1 - 64,4 - 15 Р. Ангара, 1948 г. [10] - 13,2 - 62,3 - 14,9 Верхняя Обь [12] 12-18 14,23 57-67 61,4 13-17 14,7 Средняя Обь [12] - 13,9 - 61,6 - 14,8 Р. Дунай [13] 11-18 - 56-71 - 10-20 - * «-» - данные отсутствуют. При рассмотрении средних значений числа костных пластинок значительных различий, которые указывали бы на присутствие географических и климатических факторов и могли бы повлиять на данный признак, не отмечено. В период исследований с 1937 г. и по настоящее время показатель возможного числа костных пластинок у особей стерляди р. Иртыш не изменился, такими же остались вероятные пределы изменения представленных показателей. Ожидание наличия расхождения в показателях с запада на восток не оправдалось, хотя имеются основания судить о возможном выделении подвида стерляди в р. Иртыш - стерлядь сибирская Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) [12, 14]. Важными систематическими признаками являются число лучей в плавниках и число тычинок на первой жаберной дуге [15]. В нашей работе данные показатели также изучены; для анализа географических и временных изменений, как и в случае с костными пластинками, проанализирована информация из литературных источников (табл. 3). Таблица 3 Средние значения и пределы показателей числа лучей в дорсальном (спинном), анальном, вентральном плавниках, числа тычинок на 1-й жаберной дуге Локация Число лучей в дорсальном плавнике (D) Число лучей в анальном плавнике (А) Число лучей в вентральном плавнике (V) Число тычинок на первой жаберной дуге lim Среднее значение lim Среднее значение lim Среднее значение lim Среднее значение Кондинская популяция 32-47 39,1 19-28 23,4 15-28 22,5 13-27 21,1 Горнослинкинская популяция 23-49 38,8 16-29 22,9 - - 13-27 18,8 Горнослинкинская популяция, 2013-2016 гг., экспертизы [7] -* - - - - - 17-29 22,5 Р. Иртыш (Меньшиков, 1937 г.) [8] - - - - - - - 21 Р. Иртыш, 2001 г. [10] - 38,7 - 20,5 - 21,2 - 23,5 Р. Ляпин [8] - - - - - - - 26,2 Р. Енисей (Хохлова, 1955) [8] - - - - - - - 26,9 Р. Ока [9] 42-48 44,7 23-27 25,7 - - 19-22 20,4 Р. Ока, 1964 г. [10] - 43,1 - 24,8 - - - 31,6 Р. Ангара, 1948 г. [10] - 42,5 - 25,1 - - - 29,3 Верхняя Обь [12] 34-46 41,2 16-28 23,3 - - 15-34 25,2 Средняя Обь [12] - 42,1 - 25,4 - - - 23,7 Р. Дунай [13] 32-49 - 16-34 - - - 11-27 - * «-» - данные отсутствуют. При анализе показателей числа лучей в плавниках и числа тычинок на 1-й жаберной дуге выявлены отличия некоторых признаков. Так, например, у особей группы рыб из Горнослинкинской и Кондинской русловых ям нет особых различий в средней величине числа лучей в плавниках, но наблюдается, что минимальные значения числа лучей в плавниках у рыб Горнослинкинской ямы ниже, чем минимальные значения у особей Кондинской ямы. В то же время пределы количества тычинок на 1-й жаберной дуге у обеих групп равны. Различие в числе лучей в плавниках может быть вызвано различием гидродинамического режима исследуемых участков реки. Дополнительно отмечено, что средние значения количества лучей в плавниках у особей рыб из нашего исследования ниже, чем эти значения у стерляди из рек Енисей, Ока, Ангара, Обь. Такая же закономерность наблюдается и по показателю среднего количества тычинок на 1-й жаберной дуге. Различия наблюдаются и во временном аспекте. Например, при биологическом анализе особей стерляди из р. Ока установлено, что в более ранних исследованиях показатель среднего числа тычинок превышал показатель более поздних исследований в 1,5 раза (20,4 против 31,6). Для окончательного решения о возможности выделения или не выделения внутривидовой группы у стерляди Кондинской и Горнослинкинской русловых ям различия между меристическими признаками оценивали по величине коэффициента Майра (1971) (табл. 4). Таблица 4 Значения коэффициента Майра для признаков особей стерляди Горнослинкинской и Кондинской русловых ям Признаки CD Дорсальные жучки 0,29 Латеральные жучки 0,15 Вентральные жучки 0,1 Число лучей в дорсальном плавнике (D) 0,03 Число лучей в анальном плавнике (А) 0,1 Число тычинок на 1-й жаберной дуге 0,38 Географически удаленные или обособленные совокупности особей можно признать подвидами в том случае, если коэффициент Майра больше или равен 1,28 [12]. В нашем случае наибольшее различие наблюдается по показателю числа тычинок на 1-й жаберной дуге. При этом данный показатель в разы ниже, чем значение 1,28, что подтверждает отмеченное выше отсутствие различий между особями рыб Кондинской и Горнослинкинской русловых ям по меристическим признакам. Заключение Таким образом, в результате выполненных исследований установлено, что проанализированные группы рыб удаленных (более 400 км) русловых ям Нижнего Иртыша имеют единообразие меристических признаков и линейно-весовые различия в возрастных группах 3- и 4-годовиков.
Список литературы

1. Чемагин А. А. Таксономический состав рыбного населения зимовальных ям в Нижнем Иртыше // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2016. № 12-3. С. 504-506.

2. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 165 с.

3. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 372 с.

4. Рыжков Л. П., Дзюбук И. М., Кучко Т. Ю. Ихтиологические исследования на водоемах. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2013. 72 с.

5. Кафанова В. В. Методы определения возраста и роста рыб. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984. 56 с.

6. Янкова Н. В. Эколого-морфологические особенности диплоидно-триплоидных комплексов серебряного карася Carassius Auratus Gibelio (Bloch) на примере озер междуречья Тобол-Тавда: автореф. дис. … канд. биол. наук. Тюмень, 2006. 22 с.

7. Либерман Е. Л. Анализ линейно-весовых показателей и меристических признаков сибирской стерляди Acipenser ruthenus marsiglii (Brandt, 1833) бассейна реки Иртыш // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. 2017. № 2 (64). С. 83-89.

8. Амстиславский А. З. О морфологической и экологической изменчивости стерляди бассейна р. Оби // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1976. Вып. 99. С. 51-59.

9. Быков А. Д. Биология и искусственное воспроизводство стерляди Верхней Оки: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 2003. 20 с.

10. Галущак С. С., Кириченко О. И., Куликов Е. В. К биологии иртышской стерляди (Acipenser ruthenus L.) // Selevinia. 2003. С. 138-144.

11. Атлас пресноводных рыб / под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002. Т. 1. С. 46-47.

12. Журавлев В. Б. К вопросу о таксономическом статусе стерляди Acipenser ruthenus реки Оби // Изв. Алтайс. гос. ун-та. 2000. № 3. С. 77-88.

13. Przybył A., Mazurkiewicz J., Rożek W. Partial substitution of fish meal with soybean protein concentrate and extracted rapeseed meal in the diet of sterlet (Acipenser ruthenus) // Journal of Applied Ichthyology. 2007. № 22. С. 17-22.

14. Волосников Г. И. Обзор данных по биологии стерляди Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. 2017. № 2 (64). С. 67-72.

15. Гнедов А. А., Кайзер А. А. Видовая идентификация рыб семейства осетровых (Acipenseridae), вылавливаемых на Енисейском севере // Рыб. хоз-во и аквакультура. 2013. № 3. С. 84-90.


Войти или Создать
* Забыли пароль?