ОСОБЕННОСТИ РАННИХ ЭТАПОВ РАЗВИТИЯ АНЧОУСОВИДНОЙ КИЛЬКИ (CLUPEONELLA ENGRAULIFORMIS BORODIN)
Авторы:
1.
Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства
2.
Волжско-Каспийский филиал Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии
(канд. биол. наук; ведущий специалист лаборатории морских рыб)
Тип:
Статья
Страницы:
с 58
по 64
Статус:
Опубликован
Получено:
05.12.2018
Одобрено:
25.12.2018
Опубликовано:
25.12.2018
Классификаторы:
УДК 597.553.1-13(262.81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
икринки, эмбрионы, личинки, бластодиск, морула, бластула, гаструляция, органогенез, сегментация
Аннотация (русский):
Более 50 лет килечный промысел был ведущим в Каспийском море. Годовой вылов килек достигал 440 тыс. т. Основным объектом промысла была анчоусовидная килька, которая представлена в Каспийском море единой популяцией, состоящей из большого количества репродуктивно неизолированных биологических группировок, занимающих ареал Среднего и Южного Каспия над глубинами более 15-20 м. Изучение формирования численности поколений анчоусовидной кильки невозможно без знания эмбрионального и постэмбрионального периодов развития вида, поскольку именно в раннем онтогенезе происходит основная элиминация поколений. Этот вопрос до настоящего времени остается неисследованным и требует дальнейшего изучения. Исследование выполнено на материале результатов ученых съемок, проводившихся в 2010-2017 гг. в Среднем и Южном Каспии сотрудниками Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. Изучение ранних этапов развития проводилось при температуре воды 19-20 °С с временным интервалом проб в 1 ч. Оплодотворение проводилось сухим методом в чашках Петри, оплодотворенная икра переносилась в аквариумы. Рассмотрены ранние этапы развития оплодотворенных икринок: процессы набухания и образования плазменного бугорка, образование бластомеров, этапы образования морулы, бластулы, этап гаструляции, переходящий в процесс органогенеза (от сегментации до вылупления предличинок из оболочки). Постэмбриональное развитие характеризуется появлением зачатков плавников, развитием ротового отверстия, двигательной активностью, предваряющей плавучесть, пигментацией глазного яблока, ориентацией на свет. К 11-14 суткам после выклева происходит переход со смешанного питания на питание исключительно внешней пищей, что означает качественно новый период развития - личиночный.
Более 50 лет килечный промысел был ведущим в Каспийском море. Годовой вылов килек достигал 440 тыс. т. Основным объектом промысла была анчоусовидная килька, которая представлена в Каспийском море единой популяцией, состоящей из большого количества репродуктивно неизолированных биологических группировок, занимающих ареал Среднего и Южного Каспия над глубинами более 15-20 м. Изучение формирования численности поколений анчоусовидной кильки невозможно без знания эмбрионального и постэмбрионального периодов развития вида, поскольку именно в раннем онтогенезе происходит основная элиминация поколений. Этот вопрос до настоящего времени остается неисследованным и требует дальнейшего изучения. Исследование выполнено на материале результатов ученых съемок, проводившихся в 2010-2017 гг. в Среднем и Южном Каспии сотрудниками Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. Изучение ранних этапов развития проводилось при температуре воды 19-20 °С с временным интервалом проб в 1 ч. Оплодотворение проводилось сухим методом в чашках Петри, оплодотворенная икра переносилась в аквариумы. Рассмотрены ранние этапы развития оплодотворенных икринок: процессы набухания и образования плазменного бугорка, образование бластомеров, этапы образования морулы, бластулы, этап гаструляции, переходящий в процесс органогенеза (от сегментации до вылупления предличинок из оболочки). Постэмбриональное развитие характеризуется появлением зачатков плавников, развитием ротового отверстия, двигательной активностью, предваряющей плавучесть, пигментацией глазного яблока, ориентацией на свет. К 11-14 суткам после выклева происходит переход со смешанного питания на питание исключительно внешней пищей, что означает качественно новый период развития - личиночный.
Ключевые слова:
икринки, эмбрионы, личинки, бластодиск, морула, бластула, гаструляция, органогенез, сегментация
икринки, эмбрионы, личинки, бластодиск, морула, бластула, гаструляция, органогенез, сегментация
Изучение раннего онтогенеза морских рыб связано с разработкой ряда важных теоретических и практических задач рыбного хозяйства. Рациональная организация рыбного хозяйства не может быть разработана без знания видовой принадлежности икринок, личинок, мальков, что до настоящего времени вызывает большие затруднения. Определение состава и численности пелагических икринок и личинок широко используется при оценке эффективности нереста, условий формирования численности подрастающих поколений [1-7]. Литературные сведения об особенностях ранних этапов развития анчоусовидной кильки отсутствуют, хотя этот вид до недавнего времени был ведущим промысловым объектом в Каспийском море. Численность формирующихся поколений до 2000 г. достигала 100 млрд экз., а в настоящее время не превышает 10 млрд экз. Причина такого рода флюктуаций не может быть найдена без изучения ранних периодов жизни, поскольку именно в раннем онтогенезе происходит формирование численности поколений. Материал и методы исследования Данная работа выполнялась в 2010-2017 гг. на живом материале, полученном в процессе искусственного оплодотворения икринок в лабораторных условиях на судах ФГБНУ «Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства» в процессе проведения исследовательских ученых съемок в Среднем и Южном Каспии. Производители вылавливались на местах нерестилищ, оплодотворение проводилось сухим методом в чашках Петри, оплодотворенная икра переносилась в аквариумы. Развитие изучалось при температуре воды 19-20 °С. Пробы развивающихся икринок отбирались через 1 ч. Результаты исследования и их обсуждение Икринки анчоусовидной кильки по характеру распределения в них цитоплазмы и желтка относятся, как у всех костных рыб, к типу телолецитальных, а по соотношению этих компонентов к полиплазматическим (по классификации [8]). Икринки мелкие, пелагические. Диаметр неоплодотворенной икринки составляет в среднем 0,46 мм. Желток гомогенный, средние размеры желтка: длина 0,36-0,46 мм, ширина 0,28-0,32 мм. На вегетативном полюсе желточного мешка располагается жировая капля диаметром 0,23-0,26 мм. Выметанная икра сохраняет способность к оплодотворению при температуре 19-20 °С в течение 15-20 мин. После оплодотворения образуется большая перивителлиновая полость шириной 0,21-0,26 мм. Отличительной особенностью икры килек является наличие в желтке зернистых темно-крас-ных включений, впервые описанных в [9]. В яйцах анчоусовидной кильки таких включений от 10 до 26. От сходных по строению икринок большеглазой кильки икринки анчоусовидной отличаются большими размерами перивителлинового пространства, меньшими размерами желтка и жировой капли и большим количеством зернистых включений. Форма включений у икринок анчоусовидной кильки палочковидная, а у большеглазой кильки колбообразная. Ранние этапы развития. Через 25 мин после оплодотворения процесс набухания икринок заканчивается. Диаметр икринок увеличивается почти в 2 раза, составляя 0,60-0,90 мм. Набухшие икринки правильной округлой формы с тонкой оболочкой. Одновременно с процессом набухания икры начинаются процессы стягивания и перераспределения цитоплазмы к анимальному полюсу и образование бластодиска (рис. 1, а). а б в г д е ж з и Рис. 1. Ранние этапы развития анчоусовидной кильки: набухание и образование плазменного бугорка (а); образование 2-х бластомеров (б); образование 16 бластомеров (в); образование мелкоклеточной морулы (г); образование бластулы (д); образование гаструлы (гаструляция) (е); образование 4-х сегментов (ж); образование 15 сегментов (з); образование концевой почки (и) к л Рис. 1 (окончание). Ранние этапы развития анчоусовидной кильки: отчленение туловища от желточного мешка до уровня жировой капли (к); вылупление из оболочки (л) Бластодиск достигает высоты 0,30 мм через 25 мин после оплодотворения. Затем начинается образование бластомеров. Развивающиеся икринки распределяются в аквариуме в горизонте 5-20 см. Расположение жировой капли на вегетативном полюсе определяет положение развивающегося зародыша спинной поверхностью книзу. Первая борозда разделяет два бластомера на глубину 0,10-0,12 мм. Образование двух бластомеров заканчивается через 30-35 мин после оплодотворения (рис. 1, б). Борозда второго деления и контуры образующихся 4-х бластомеров появляются вслед за этим через 1,0-1,5 мин. Образование 4-х бластомеров заканчивается через 40-50 мин после оплодотворения. Образование 8, 16, 21 бластомера заканчивается соответственно через 1 ч 05 мин; 1 ч 20 мин; 1 ч 40 мин после оплодотворения (рис. 1, в). Дальнейшее дробление приводит к образованию морулы - куполообразного клеточного бугорка, расположенного на поверхности желточного мешка. Куполоклеточная морула образуется в интервале от 2 ч 50 мин до 3 ч 00 мин после оплодотворения. Высота зоны дробления составляет 0,20-0,23 мм. По мере дальнейшего развития морулы количество клеток увеличивается, а размеры их уменьшаются. Образование мелкоклеточной морулы заканчивается в интервале от 3 ч 40 мин до 3 ч 50 мин после оплодотворения (рис. 1, г). Дальнейшее развитие сопровождается вдавливанием желточного мешка и перемещением по его краям клеточного материала. Образуется бластула. Формирование бластулы заканчивается через 5 ч 30 мин после оплодотворения. Толщина бластодиска уменьшается и составляет в центре 0,16-0,18 мм. Клеточные края бластодиска в виде валика охватывают желточный мешок (рис. 1, д). Через 7 ч после оплодотворения края бластодиска покрывают больше половины желточного мешка. Начинается процесс гаструляции. Через 8 ч 50 мин после оплодотворения бластодерма покрывает 2/3 поверхности желточного мешка. По краю бластодермы становится заметен зародышевый валик. В дальнейшем, по мере наползания краев бластодермы на поверхность желточного мешка, зародышевый валик увеличивается, а его головной конец утолщается. В возрасте 10 ч 40 мин края бластодермы смыкаются. Несегментированное тело зародыша охватывает больше половины желтка. Процесс гаструляции заканчивается (рис. 1, е). Процесс органогенеза. С окончанием процесса гаструляции начинается процесс сегментации туловищной мезодермы. В возрасте 12 ч посредине тела зародыша образуется 4 сегмента и большие зачатки глаз без хрусталика (рис. 1, ж). В возрасте 14 ч 10 мин у зародыша просматривается 15 сегментов, появляются слуховые пузырьки (рис. 1, з). На теле эмбриона, обращенном вниз в естественном положении, различимы скопления точечных меланофоров. На нижней части жировой капли и желтке появляются звездчатые желтовато-черные образования, напоминающие пигментные клетки. В возрасте 20 ч 25 мин эмбрион имеет 26 сегментов. Передняя часть тела предельно сближается с хвостовой частью. Образуется концевая почка, обособленная от поверхности желточного мешка. Просматриваются зачатки глаза и хрусталик (рис. 1, и). В возрасте 21 ч зародыш имеет 27 сегментов. По мере роста тело эмбриона растягивает желточный мешок и придает ему грушевидную форму. Начинается слабая пульсация сердца. Начинается кровообращение. Сердце пропускает по сосудам бесцветную жидкость без эритроцитов. У эмбриона появляется способность судорожно подергиваться, в среднем 5 раз в минуту. По мере роста и развития туловище эмбриона начинает отчленяться от желточного мешка. В возрасте 22 ч после оплодотворения задняя часть тела отчленяется от желточного мешка до уровня жировой капли (8-го сегмента). Желточный мешок приобретает овальную форму. В туловищной мезодерме зародыша имеется 30 сегментов. Сердце пульсирует ритмично (75-80 ударов в минуту). Эмбрионы периодически (7-8 раз в минуту) делают резкие изгибы туловища и способны переворачиваться внутри яйцевой оболочки, что способствует улучшению условий питания и дыхания [10] (рис. 1, к). Через 24 ч после оплодотворения сегментация туловища заканчивается, начинается сегментация хвостового отдела тела. В туловище имеются 32-34 сегмента, в хвостовом отделе 3-4 сегмента. Развивается непарная плавниковая складка. Пульс усиливается до 100 ударов в минуту. В возрасте 26 ч после оплодотворения происходит вылупление эмбриона из яйцевой оболочки, процесс сегментации заканчивается. В туловище имеются 32-34 сегмента, в хвостовом отделе 11-12. Длина предличинок составляет 1,7-1,8 мм. Глаза относительно большие, без пигментов, в слуховых капсулах есть отолиты. Загнутая книзу голова соединена с желточным мешком. Жировая капля имеет удлиненную форму и располагается около головной части (задняя часть достигает 9-го сегмента). На желточном мешке распределяются зернистые включения красного цвета. Черный точечный пигмент сохраняется на голове; в передней части спины и в задней части желточного мешка - ветвистые меланофоры. Выклюнувшиеся предличинки прозрачные, имеют лентовидную форму тела, окаймленного неширокой плавниковой складкой. Малоподвижны, плавают головой вверх в горизонте 5-20 см, производя волнообразные изгибы хвостом и туловищем, изредка всплывают вертикально или косо вверх, вращаясь вокруг оси тела (рис. 1, л). Постэмбриональное развитие. В конце первых суток после выхода из оболочки голова предличинки отделяется от желточного мешка и тело выпрямляется. Длина составляет 2,1-2,2 мм. Желточный мешок значительно сокращается в объеме, жировая капля приобретает более округлую форму и отодвигается от начала головы. На нижней поверхности головы закладывается рот в виде широкого углубления. Появляются зачатки грудных плавников. Пульс усиливается до 140 ударов в минуту (рис. 2, а). а б в Рис. 2. Постэмбриональное развитие анчоусовидной кильки: первые сутки после выклева (а); третьи сутки после выклева (б); переход на экзогенное (внешнее) питание (14-е сутки после выклева) (в) Предличинки становятся активными, рывками поднимаются по спирали на расстояние 6-8 см, затем пассивно опускаются вниз. Длительность покоя и падения около 6 с, чем обеспечивается плавучесть. К концу третьих суток длина предличинок составляет 2,8-2,9 мм. Желточный мешок полностью резорбируется, остается лишь большая жировая капля. Рот перемещается вперед и занимает полунижнее положение. Становятся заметны жаберные дуги, но еще без жаберных лепестков. Более четко обозначается хвостовой плавник. В глазах эмбрионов появляется черный пигмент (рис. 2, б). Предличинки начинают воспринимать дневной свет и концентрируются в верхнем слое аквариума (5-10 см). При затемнении части аквариума стремятся переместиться в освещенную его часть. При всплывании и опускании, как и раньше, вращаются вокруг оси тела, но приобретают способность плавать в наклонной плоскости, не вращаясь вокруг оси тела. На этой стадии происходит переход предличинок на смешанное питание, включающее заглатывание пищи и использование энергетических ресурсов жировой капли. На 11-14 сутки после выклева, при длине тела 3,6-3,8 мм, предличинки переходят на питание исключительно внешней пищей. На этой стадии жировая капля значительно уменьшается, перемещается в область 8-го сегмента. В слуховых капсулах появляются полукружные каналы. Глаза становятся главным органом отыскания пищи. Рот занимает конечное положение. Жаберные дуги без жаберных лепестков, сосудистая система без эритроцитов. Личинки держатся в обычном для взрослых рыб положении, брюшной поверхностью вниз. В аквариуме распределяются на разных горизонтах, не придерживаясь определенных зон (рис. 2, в). С переходом личинок на активное питание постэмбриональный период развития заканчивается и начинается качественно новый - личиночный. Заключение Таким образом, эмбриональный период развития анчоусовидной кильки (с момента оплодотворения до выхода из яйцевой оболочки) длится при температуре воды 19-20 °С 26 ч. Постэмбриональный период развития (с момента выхода из яйцевой оболочки до перехода на экзогенное питание) длится при этой температуре около 2-х недель. В эмбриональном и постэмбриональном периодах развития можно выделить десять основных этапов развития: - набухание и образование плазменного бугорка; - дробление; - образование бластулы; - гаструляция; - сегментация туловищной мезодермы на поверхности желточного мешка; - отчленение туловища от желточного мешка; - вылупление из оболочки; - этап эндогенного питания; - этап смешанного питания; - этап перехода на экзогенное питание.
1. Перцева Т. А. Новый метод установки мест нереста каспийских сельдей // Рыб. хоз-во. 1938. Вып. 7. С. 17-22.
2. Танасийчук В. С. Учет молоди промысловых рыб в Северном Каспии // Тр. ВНИРО. 1951. Т. 8. С. 28-32.
3. Коблицкая А. Ф. Ильменно-полойные нерестилища дельты Волги и их значение в разных экологических условиях на примере нерестилищ нижней зоны дельты // Вопр. ихтиологии. 1984. Вып. 4. С. 587-596.
4. Васнецов В. В. Этапы развития костистых рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 207-217.
5. Крыжановский С. Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1949. Вып. 1. С. 5-332.
6. Асейнова А. А. Биологические основы формирования численности обыкновенной кильки в современных условиях Каспия // Современное состояние биоресурсов внутренних водоемов: материалы докл. I Всерос. конф. с междунар. участием (Борок, Россия, 16-17 сентября 2011 г.): в 2 т. М.: АКВАРОС, 2011. Т. 1. С. 35-41.
7. Парицкий Ю. А. О некоторых факторах, определяющих численность каспийской кильки в раннем онтогенезе // Экология молоди и проблемы воспроизводства каспийских рыб: сб. науч. ст. КаспНИРХ. М., 2001. С. 208-213.
8. Крыжановский С. Г. О видообразовании // Зоолог. журн. 1953. Т. 32. № 6. С. 1084-1094.
9. Недошивин А. Я. Опыты искусственного оплодотворения каспийских сельдей: сб. в честь Н. М. Книповича. М., 1927. С. 175-189.
10. Крыжановский С. Г. Материалы по развитию сельдевых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1956. Вып. 17. С. 68-82.
