РАЗВИТИЕ ОСНОВНЫХ СИСТЕМ ОРГАНОВ СУДАКА STIZOSTEDION LUCIOPERCA (PERCIFORMES: PERCIDAE) В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Рассмотрены особенности формирования основных систем органов у предличинок и личинок судака на разных стадиях развития. У предличинок к моменту перехода на экзогенное питание было выявлено неравномерное развитие основных жизненно важных систем. Быстрее всего развиваются пищеварительная, центральная нервная и опорно-двигательная системы. В то же время дыхательная, сердечно-сосудистая и выделительная системы развивались более медленно. К началу экзогенного питания у личинок судака совершенствовались пищеварительная, нервная и опорно-двигательная системы: появились вкусовые почки, зубы в ротовой полости, происходило интенсивное образование хрящевой ткани, особенно у основания черепа. У личинок в сердечно-сосудистой системе продолжалась дифференцировка систем клапанов сердца. Результаты исследования показали неравномерный характер развития органов у предличинок и личинок судака.

Ключевые слова:
жизненно важные системы, предличинка, личинка судака, развитие, экзогенное питание
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

В научной литературе широко представлены основные характеристики биологии, половых циклов, особенностей питания судака, разработана биотехника развития, рассмотрены вопросы организации выращивания племенного материала [1, 2]. Менее изучены вопросы морфо- и гистогенеза судака на эмбриональном и личиночном этапах развития. Особенности развития и взаимосвязи жизненно важных систем организма судака до сих пор мало изучены [3-5]. В связи с этим целью данной работы явился анализ формирования основных систем органов у предличинок и личинок судака. Материал и методика Исследования формирования отдельных систем на ранних стадиях развития судака осуществлялись в лаборатории при кафедре «Гидробиология и общая экология» Астраханского государственного технического университета. Объектом исследования являлись предличинки (20 шт.) и личинки (20 шт.) судака, выращенные на Александровском рыбоводном заводе в 2017 г. Первичный анализ предличинок и личинок был проведен с помощью окуляр-микрометра и торсионных весов ВТ-500: измерялись длина и масса исследуемых объектов. Гистологический анализ был основан на методиках, предложенных О. В. Волковой и Ю. К. Елецким [6]. Приготовлено 27 фронтальных и сагиттальных серий срезов зародышей судака. Микроскопический анализ формирования жизненно важных органов судака проведен под световым микроскопом марки Olympus BH-2, фотографирование осуществлено при помощи фотонасадки Sony DSC-W7. Окраска гематоксилин-эозином. Результаты исследования Развитие нервной системы. С первых суток жизни судака спинной мозг напоминал полый тяж округлой формы, который опустился до хвостового отдела. Кпереди он продолжался в продолговатый мозг, который являлся наиболее длинным отделом головного мозга. Как в спинном мозге, так и в головном имелись три слоя: эпендимный (самый узкий), плащевой (широкий, который был образован нейробластами) и наружная вуаль (образован из отростков этих клеток). На ранних стадиях у предличинок в отделах головного мозга желудочки представляли собой узкие щели; только четвертый желудочек напоминал четырехугольник, вытянутый в краниокаудальном направлении; особенно большой казалась его нижняя часть, переходившая в спинномозговой канал. К началу личиночного периода передний мозг оставался незначительным по величине возвышения. Дифференцировка промежуточного мозга наблюдалась в личиночном периоде, когда в подталамической области появился эпителиальный гипофиз, а в надталамической области - эпифиз. Средняя часть промежуточного мозга выглядела как небольшое возвышение из нескольких рядов нейробластов, покрытых тонким слоем белого вещества (рис. 1). 4 3 2 1 Рис. 1. Фрагмент головного и туловищного отдела 4-суточной предличинки (увеличение 100): 1 - глазное яблоко; 2 - головной мозг; 3 - глотка и пищевод; 4 - желточный мешок В личиночном периоде значительно увеличивалось двухолмие среднего мозга. В мозжечке наметилось разделение на две аурикулярные доли. Увеличились желудочки мозга, но ромбовидная ямка оставалась наибольшей. К этим стадиям развития головной и спинной мозг имели соединительнотканные оболочки, содержавшие пигментные клетки. Снизу и с боков мозг был окружен гиалиновым хрящом формировавшегося основания черепа. Формирование органов чувств. На передне-боковых отделах головы предличинок располагались оба глазных яблока, имевших к моменту вылупления все три оболочки. Склера была образована молодой соединительной тканью со значительным количеством циркулярно расположенных коллагеновых волокон. Собственно сосудистая оболочка была представлена рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с сосудистой сетью и высоким содержанием меланоцитов, которые придавали ей черный цвет. На границе с сетчаткой находился довольно широкий ее наружный пигментный слой. Сетчатка была представлена 12-14 слоями нейробластов. Примерно 1/4 часть объема глазного яблока занимал хрусталик, в нем были заметны хрусталиковые клетки; он был покрыт толстой гомогенной капсулой. К началу личиночного периода в хрусталике стали заметны хрусталиковые волокна. В роговице передний эпителий выглядел кубическим, задний был плоским. В личиночном периоде происходила дальнейшая дифференцировка и формирование оболочек глазного яблока, в том числе вокруг соединительнотканной склеры начала формироваться хрящевая пластинка (рис. 2). 1 3 2 4 Рис. 2. Фрагмент головного отдела 11-дневной личинки (увеличение 400): 1 - хрящевая капсула глаза; 2 - соединительнотканная часть склеры; 3 - наружный пигментный слой сетчатки; 4 - хрусталик У предличинок слуховые пузырьки были крупными. К личиночному периоду соединительнотканная структура внутреннего уха была уже четко выражена: обнаружены отолиты в мешочках, выражены гребешки в полукружных каналах. В личиночном периоде сформировалась хрящевая капсула, которая плотно прилегала к соединительнотканному лабиринту. К началу экзогенного питания в слизистой оболочке ротовой полости были обнаружены вкусовые почки; такие же вкусовые почки отмечены на границе глотки и пищевода. Развитие эндокринной системы. К моменту вылупления в передней части мезонефроса можно было наблюдать мелкие скопления интерреналовых клеток, число которых заметно увеличивалось к началу экзогенного питания. Клетки хромаффинной ткани появились в этой области мезонефроса к концу личиночного периода. Хромаффинная ткань состояла из 3-5 клеток (26 день после вылупления). К началу экзогенного питания уже имелся эпителиальный зачаток щитовидной железы, состоявший из 3-4 фолликулов разной величины; позже щитовидная железа уже имела 7-8 фолликулов, образованных из клеток кубического эпителия. В полостях некоторых из них имелся гомогенный коллоид; ядра клетки щитовидной железы были круглыми, располагались в центре этих клеток, занимая их большую часть (рис. 3). 2 Рис. 3. Фрагмент туловищного отдела 14-дневной личинки (увеличение 400): 1 - фолликулы щитовидной железы; 2 - кубический эпителий После начала экзогенного питания на внутренней поверхности жаберной крышки стало заметным небольшое возвышение из мозговой соединительной ткани (мезенхимы) - закладка вилочковой железы. Формирование пищеварительной системы. К моменту вылупления в развивающемся пищеварительном тракте наблюдалось несколько физиологические атрезии: между зачатком кишечника и глоткой не было соединения, на этой стадии развития еще не сформировалось анальное отверстие. В желточном мешке оставалось значительное количество желтка. Формирующийся желудочно-кишечный тракт был представлен тонкой трубкой, не имевшей отверстий. Полость ее была выстлана цилиндрическим эпителием. На предличиночных стадиях развития появилось соединение между глоткой и формирующимся пищеводом, сформировалось анальное отверстие, зачаточный пищеварительный тракт разделился на самостоятельные органы: пищевод, желудок, кишечник (рис. 4). 5 4 3 2 1 Рис. 4. Фрагмент головного и туловищного отдела (увеличение 400): 1 - глазное яблоко; 2 -формирующиеся жабры; 3 - глотка; 4 - пищевод; 5 - наджаберный орган В личиночном периоде продолжилось развитие оболочек пищеварительного тракта, совершенствовалось функционирование пищеварительных желез: трубчатых желез желудка, печени и поджелудочной железы. В ротовой полости появились вкусовые почки, зубы. Развитие дыхательной системы. У предличинок уже имелись жаберные дуги, на которых развивались жаберные филаменты, выполняющие на данных стадиях дыхательные функции. Позднее на филаментах появились ламеллы; именно в них в респираторном эпителии происходил газообмен (рис. 5). 1 Рис. 5. Фрагмент головного и туловищного отдела 9-дневной личинки (увеличение 400): 1 - наджаберный орган Формирование сердечно-сосудистой системы. Две главных камеры - предсердие и желудочек - разделились к моменту массового вылупления судака. В самом начале личиночного периода происходила дифференцировка венозного синуса, артериального конуса, створок желудочно-предсердного клапана и клапанов артериального конуса. С развитием личинок судака увеличивались размеры сердца, нарастала его личиночная масса, совершенствовалась система его клапанов (рис. 6). 1 Рис. 6. Фрагмент туловищного отдела 9-дневной личинки (увеличение 400): 1 - предсердие, наполненное форменными элементами крови Развитие мочевыделительной системы. Мезонефрос на ранних стадиях представлял собой узкий мезенхимный тяж, проходивший в каудальном направлении, несколько суживающийся книзу. С латеральной стороны от мезонефроса опускался Вольфов канал, выстланный кубическим эпителием. На ранних стадиях развития сразу после вылупления в ткани мезонефроса находились почечные везикулы, располагавшиеся сегментарно. К началу экзогенного питания, кроме будущих почечных телец, появились извитые канальца, которые, вырастая, открывались в мезонефральный проток (рис. 7). 1 Рис. 7. Фрагмент туловищного отдела 9-дневной личинки (увеличение 400): 1 - мезонефральное тельце Развитие опорно-двигательной системы. После вылупления наблюдалась первая фаза миогенеза - миобластическая. Затем миобласты преобразовывались в миосимпласты (вторая фаза), или мышечные трубочки. В связи с изменением скорости движения и усложнением дыхательных реакций к моменту перехода на экзогенное питание началась третья стадия гистогенеза мышечной ткани - стадия мышечных волокон. Преобразование мышечных трубочек в мышечные клетки сопровождалось увеличением количества миофибрилл (рис. 8). 2 1 Рис. 8. Фрагмент туловищного и хвостового отдела 16-дневной личинки (увеличение 400): 1 - скелетные мышцы спины; 2 - соединительнотканные перегородки Весь предличиночный и личиночный период происходил интенсивный хондрогенез: появились слуховая хрящевая капсула, хрящевая капсула вокруг глаз, значительные хрящевые закладки в основании черепа, хрящевые закладки верхней и нижней челюстей. Заключение Таким образом, у предличинок к моменту перехода на экзогенное питание было выявлено неравномерное развитие основных жизненно важных систем. Быстрее всего развиваются пищеварительная, центральная нервная и опорно-двигательная системы. В то же время дыхательная, сердечно-сосудистая и выделительная системы развивались более медленно.
Список литературы

1. Иванов В. П., Ершова Т. С. Ихтиология: лаборатор. практикум. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2014. 312 с.

2. Пьянов Д. С. Рыбоводно-экологические особенности выращивания товарного судака в условиях замкнутого водоснабжения: автореф. дис.. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГТУ, 2017. С. 3-21.

3. Бочарникова А. В. Данные по биологии размножения и развития кубанского судака // Зоолог. журн. 1952. Т. 31. С. 12-17.

4. Шатуновский М. И. Эколого-физиологические исследования рыб в онтогенезе // Экология размножения и развития рыб. М: Знание, 1980. С. 29-47.

5. Беляков А. А., Федорова Н. Н., Грушко М. П., Каниева Н. А., Журавлева Г. Ф. Состояние внутренних органов предличинок шемаи в момент вылупления // Естественные науки. 2017. № 1 (58). С. 37-42.

6. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. 304 с.


Войти или Создать
* Забыли пароль?