Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Исследовалось влияние различных температур инкубации икры гибрида бестера Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758) × ( Huso huso (Linnaeus, 1758) × Acipenser ruthenus (Linnaeus, 1758)) аксайской породы четвертого поколения (F4) на количество аномалий в эмбриогенезе, а также на скорость роста и выживаемость молоди этого гибрида при выращивании в установке с замкнутым циклом водообеспечения. В результате экспериментальных работ было доказано, что оптимальной температурой инкубации икры бестера является 16 °С, а наибольший темп роста массы имела молодь из икры, инкубировавшейся при температуре воды 18-20 °С. Отличительной особенностью варианта инкубации икры при 18-20 °С от остальных является элиминация большого количества оплодотворенных икринок (25 %) еще на ранних стадиях развития. Также при низких температурах воды (8 и 12 °С) наблюдался самый большой процент аномалий зародышей на стадии вылупления (16-20 %). Самая низкая выживаемость наблюдалась у молоди из икры, инкубация которой проходила при температуре 8 °С (14-32 %). Самая высокая выживаемость от однодневных предличинок до мальков средней массой 1 г отмечалась при выращивании бестера из икры, инкубировавшейся при температуре 12-13 °С (38-90 %). Показано, что разница температуры в 1-2 °С при выращивании влияет на массу молоди. Приведены данные по влиянию плотности выращивания на выживаемость молоди и ее массу. Плотность посадки бестера на этапе от личинок, перешедших на активное питание, до молоди массой 1 г должна составлять не более 2-3 кг/м3, чтобы гарантировать оптимальные темпы роста, уровень выживаемости, а также обеспечить максимальное использование объемов бассейнов. Констатируется, что чем ниже температура воды при инкубации икры, тем медленнее в дальнейшем растет рыба. Однако данное воздействие нивелируется к возрасту 250-300 суток, при несоблюдении оптимальных плотностей посадки.

Ключевые слова:
гибрид, бестер, установка замкнутого водообеспечения, аномалии, эмбриогенез, личинки, молодь, плотность посадки, темпы роста, выживаемость
Текст
Текст произведения (PDF): Читать Скачать

Введение Впервые полученный в 50-х гг. ХХ в., гибрид белуги и стерляди бестер по-прежнему занимает одно из ведущих мест в качестве традиционного объекта отечественного товарного осетроводства наряду с сибирским и русским осетрами. Динамика объемов выращивания товарного бестера в Российской Федерации, приведенная в табл. 1, демонстрирует неуклонный рост количества выращиваемых гибридов. Вместе с тем доля гибридов в общей продукции товарного осетроводства прудовых и садковых хозяйств РФ многие годы остается на уровне 50 % от общего производства, что свидетельствует о постоянном спросе на данную рыбу [1-3]. Таблица 1 Объем производства товарных гибридов осетровых в России в 2009-2015 гг. Год 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Объем производства товарного бестера и др. гибридов осетровых, т 982 978 1 510 1 654 1 598 1 637 1 923 Технология интенсивного выращивания бестера в прудах [4, 5] и садках на морских [6, 7] и теплых водах [8, 9], начиная с ранних стадий, была достаточно полно изучена. Вопрос влияния температуры воды в эмбриогенезе бестера на выживание и дальнейший рост молоди в установках с замкнутым циклом водообеспечения (УЗВ) в современных исследованиях освещался фрагментарно. Ранее были выяснены лишь некоторые аспекты влияния пробиотиков на скорость роста и выживаемость молоди бестера в системах замкнутого и оборотного водообеспечения [10, 11]. В основу наших исследований были положены данные по критическим и оптимальным температурам инкубации 2-х пород бестера, полученные в результате многолетних работ на ЗАО «Казачка» Ростовской области [12]. Большинство авторов указывают технологическую норму для выращивания осетровых в температурном диапазоне 15-25 °С, а в качестве оптимальной называется температура 20-25 °С [13, 14]. Круглогодично оптимальную температуру можно поддерживать только в УЗВ. Также важно, что при выращивании гибридов осетровых в контролируемых условиях исключается возможность их попадания в естественную среду. Целью исследования было охарактеризовать аномалии в эмбриогенезе, темп роста и выживаемость молоди осетровых рыб (на примере бестера) во время первого года выращивания в зависимости от различных температур инкубации икры. Материалы и методы исследования Материалы к рыбоводно-биологической характеристике потомства осетровых рыб в условиях УЗВ подготовлены на основании экспериментальных работ по выращиванию личинок и молоди аксайской породы [15] бестера в условиях аквариального рыбоводного комплекса ФГБНУ «ВНИРО» в 2015-2017 гг. Инкубация икры проводилась при различных температурах воды, три из которых (8, 18 и 20 °С) близки к критическим, а другие (12, 13, 14 и 16 °С) находились в пределах температурного оптимума для инкубации икры бестера. Первый тур начался 25 марта 2015 г., второй тур - 10 февраля 2016 г., начало третьего тура - 12 октября 2016 г. Во всех турах рыбоводная икра была получена прижизненным методом [16] от нескольких самок, смешана и разделена на равные части по числу вариантов эксперимента. Каждая часть осеменялась смесью спермы пяти самцов той же породы в воде, имеющей разную температуру, и была помещена в изолированные инкубационные аппараты - аналоги аппарата «Осетр» - при соответствующей температуре воды. В первом туре икра инкубировалась при 4-х различных температурах воды, 2 из которых (8 и 18 °С) близки к критическим, а другие (12 и 16 °С) находились в пределах температурного оптимума инкубации для икры бестера. В дальнейшем из первого тура по техническим причинам оставили для выращивания два варианта: инкубация при 12 °С (оптимальная температура) и инкубация при 18 °С (выше оптимума для бестера). Взвешивание личинок проводили в первые сутки после вылупления, перед началом активного питания (на 7 сутки), а затем - каждые 5 дней. Количество заложенной на инкубацию икры в каждой партии 1-го тура составило 19,8 тыс. шт. икринок (225 г), т. е. выборка являлась достаточно репрезентативной. Во втором туре икра инкубировалась при 3-х различных температурах воды, 2 из которых (8 и 20 °С) близки к критическим, а температура 13 °С находилась в пределах температурного оптимума инкубации икры бестера. Количество икринок, заложенных в каждой партии 2-го тура на инкубацию, составило 20,1 тыс. шт. (300 г). В третьем туре икра инкубировалась при 3-х различных температурах воды, 2 из которых (8 и 20 °С) близки к критическим, а третья (14 °С) находилась в пределах температурного оптимума инкубации икры бестера. Количество икринок, заложенных в каждой партии 3-го тура на инкубацию, составило 54,6 тыс. шт. (700 г). Для дальнейшего опытного выращивания было оставлено по 5 тыс. шт. личинок из каждого температурного варианта. Во всех вариантах процент оплодотворяемости и выживание на разных стадиях развития определяли по [17]. Вылупившиеся личинки во всех трех турах были посчитаны поштучно и переведены для дальнейшего выращивания в круглые бассейны с конусным дном и нижней подачей воды объемом 400 л, а затем, по мере роста, рассаживались в круглые бассейны с плоским дном и подачей воды сверху объемом 500 л. Перевод личинок на активное питание осуществляли с помощью живых науплиев артемии и сухих гранулированных кормов Сорреns и Le Gouessant. Живые корма подавались в бассейны непрерывно в течение первых 10-14 дней активного питания, а затем молодь полностью переводилась на искусственные корма. Молодь массой 1 г рассаживали по мере достижения плотности 2-3 кг/м3. Температура воды при выращивании молоди до 1 г была стабильной (18 °С в первом и третьем туре и до 20 °С во втором туре), в дальнейшем ее постепенно повышали до 21-23 °С. Средняя температура воды в бассейнах при выращивании крупной молоди аксайской породы (С × БС) в первом туре была 19 °С, во втором - 21,2 °С, в третьем - 19,8 °С. Среднее значение кислорода в бассейнах с рыбой составляло 7,5-8,2 мг/л. Остальные гидрохимические показатели воды в УЗВ были в пределах нормативных значений для осетровых рыб. После перевода трехграммовой молоди в бассейны объемом 3 м3 дальнейшее раздельное выращивание групп молоди проводилось также в УЗВ. Кормление осуществлялось сухими гранулированными кормами, по нормам для осетровых. Корма подавались в бассейны автоматически, с помощью ленточных или бункерных кормушек, по соответствующей программе: каждые 2-4 часа. Периодически во время выращивания молоди гибрида С × БС в качестве токсикопротектора в корма дополнительно вносились культуры бифидобактерий «Бифилайф форте» (Bifidobacterium bifidum, B. longum, B. adolescentis, B. breve и B. Infantis) или препарат «Зоонорм» (200 × 107 КОЕ бифидобактерий на 1 кг корма). В качестве критериев рыбоводно-биологической оценки выращиваемых рыб использовали выживаемость и темп роста. Измерение молоди проводили по общепринятой методике [18]. Измеряли зоологическую длину, массу рыбы. Размер выборки составлял не менее 30-50 экземпляров по каждой группе рыб. Результаты исследования Важным рыбоводно-биологическим показателем является доля нормально развивающейся икры (количество эмбрионов без аномалий развития). Влияние температуры воды в период инкубации на развитие эмбрионов представлено в табл. 2. Таблица 2 Соотношение аномальных и нормальных зародышей при инкубации икры в воде разной температуры Доля нормальных и аномальных эмбрионов, % Температура воды при инкубации, °С 8 12 16 18 Живые развивающиеся эмбрионы на стадии вылупления 50 40 82 46 Неоплодотворенные и партеногенетические эмбрионы 8 10 6 8 Эмбрионы, погибшие до стадии малой желточной пробки 5 6 4 25 Зародыши без переднего и промежуточного мозга 5 9 2 6 Безголовые зародыши 6 12 3 5 У зародышей развился только дефектный хвост 6 7 2 7 Эмбрион с не полностью отделившейся головой, искривленным укороченным хвостом и водянкой околосердечной сумки 20 16 1 3 Отличительной особенностью варианта инкубации икры при 18 °С от остальных является элиминация большого количества оплодотворенных икринок (25 %) еще на ранних стадиях развития. Наибольшая же доля тяжелых нарушений, связанных с водянкой околосердечной сумки и неполным отделением головного отдела, наблюдалась при температуре инкубации 8 °С. Также при низких температурах воды (8 и 12 °С) наблюдался самый большой процент аномалий зародышей на стадии вылупления. Зародыши, достигшие последней стадии перед вылуплением, не могли сами освободиться из оболочек в расчетное время, поэтому на дне инкубационных аппаратов осталось 16-20 % невылупившихся зародышей. Наименьшая доля эмбрионов с аномалиями в развитии была отмечена в варианте инкубации при температуре 16 °С. Выход однодневных личинок при 16 °С оказался в 2 раза выше, чем в остальных вариантах. Несмотря на то, что выживание молоди к 1 г было в этом варианте невысоким, суммарно этот вариант по выживаемости оказался лучшим. При температуре инкубации 12 °С, являющейся оптимальной для развития всех органов личинок, выживание их от однодневных предличинок до массы 1 г было выше по сравнению с другими вариантами. Масса личинок при вылуплении при 8 °С оказалась незначительно ниже (примерно на 0,5 мг) по сравнению с другими вариантами. В табл. 3 представлены данные о длительности инкубации и отдельных стадий эмбриогенеза при разных температурах воды. Таблица 3 Продолжительность инкубации бестера породы «Аксайская» при разных температурах Показатель Температура воды при инкубации, °С 8 12 16 18 Длительность инкубации, сут 17,5-19 8-9,5 5,5-7,0 4,0-5,5 Количество минут/часов до стадии 4-х бластомеров 280/4,67 170/2,83 110/1,83 96/1,6 Количество часов до стадии 17 - маленькой желточной пробки 116-120 36-40 30-32 24-26 Количество часов до стадии 24 - появления глазных выростов и утолщения переднего конца зачатков выделительной системы 144-148 96-100 54-58 48-50 Количество часов до стадии 35 - начала выклева, когда конец хвоста достигает почки 420-456 192-228 132-168 90-132 Темп роста. В первом туре показатели увеличения массы личинок до перехода на экзогенное питание и личинок до массы 1 г приведены на рис. 1. Рис. 1. Изменение в первом туре средней массы личинок С × БС, полученных из икры, которая инкубировалась при различных температурах воды (8, 12, 16 и 18 °С) График наглядно демонстрирует, что личинки, икра которых инкубировалась при температурах 12/16/18 °С в возрасте 45 суток после вылупления, имели среднюю массу около 1 г. В этом же возрасте личинки из варианта при 8 °С имели среднюю массу 0,7 г. Темп роста «восьмиградусных» личинок был ниже остальных вариантов. Скорость роста личинок в варианте инкубации икры при 12 °С была выше, чем при других температурах инкубации, несмотря на одинаковую температуру воды при выращивании (в среднем 18 °С) и условия содержания личинок после вылупления в бассейнах с единой замкнутой системой. Средняя плотность «двенадцатиградусных» личинок в бассейнах составляла 0,28-2 кг/м3, а «восемнадцатиградусных» 0,25-3,7 кг/м3. Из графиков роста молоди С × БС в 1 туре (рис. 2) видно, что существенной разницы в увеличении массы мальков разных вариантов до 200 суток не наблюдалось. Рис. 2. Темп роста молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 12 и 18 °С, в течение первого года в первом туре Сначала темп роста у «двенадцатиградусной» молоди был несколько выше. Однако в интервале между 200 и 310 сутками «восемнадцатиградусная» молодь начала опережать ее по массе, несмотря на большую плотность посадки в бассейне. Средняя плотность выращиваемой «двенадцатиградусной» молоди в бассейнах составляла 0,28-3,3 кг/м3, а «восемнадцатиградусной» - 1,7-11,7 кг/м3. Средняя масса «двенадцатиградусной» молоди С × БС в возрасте 310 суток составила 292 г (минимальная масса - 107 г, максимальная - 628 г). Рост средней массы «двенадцатиградусной» молоди С × БС в бассейнах УЗВ при величине достоверности аппроксимации R2 = 0,97 описывается формулой МСБС-12С = 0,0025x2+ 0,1393x, где М - масса осетровых, г, а х - возраст рыб, сут. Средняя масса «восемнадцатиградусной» молоди С × БС в возрасте 310 суток составляла 365 г (минимальная масса - 70 г, максимальная - 625 г). Рост средней массы «восемнадцатиградусной» молоди С × БС в бассейнах УЗВ при величине достоверности аппроксимации R2 = 0,97 описывается формулой МСБС-18С = 0,0045x2+ 0,297x. Во втором туре икра инкубировалась при 3-х различных температурах воды: 8, 13 и 20 °С. Во втором туре показатели увеличения массы личинок до перехода на экзогенное питание и молоди в первые 45-50 дней приведены на рис. 3. Рис. 3. Изменение средней массы мальков, полученных из икры, которая инкубировалась при температурах воды 8, 13, 20 °С, во втором туре Темп роста мальков во втором туре был выше, чем в первом. Средней массы в 1 г мальки достигли уже на 30-34 день, а в возрасте 45 суток мальки имели среднюю массу 5-6,4 г. Это было связано с более высокой средней температурой воды, которая во втором туре в этот период времени составляла 20,8 °С. Темп роста средней массы «тринадцатиградусных» мальков в первые 45-50 суток был ниже остальных из-за наибольшей плотности рыб в бассейне (1,7-2,1 кг/м3). Скорость роста «двадцатиградусных» мальков была самой высокой из-за наименьшей плотности их в бассейне (0,4-1,3 кг/м3), несмотря на одинаковую температуру воды (в среднем 20,8 °С) и условия содержания личинок и мальков в бассейнах в единой замкнутой системе. По-видимому, меньшая плотность при выращивании молоди в бассейнах и уменьшение конкуренции при питании были доминирующими факторами, которые повлияли на увеличение массы тела рыб. Из графиков темпа роста молоди С × БС во 2 туре (рис. 4) видно, что, как и в 1 туре, существенной разницы в средней массе молоди разных температур инкубации икры до возраста 120 суток не наблюдалось, хотя темп роста «двадцатиградусной» молоди был несколько выше. Рис. 4. Темп роста молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 8, 13 и 20 °С, в течение первого года во втором туре Увеличившаяся разница в темпах роста молоди в интервале между 120 и 320 сутками была, скорее всего, вызвана разницей в плотности посадки этих рыб в бассейнах (6,4 и 13,5 кг/м3). Замедление темпов роста средней массы «двадцатиградусной» молоди в конце года было связано с наибольшей плотностью выращивания, которая составила 22 кг/м3. Средняя масса молоди С × БС, инкубация икры которой проходила при температуре воды при 8, 13 и 20 °С, в возрасте 310-320 суток составила 327, 410, 352 г соответственно. Для достоверности получаемых статистических рыбоводных данных было принято решение выполнить третью повторность экспериментальных работ с различной температурой инкубации икры С × БС. В третьем туре икра также инкубировалась при 3-х различных температурах воды: 8, 14 и 20 °С. Показатели увеличения массы личинок и молоди в первые 45-50 дней приведены на рис. 5. Средней массы в 1 г мальки достигли на 34-38 день, а в возрасте 45 суток мальки имели среднюю массу 2,1-4,2 г. Темп роста мальков в третьем туре был ниже, чем во втором. Это было связано с более низкой средней температурой воды, которая в третьем туре в этот период времени составляла 18,9 °С. Рис. 5. Изменение средней массы мальков, полученных из икры, которая инкубировалась при различных температурах воды (8, 14, 20 °С), в третьем туре Увеличение средней массы «восьмиградусных» мальков в первые 45-50 суток было ниже остальных даже при наименьшей плотности рыб в бассейнах, которая в среднем составляла 3 кг/м3. Скорость роста «четырнадцатиградусных» и «двадцатиградусных» мальков была больше, при средней плотности их в бассейне (5-5,5 кг/м3), при одинаковой температуре воды (в среднем 18,9 °С) и равноценных условиях содержания личинок и мальков. Из графиков темпа роста молоди С × БС в 3 туре (рис. 6) видно, что, как и во 2 туре, существенной разницы в средней массе «четырнадцатиградусной» и «двадцатиградусной» молоди до возраста 180 суток не наблюдалось, хотя темп роста «четырнадцатиградусной» молоди был несколько выше. Рис. 6. Темп роста молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 8, 14 и 20 °С, в течение первого года в третьем туре Увеличившаяся разница в темпах роста молоди в интервале между 180 и 320 сутками была, вероятно, вызвана разными средними плотностями посадки этих рыб в бассейнах (6,5-17,5 кг/м3). Как и во втором туре, скорость роста средней массы «восьмиградусной» молоди была наи-меньшей. Замедление темпа роста у «восьмиградусной» молоди в интервале между 50 и 180 сутками была, скорее всего, вызвана разными средними плотностями посадки этих рыб в бассейнах: 8,5 кг/м3 у «восьмиградусных» и 6,5-7,5 кг/м3 у «двадцатиградусных» и «четырнадцатиградусных» соответственно. Замедление темпов роста средней массы «восьмиградусной» молоди в конце года было дополнительно связано с наибольшей плотностью выращивания - 24,6 кг/м3. Выживаемость. Во всех трех турах выживаемость молоди гибрида С × БС в данном возрасте определялась как количество выживших рыб к общему количеству вылупившихся личинок, %. При сравнении выживаемости выращиваемой молоди С × БС в 1 туре выявлена следующая тенденция: до возраста 60-80 дней при средней массе 5-30 г выживаемость в обоих вариантах снижалась, а затем смертность рыб практически прекратилась (рис. 7). Рис. 7. Выживаемость молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 12 и 18 °С, в первом туре в течение первого года В варианте с «восемнадцатиградусной» молодью выживаемость была ниже по сравнению с «двенадцатиградусной» молодью. На это могла повлиять повышенная (в 1,5-2 раза) плотность в бассейне с «восемнадцатиградусной» молодью, в сравнении с «двенадцатиградусной» молодью. Особенно большой была смертность в первые 20-25 суток, пока личинки не достигли средней массы 130-150 мг. В дальнейшем гибель уменьшилась, и в конце эксперимента в возрасте около 300 суток выживаемость «двенадцатиградусной» молоди от вылупившихся личинок составила 29,5 % при средней массе 292 г, тогда как выживаемость «восемнадцатиградусной» молоди составила 27 % при средней массе 365 г (рис. 7). При сравнении выживаемости выращиваемой молоди С × БС во 2 туре выявлена следующая тенденция: до возраста 20-40 дней при средней массе 1-2 г выживаемость в вариантах 20 и 13 °С снижалась, а затем смертность рыб практически прекратилась (рис. 8). Рис. 8. Выживаемость молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 8, 13 и 20 °С, во втором туре в течение первого года В варианте с «восьмиградусной» молодью, выживаемость которой была ниже на всех этапах, гибель молоди прекратилась только к 95 суткам выращивания. В конце эксперимента, в возрасте около 300 суток, выживаемость «восьмиградусной» молоди составила 32,3 % при средней массе 418 г, тогда как выживаемость «тринадцатиградусной» молоди составила 87,4 % при средней массе 410 г, а «двадцатиградусной» молоди - 75 % при средней массе 352 г (рис. 8). В 3 туре, как и во 2-м, наименьшая выживаемость была у «восьмиградусной» молоди (рис. 9). Рис. 9. Выживаемость молоди С × БС, полученной из икры, которая инкубировалась при 8, 14 и 20 °С, в третьем туре в течение первого года В возрасте около 300 суток выживаемость «восьмиградусной» молоди составила 14 % при средней массе 430 г, тогда как выживаемость «четырнадцатиградусной» молоди составила 23 % при средней массе 495 г, а «двадцатиградусной» молоди - 31 % при средней массе 506 г. Существенное влияние на выживаемость молоди С × БС также оказывала плотность выращивания рыб в бассейнах. При увеличении плотности выше оптимальной значительно повышалась смертность, особенно на ранних этапах выращивания. Прослеживалась четкая зависимость: чем больше плотность выращивания личинок и мальков С × БС, тем выше смертность. Описанные выше данные являлись только частью проводимых исследований. Целью дальнейшей работы было определить состояние воспроизводительной системы у молоди осетровых рыб на примере бестера, подвергнутой термической коррекции в эмбриогенезе, при выращивании в бассейнах с УЗВ. Выводы В результате исследования аномалий в эмбриогенезе, темпа роста и выживаемости молоди бестера во время первого года выращивания в УЗВ в зависимости от различных температур инкубации икры, было выявлено и показано: 1. Температура инкубации икры влияет не только на скорость эмбрионального развития осетровых, но и предопределяет возникновение отдельных аномалий. 2. При инкубации икры самый большой процент аномальных зародышей у гибрида С × БС наблюдался на 35 стадии при 8 °С и на 17 стадии при 18-20 °С. 3. Наиболее благоприятной температурой инкубации икры бестера, при которой отмечается наименьшая доля эмбрионов с аномалиями в развитии, является 16 °С. 4. При выращивании личинок и мальков изменение средней температуры воды на несколько градусов (например, с 18 до 20 °С) приводит к увеличению средней массы на 45-й день в несколько раз. 5. Температура инкубации оказывает прямое воздействие на дальнейшее увеличение массы тела молоди: чем ниже температура воды при инкубации, тем медленнее растет рыба в дальнейшем. Однако данное воздействие нивелируется к возрасту 250-300 суток выращивания при несоблюдении оптимальных плотностей посадки. 6. При температуре инкубации 12-13 °С, являющейся оптимальной для развития всех органов личинок бестера, выживание их от однодневных предличинок до массы 1 г было выше по сравнению с другими вариантами. 7. Выживаемость молоди, полученной из икры, инкубировавшейся при 8 °С, была во всех случаях ниже, чем у молоди, полученной при более высоких температурах инкубации.
Список литературы

1. Статистические сведения по рыбной промышленности России 2009-2010. М.: Изд-во ВНИРО, 2011. 77 с.

2. Статистические сведения по рыбной промышленности России 2012-2013. М.: Изд-во ВНИРО, 2014. 77 с.

3. Статистические сведения по рыбной промышленности России 2014-2015. М.: Изд-во ВНИРО, 2016. 75 с.

4. Попова А. А., Резанова Г. Н., Сливка А. П., Шевченко В. Н. Выращивание бестера с применением искусственных кормов // Корма и методы кормления объектов марикультуры. М.: Изд-во ВНИРО, 1988. С. 69-79.

5. Никитина Т. А. Интенсивное выращивание осетровых рыб в прудах Краснодарского края. Краснодар: Изд-во «Здравствуйте», 2011. 76 с.

6. Романычева О. Д. Выращивание молоди и товарных гибридов белуги со стерлядью в морских садках // Тр. ВНИРО. 1974. Т. 103. С. 142-150.

7. Романычева О. Д. Методические указания по садковому выращиванию бестера. М.: Изд-во ВНИРО. 1976. 47 с.

8. Петрова Т. Г. Предварительные рекомендации по биотехнике товарного выращивания бестера в садках и бассейнах с использованием теплых вод. М.: Изд-во ВНИИПРХ. 1978. 22 с.

9. Судакова Н. В., Дегтярева С. С., Федосеева Е. А., Балакирев Е. И., Касаева С. Ю. Сравнительная характеристика рыбоводных и морфофизиологических показателей сеголетков бестера при выращивании в садках и бассейнах // Аквакультура и интегрированные технологии: проблемы и возможности: сб. научн. докл. М.: ВНИИР. 2005. Т. 2. С. 35-41.

10. Зуевский С. Е., Запорожченко Н. С., Бычкова Л. И., Филиппова О. П. Использование пробиотиков при выращивании личинок и молоди осетровых рыб в замкнутых установках на рыбоводных фермах в Республике Корея // Проблемы иммунологии, патологии и охраны здоровья рыб и других гидробионтов - 2: сб. расшир. материалов Междунар. науч.-практ. конф. (Борок, 17-20 июля 2007 г.). М.: Изд-во Россельхозакадемии, 2007. С. 501-506.

11. Zuevskiy S. E., Filippova O. P., Bychkova L. I., Zaporozhchenko N. S. Efficacy of application of probiotic preparations "Zoonorm" and "Bifidum-SHZh" at cultivation of larvae and fry of bester (Acipenser nikoljukini) in the Republic of Korea // International Scientific Conference on Probiotics and Prebiotics - IPC2010. (Kosice, Slovakia, June 15-17, 2010). P. 185-186.

12. Филиппова О. П., Сафронов А. С. Сроки созревания разных пород бестера после гормональной инъекции // Материалы докл. III Междунар. науч.-практ. конф. «Аквакультура осетровых рыб: достижения и перспективы развития» (Астрахань, 22-25 марта 2004 г.). Астрахань: Изд-во НПЦ БИОС, 2004. С. 80-83.

13. Гершанович А. Д., Пегасов В. А., Шатуновский М. И. Экология и физиология молоди осетровых. М.: Агропромиздат, 1987. 215 с.

14. Горский С. В., Яржомбек А. А. Справочные материалы по росту рыб: Осетровые рыбы. М.: Изд-во ВНИРО, 2003. 74 с.

15. Пат. РФ № 1829. Бестер Acipenser nikoljukini, порода Аксайская / Арефьев В. А., Бурцев И. А., Крылова В. Д., Николаев А. И., Николюкин Н. И., Серебрякова Е. В., Тимофеева Н. А., Филиппова О. П.; опубл. 03.04.2003.

16. А. с. СССР № 1412035. Способ получения икры от самок осетровых рыб / С. Б. Подушка; заявл. 24.11.1986; опубл. 20.04.2008.

17. Гинзбург А. С., Детлаф Т. А. Развитие осетровых рыб. Созревание яиц, оплодотворение и эмбриогенез. М.: Наука, 1969. 134 с.

18. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.