ВОЗДЕЙСТВИЕ ФИТОПЛАНКТОНА НА КИСЛОРОДНЫЙ РЕЖИМ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО ВОДОЕМА В УСЛОВИЯХ НИЗКИХ ТЕМПЕРАТУР
Авторы:
1.
государственное акционерное общество «Всероссийский выставочный центр»
2.
Всероссийский научно-исследовательский институт ирригационного рыбоводства
3.
Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К. А. Тимирязева
(доктор биологических наук, доцент; профессор кафедры аквакультуры и пчеловодства)
Тип:
Статья
Страницы:
с 52
по 61
Статус:
Опубликован
Получено:
05.03.2016
Одобрено:
25.03.2016
Опубликовано:
25.03.2016
Классификаторы:
УДК 639.3
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
кислородный режим водоема, фитопланктон, рекреационное рыбоводное хозяйство, удельное потребление кислорода
Аннотация (русский):
Исследуется динамика содержания кислорода в водоеме: поступление из воздуха, выработка водорослями, потребление рыбами в зависимости от температуры среды, плотности посадки рыбы и других факторов. Цель исследований - разработка мероприятий по поддержанию оптимального кислородного режима водоема. Определялся видовой состав водорослей в разные сезонные периоды. Весной (в первой декаде марта) концентрация фитопланктона в пробах воды составила 0,3 млн/л, основная масса фитопланктона приходилась на зеленые водоросли. В тот же период 2014 г. содержание кислорода было относительно высоким - более 18 мг/л. В пробах воды концентрация водорослей составляла 30 млн/л (99 % фитопланктона приходилась на диатомовые, являющиеся основным источником кислорода). Снижение кислорода по сравнению с 2014 г. произошло из-за низкой температуры воды (1,6-2,5 °С) и, соответственно, иного видового состава фитопланктона. Установлено, что количество кислорода, поступающего в водоем из атмосферы воздуха - 80 мг/(м3·ч), в сотни раз меньше продуцируемого фитопланктоном водоема - 1750 мг/(м3·ч). Показано, что можно повысить эффективность использования водоема путем сокращения принудительной аэрации при бурном развитии фитопланктона, особенно диатомовых водорослей, а также добавлением в воду оксидантов, закачки углекислого газа и т. д. при недостатке фитопланктона. Таким образом, появляется возможность рационального управления кислородным режимом экосистемы водоема.
Исследуется динамика содержания кислорода в водоеме: поступление из воздуха, выработка водорослями, потребление рыбами в зависимости от температуры среды, плотности посадки рыбы и других факторов. Цель исследований - разработка мероприятий по поддержанию оптимального кислородного режима водоема. Определялся видовой состав водорослей в разные сезонные периоды. Весной (в первой декаде марта) концентрация фитопланктона в пробах воды составила 0,3 млн/л, основная масса фитопланктона приходилась на зеленые водоросли. В тот же период 2014 г. содержание кислорода было относительно высоким - более 18 мг/л. В пробах воды концентрация водорослей составляла 30 млн/л (99 % фитопланктона приходилась на диатомовые, являющиеся основным источником кислорода). Снижение кислорода по сравнению с 2014 г. произошло из-за низкой температуры воды (1,6-2,5 °С) и, соответственно, иного видового состава фитопланктона. Установлено, что количество кислорода, поступающего в водоем из атмосферы воздуха - 80 мг/(м3·ч), в сотни раз меньше продуцируемого фитопланктоном водоема - 1750 мг/(м3·ч). Показано, что можно повысить эффективность использования водоема путем сокращения принудительной аэрации при бурном развитии фитопланктона, особенно диатомовых водорослей, а также добавлением в воду оксидантов, закачки углекислого газа и т. д. при недостатке фитопланктона. Таким образом, появляется возможность рационального управления кислородным режимом экосистемы водоема.
Ключевые слова:
кислородный режим водоема, фитопланктон, рекреационное рыбоводное хозяйство, удельное потребление кислорода
кислородный режим водоема, фитопланктон, рекреационное рыбоводное хозяйство, удельное потребление кислорода
Введение Основным критерием эффективного функционирования рекреационного рыбоводного хозяйства является качественная организация круглогодичного лова рыбы спортивными снастями. В большинстве случаев круглогодичный лов рыбы происходит в постоянно эксплуатируемом водоеме (не сбрасываемом на зиму или лето). Проточность таких водоемов осуществляется за счет использования артезианских источников водоснабжения, что в значительной степени влияет на температурный режим водоёма (снижает летнюю температуру воды и повышает зимнюю). Однако артезианские источники водоснабжения имеют небольшой дебет, поэтому с технологической точки зрения такие водоемы относятся к частично замкнутым системам открытого типа. Раннее распаление льда (технологический прием, увеличивающий экономические показатели), достигаемое аэрацией и потокообразованием, приводит к ранней генерации фитопланктона. Жизнедеятельность фитопланктона при температуре воды от +1,5 до +10 °С изучена мало в связи с тем, что водоемы с высоким уровнем биогенов, формирующихся в осенне-зимний период, практически не используются в рыбоводных хозяйствах продукционного типа. Высокие значения плотности посадки рыбы и большое разнообразие используемой поликультуры приводят к накоплению в зимний период значительного количества растворенных в воде биогенов, в частности углекислого газа. При температуре воды +5 °С 100 %-я насыщаемость её углекислым газом соответствует 3 г/л. Двуокись углерода почти всегда содержится в воде пресноводных водоемов в растворенном состоянии и частично (около 1 %) в виде угольной кислоты Н2СО3, образующейся от взаимодействия углекислого газа с водой. Одним из основных источников поступления углекислоты в воду являются водные растения, которые в темное время суток поглощают кислород и выделяют углекислоту. Выделяющаяся углекислота может изменять реакцию среды (рН). Например, в стоячих водах во время цветения воды, в результате накопления свободной углекислоты, величина рН в утренние часы резко снижается, а вечером, вследствие потребления углекислоты и накопления гидроксильных ионов, повышается до 9,0-10,0 [1-6]. Кислород постоянно присутствует в растворенном виде в поверхностных водах. Содержание в воде растворенного кислорода характеризует кислородный режим водоема и играет важнейшую роль при оценке его экологического и санитарного состояния. Кислород должен содержаться в воде в достаточном количестве, обеспечивая условия для дыхания гидробионтов. Он необходим также для самоочищения водоемов, т. к. участвует в процессах окисления органических и других примесей, разложения отмерших организмов. Снижение концентрации растворенного кислорода свидетельствует об изменении биологических процессов в водоеме, о загрязнении водоема биохимически интенсивно окисляющимися веществами (в первую очередь - органическими). Потребление кислорода обусловлено также химическими процессами окисления содержащихся в воде примесей, а также дыханием водных организмов. Поступление кислорода в водоем происходит путем его растворения при контакте с воздухом (абсорбции), а также в результате фотосинтеза водными растениями, т. е. в результате физико-химических и биохимических процессов. Кроме того, кислород поступает в водные объекты с дождевыми и снеговыми водами. Вследствие этого существует много причин, вызывающих повышение или снижение концентрации в воде растворенного кислорода [7]. Растворенный кислород находится в воде в виде гидратированных молекул О2. Содержание растворенного кислорода зависит от температуры, атмосферного давления, степени турбуляции воды, количества осадков, минерализации воды и пр. При каждом значении температуры существует равновесная концентрация кислорода, которую можно определить по специальным справочным таблицам, составленным для нормального атмосферного давления. Степень насыщения воды кислородом, соответствующая равновесной концентрации, принимается равной 100 %. Растворимость кислорода возрастает с уменьшением температуры и минерализации и с увеличением атмосферного давления. В поверхностных водах содержание растворенного кислорода может колебаться от 0 до 14 мг/л и подвержено значительным сезонным и суточным колебаниям. В эвтрофированных и сильно загрязненных органическими соединениями водных объектах может иметь место значительный дефицит кислорода. Уменьшение концентрации растворенного кислорода до 2 мг/л вызывает массовую гибель рыб и других гидробионтов. В воде водоемов в любой период года до 12 часов дня концентрация растворенного кислорода должна быть не менее 4 мг/л. Для рыбохозяйственных водоемов ПДК растворенного в воде кислорода установлена на уровне 6 мг/л (для ценных пород рыбы) либо 4 мг/л (для остальных пород). Растворенный кислород является весьма неустойчивым компонентом химического состава вод. В результате жизнедеятельности бактерий происходит аэробное биохимическое окисление присутствующих в воде органических соединений. При наличии в воде сильных окислителей и соответствующих условий протекают химические реакции окисления органических веществ. В результате этого уровень кислорода в водоеме падает. Кислород выделяется в толщу воды в результате процесса фотосинтеза фитопланктона (в особенности диатомовых водорослей), лучше всего протекающего в дневное время. Основным свойством фитопланктона, имеющим наибольшую функциональную значимость для водоема, является не только трансформация биогенов в массу, но и производство при этом кислорода. Для пищевой активности рыб содержание в воде кислорода имеет одно из решающих значений. Ночью идет обратный процесс - выделение углекислоты и потребление кислорода. Вследствие этого максимальное содержание растворенного в воде кислорода приходится на послеполуденное время, а минимальное - на раннее утро (в сочетании с высокой температурой воды, штилевой погодой и т. п. это становится иногда причиной так называемых летних заморов). Зимнее снижение содержания кислорода является естественным процессом, обусловленным грунтовым питанием рек и наличием ледяного покрова, препятствующего поступлению кислорода из воздуха. Резкий дефицит кислорода могут вызвать вещества органического происхождения, поступившие в водоем, для биохимического разрушения (бактериального или химического окисления) которых требуется большое количество кислорода. К снижению содержания кислорода в воде могут приводить различные химические соединения и элементы. Например, закисное железо легко переходит в окисную форму и при этом связывает растворенный в воде кислород. Цель нашего исследования - выявить причины снижения содержания в воде растворенного кислорода и оптимизировать его содержание в условиях рекреационного рыбоводного хозяйства. Материалы и методы исследования Работа проводилась в рекреационном рыбоводном хозяйстве, расположенном на базе Выставки достижений народного хозяйства (ВДНХ). Площадь водоема составляла 0,7 га, общий объем - около 10 тыс. м3. Водоём функционирует как частично замкнутая система открытого типа. В хозяйстве используются аэрация и потокообразование, артезианское водоснабжение. Время проведения исследований: с середины марта до середины мая. С 15 марта было отмечено резкое снижение содержания кислорода - до 4,2-5,5 мг/л при температуре 1,6-2,5 °С. В ходе всего эксперимента проточность составляла 12-15 м3/ч (в обычном режиме - 10 м3/ч, полная смена объёма - 40-42 сут). Для нормализации кислородного режима водоема в зону действия потокообразователя вносили 38 %-ю перекись водорода (Н2О2) - 90 кг на 10 тыс. м3 в течение 5-ти часов. После этого содержание кислорода составляло 8,0-8,5 мг/л; рН воды - 6,3. Известно, что одним из механизмов самоочищения воды в открытых водоемах являются реакции окисления перекисью водорода, представляющей собой сильный окислитель, легко разлагающийся на атомарный кислород и воду. В отличие от рыбоводных хозяйств, специализирующихся только на выращивании рыбы, плотность посадки в которых - величина практически постоянная в зимний период и постепенно увеличивающаяся в вегетационный сезон, в рыбоводном хозяйстве на ВДНХ плотность посадки рыб резко возрастает при завозе крупных партий рыбы и постепенно снижается по мере их реализации. Количество рыбы в водоеме на момент исследований составило 2030 кг (табл. 1). Таблица 1 Количество рыбы в водоеме Вид рыб Реализовано за февраль 2014 г. На момент исследований кг Осетровые 262 600 Форель 1272 400 Карп 49 600 Щука 22 130 Сом - 100 Карась и мелкий частик - 200 В пробах воды исследовались количество и видовой состав фитопланктона при помощи цифрового микроскопа Optika LM-15. Количество кислорода, потребляемое организмом в единицу времени на единицу веса тела (интенсивность потребления кислорода), определяли по формуле Кляшторина - Яржомбека [8]: Q = (C0 - Ct) V / t·W, где Q - интенсивность потребления кислорода, мл О2/ч на 1 г сырого веса; C0 и Ct - концентрация кислорода в начале и конце эксперимента; V - объем респирометра, л; t - время продолжительности опыта, ч; W - масса рыбы, г. Результаты исследований Динамика содержания кислорода и температуры исследуемого водоема схематично представлена на рис. 1. Рис. 1. Динамика содержания кислорода и температуры по датам. Значками отмечены даты: 18.03 - начало цветения зеленых; 9.04 - начало цветения диатомовых; 11.04 - 1-й завоз форели (1000 кг); 21.04 - первые признаки газовой эмболии форели; 5.05 - 2-й завоз форели (1000 кг); 13.05 - окончание цветения диатомовых С середины до конца марта 2015 г. наблюдалось снижение уровня кислорода в воде. С 27.03, при незначительном повышении температуры, наблюдалось резкое повышение уровня кислорода в воде. В конце апреля температура составляла +6…+8 °С, кислород на поверхности пруда был на уровне 32 мг/л, на глубине (в придонных слоях) - 28 мг/л. Наблюдался расцвет диатомовых водорослей. С 21.04 появились первые признаки газовой эмболии форели. После этого содержание кислорода в воде начало резко падать. Для выявления причин снижения концентрации кислорода в водоеме были взяты 19-литровые прозрачные пластиковые контейнеры, которые полностью заполняли прудовой водой. Время экспозиции составило 4 часа. Результаты эксперимента представлены в табл. 2. Таблица 2 Динамика содержания кислорода в эксперименте Показатель Температура, °С Содержание кислорода, мг/л В начале опыта Через 4 часа В начале опыта Через 4 часа На свету с термоизоляцией 2,0 2,2 6,5 6,7 В темноте 2,0 2,3 6,5 6,3 На свету без термоизоляции 2,0 3,5 6,5 9,1 На свету количество кислорода увеличилось до 9,1 мг/л, т. е. в 1,5 раза. Выработка кислорода фитопланктоном составила: (9,1 - 6,5) / 4 = 0,65 мг/(л · ч). По сравнению с 2014 г. видовой состав фитопланктона значительно изменился. Концентрация фитопланктона в пробах воды (от 06.03) при низком содержании кислорода составила 0,3 млн/л, основная масса фитопланктона приходилась на зеленые водоросли (рис. 2), представленные родами Chlamydomonas sp. (наибольшее содержание), Apatococcus lobatus, Euglena viridis, Chlorella sp., Golenkinia radiata. Зеленые Apatococcus lobatus Chlamydomonas sp. Eudorina sp. Chlorella sp. Golenkinia radiata Euglena viridis Диатомовые Cyclotella meneghiniana Tabellaria fenestrata Synedra acus Рис. 2. Фитопланктон пруда в период наблюдений Из диатомовых встречались в небольшом количестве (менее 10 % от общего числа водорослей) пеннатные бесшовные водоросли - Synedra acus. В пробах воды присутствовали кокки - 0,01 млн/л, палочки - 0,45 млн/л, единичные стрептококки и спирохеты, бациллы (рис. 3). а б в г д е Рис. 3. Микроорганизмы пруда в период наблюдений: а, б - кокки; в - палочки; г - стрептококки; д - спирохета; е - бациллы (а, д - увеличение 200, б, в, г, е - увеличение 450) В тот же период 2014 г. содержание кислорода было относительно высоким: более 18 мг/л. В пробах воды концентрация водорослей составляла 30 млн/л (99 % фитопланктона приходилась на диатомовые). Это на два порядка больше, чем во время настоящего исследования. Присутствовали следующие систематические группы диатомей: класс Центрические диатомеи: Cyclotella meneghiniana (доминирующий вид), класс Пеннатные: Asterionella formosa, Tabellaria fenestratа, Gyrosigma pinnularia, Cymbella tumida, Fragilaria crotonensis [9]. По-видимому, причина снижения содержания кислорода кроется именно в видовом составе водорослей и низкой (1,6-2,5 °С) температуре воды. Известно, что диатомовые являются основным источником кислорода. В нашем случае эти водоросли присутствовали в пробах воды в небольшом количестве. Фотосинтез зеленых водорослей (тоже относительно малое количество) при низких значениях температуры был замедлен, что не компенсировало ночное потребление экосистемой кислорода. Постоянная аэрация водоема, проводящаяся в период исследований с использованием потокообразователя, практически не увеличивала содержание в воде кислорода: единственным значимым средством, увеличивающим содержание растворенного в воде кислорода, являлось регулярное внесение перекиси водорода. По данным, приведенным в табл. 2, можно заключить, что фитопланктонное сообщество, состоящее в основном из зеленых водорослей, при температуре около 2 °С близко к анабиозному состоянию (характеризующемуся медленным развитием и низкой продуктивностью по кислороду). Следует отметить, что даже незначительное повышение температуры воды (на 1,5 °С) приводит к резкому увеличению продуктивности фитопланктона по кислороду. Через 10 дней (26.03) наблюдалось повышение температуры воды (+4 °С) и, соответственно, содержания кислорода (до 16 мг %). Содержание фитопланктона возросло на порядок и составило 1,3 млн/л. Видовой состав фитопланктона в этот период показан на рис. 2. Зеленые в основной массе были представлены родами Chlamydomonas, Apatococcus lobatus, присутствовали Chlorella sp., Golenkinia radiata, встречались единичные Euglena viridis. Диатомовые составляли около 25 % от общего количества фитопланктона. Основной вид - Synedra acus, в большом количестве встречались Cyclotella meneghiniana, единично - Tabellaria fenestratа. Содержание микроорганизмов в пробах воды увеличилось. Присутствовали в основном кокки, палочки; в меньшем количестве - бациллы (0,7 млн/л), спирохеты (0,2 млн/л). Во второй декаде апреля температура воды в пруду увеличилась до 6,6 °С. Фитопланктон в большей массе был представлен диатомовыми водорослями (2,2 млн/л - 73 % от общего количества); основной вид - Cyclotella meneghiniana; присутствовали: Synedra acus, Tabellaria fenestratа, единично - Nitzschia sp. Зеленые водоросли составили 0,8 млн/л, встречались представители родов Apatococcus, Chlamydomonas, Eudorina. Эксперимент на стрессоустойчивость фитопланктона к температурному фактору проводился с использованием 19-литровой открытой ёмкости, в которую наливалась прудовая вода. Опыт проводился при максимальной солнечной освещенности. Измерялись температура воды и содержание кислорода в начале и конце опыта. Начало - в 12.30, окончание - в 14.30. Экспозиция - 2 часа. Результаты показаны в табл. 3. Таблица 3 Динамика содержания кислорода в эксперименте на устойчивость фитопланктона к температуре Показатель В начале опыта Через 2 часа Температура, °С 6,6 15,2 Содержание кислорода, мг/л 13,5 13,6 100 %-е насыщение кислородом, мг/л 11,5 9,5 13,5 - 11,5 = 2 мг/л кислорода выделялось в начале опыта. 13,6 - 9,5 = 4,1 мг/л кислорода выделялось в конце. Рассчитываем выделение кислорода: 4,1 - 2 = 2,1 мг/л. Учитывая, что время экспозиции составило 2 часа, получаем: 2,1 : 2 = 1,05 мг/(л·ч) - выработка кислорода водорослями. Вычисления производились по предполагаемому максимально возможному варианту. В сравнении с предыдущими исследованиями [9], с диапазоном значений температуры 14-16 °С, производство кислорода фитопланктоном составило 1,75 мг/(л·ч) или 1750 мг/(м3·ч) при подъеме температуры на 2,2 °С за период наблюдений (2 часа). В связи с этим результаты, полученные в настоящем опыте, могут трактоваться как стресс-воздействие резкого увеличения температуры на производство фитопланктоном кислорода. Эксперимент с термоизоляцией проводился в 19-литровых закрытых ёмкостях с освещением и в темноте (табл. 4). Таблица 4 Динамика содержания кислорода в пруду с разным освещением Показатель Температура, °С Содержание кислорода, мг/л В начале опыта Через 2 часа В начале опыта Через 2 часа На свету 6,3 7,0 18,5 21,2 На свету без термоизоляции 6,3 6,3 18,5 18,5 Результаты показали, что в темноте за 2 часа потребления кислорода фитопланктоном практически не происходит. Выработка кислорода составила: (21 - 18,5) : 2 = 1,25 мг/(л·ч). Эксперимент по потреблению кислорода проводился в двух вариантах - в емкостях 32 и 55,5 л. В 32-литровую открытую емкость наливалась водопроводная вода, отстоянная до 100 %-го насыщения кислородом. Высота водяного столба составляла 30 см. В неё были посажены годовики плотвы (n = 15), общая масса рыб - 13 г = 0,013 кг. Результаты представлены в табл. 5. Таблица 5 Динамика потребления кислорода рыбой (емкость 32 л) Экспозиция Температура, °С Содержание кислорода, мг/л % насыщения Начало опыта 18,0 10,4 110 1 час 16,6 9,5 97 1,5 часа 16,1 9,0 95 3,5 часа 16,0 8,6 85 4,3 часа 15,8 8,7 87 Так как водопроводная вода практически не содержит фитопланктона, то кислород берется исключительно из атмосферного воздуха. Потребление кислорода рыбой составило: Q1 = (10,4 - 8,7) 32/4·0,013 = 1046 мг/(кг·ч). Аналогичный опыт был произведен с емкостью 55,5 л. Высота водяного столба составляла 50 см (табл. 6). Общая масса рыбы (годовиков плотвы) - 30 г. Таблица 6 Динамика потребления кислорода рыбой (емкость 55,5 л) Экспозиция Температура, °С Содержание кислорода, мг/л % насыщения Начало опыта 15,0 10,2 107 1 час 15,0 9,2 97 2 часа 15,3 9,1 95 3 часа 15,5 8,7 92 4 часа 16,6 8,8 95 5 часов 15,4 8,7 93 Потребление кислорода в этом варианте опыта составило: Q2 = (10,2 - 8,7) 55,5/5·0,03 = 555 мг/(кг·ч). Динамика содержания кислорода в экспериментах показана на рис. 4. Вначале, в течение 1,5-2 часов, происходит резкий спад кислорода. Затем показатель выравнивается и остается на уровне 87-93 %. Рис. 4. Динамика содержания кислорода в опыте Удельное потребление кислорода рыбами при его содержании в пруду на уровне около 18 мг/л составляет примерно 120-170 мг/(кг·ч) в зависимости от освещенности [9], в среднем - 150 мг/(кг·ч). В пересчете на емкость (55 л) с рыбами общей массой 30 г данные рыбы потребили 150·0,03 = 4,5 мг/ч. Потребление рыбами составило 4,5/55 = 0,08 мг/(л·ч) или 80 мг/(м3·ч). Потребление кислорода рыбами равно количеству поступающего в воду кислорода. Эту величину мы сравниваем с величиной продуцируемого фитопланктоном кислорода - 1750 мг/(м3·ч) [9]. Соответственно, количество кислорода, поступающего в водоем из атмосферы воздуха, почти на 2 порядка меньше количества кислорода, реально продуцируемого фитопланктоном водоема. Заключение Таким образом, аэрация водоема в условиях развития фитопланктона может носить кратковременный характер и служить для более равномерного распределения биогенов, используемых в питании фитопланктоном, но никак не для дополнительного насыщения воды кислородом (если в случае аэрации не используется чистый кислород). При отсутствии или минимальном количестве фитопланктона в водоеме система аэрации может быть использована в качестве дополнительного источника поставки кислорода в водоем. Таким образом, мы подошли к рациональному управлению кислородным режимом экосистемы водоема. Дальнейшие исследования в данном направлении позволят создать технологию увеличения естественной кормовой базы несбросных глубоких (от 4 м глубины) водоемов за счет зимней закачки избыточных количеств углекислого газа, который не дает растворяться избыточному количеству кислорода.
1. Никольский Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. М.: Сов. наука, 1971. 471 с.
2. Лавровский В. В. Определение оптимальных плотностей посадки по кислородному балансу // В. В. Лавровский // Рыбоводство и рыболовство. 1977. № 2. С. 5-7.
3. Моисеев П. А. Ихтиология и рыбоводство / П. А. Моисеев, А. С. Вавилкин, И. И. Куранова. М.: Пищ. пром-сть, 1975. 279 с.
4. Канидьев А. Н. Биологические основы искусственного разведения лососевых рыб / А. Н. Канидьев. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1984. 216 с.
5. Муравьев А. Г. Руководство по определению показателей качества воды полевыми методами / А. Г. Муравьев. СПб.: Крисмас+, 2011. 264 с.
6. Исеналиева Н. Ж. Гидрохимические и гидробиологические исследования некоторых водных объектов дельты реки Волги / Н. Ж. Исеналиева, И. В. Волкова, Нгуен Тхи Тхуи Ньунг // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2014. № 2. С. 27-36.
7. Конькова А. В. Влияние гидролого-гидрохимических факторов на зараженность молоди карповых рыб ремнецами в Северном Каспии / А. В. Конькова, В. П. Иванов, Е. Г. Лардыгина, Л. В. Дегтярёва // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2015. № 3. С. 25-32.
8. Кляшторин Л. Б. Определение стандартного обмена у рыб с использованием мембранного электрода / Л. Б. Кляшторин, А. А. Яржомбек // Тр. ВНИРО. 1972. Т. 85, № 3. С. 36-50.
9. Пронина Г. И. Использование особенностей фотосинтеза диатомовых водорослей для управления кислородным режимом неспускных водоемов / Г. И. Пронина, Н. Ю. Корягина, П. В. Терентьев, А. П. Буртовой // Изв. Оренбург. гос. аграр. ун-та. 2014. № 50. С. 158-160.
