РЕАКЦИЯ МОЛОДИ ПЛОТВЫ RUTILUS RUTILUS (LINNAEUS, 1758) НА НЕОДНОРОДНОСТЬ КОРМОВЫХ РЕСУРСОВ В ТЕМПЕРАТУРНОМ ГРАДИЕНТЕ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Исследована поведенческая реакция молоди плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) на отсутствие пищи в зоне температурного оптимума. Размещение кормовых объектов в отсеках экспериментальной установки с температурой воды 15-18 °C вынуждало молодь плотвы совершать краткосрочные перемещения для поиска пищи в отсеки с температурными диапазонами на 7-10 °C ниже оптимума. Однако большую часть времени рыбы продолжали находиться в отсеках со значениями температуры близкими к оптимальным. Это привело к снижению среднесуточных значений избираемой температуры на 1,2-3,1 °C (с 24,7-24,9 °C в контрольной группе до 21,8-23,5 °C в опытных группах). В течение суток сытые особи плотвы предпочитают держаться в зонах со значениями температуры близкими к оптимальным, в отличие от голодных, которые чаще отмечаются в зонах возможного нахождения корма. Вероятно, отмеченные в эксперименте регулярные кормовые перемещения молоди плотвы из зоны оптимума и обратно позволяют сохранять высокие темпы роста даже при отсутствии кормовых объектов в зоне температурного оптимума. Это особенно актуально для молоди рыб, т. к. позволяет преодолевать различные неблагоприятные факторы окружающей среды.

Ключевые слова:
избираемая температура, терморегуляционное поведение, температурный оптимум, молодь рыб
Текст
Введение С помощью сложного комплекса поведенческих реакций живые организмы способны наиболее полно использовать необходимые для их жизнедеятельности ресурсы, распределенные в неоднородной среде обитания. Выбор животными тех или иных местообитаний чаще всего определяется совокупностью множества абиотических и биотических факторов. Следует отметить, что если речь идет об эктотермных организмах, главенствующую роль играет температура окружающей среды. Она влияет на множество жизненных функций, начиная с обмена веществ и заканчивая нерестовыми температурами, определяющими успешность существования вида в целом [1]. В течение длительного эволюционного периода у рыб, как и у многих других животных, выработались определенные схемы поведения, позволяющие видам существовать в достаточно сложных для них условиях. Ярким примером может служить взаимодействие пищевого и терморегуляционного поведения у рыб, обитающих в северных олиготрофных озерах [2]. Оптимальный баланс между терморегуляторными и пищевыми поведенческими реакциями - это залог быстрого роста и развития организмов, что, в свою очередь, неминуемо отразится на успешности популяции в целом. Особенно остро этот вопрос стоит для молодых особей, т. к. от этого напрямую зависит преодоление ими различных неблагоприятных факторов (выход из-под пресса хищников, первая зимовка, скорейшее созревание и др.). При изучении взаимосвязи терморегуляционного и пищевого поведения большинство исследователей ограничиваются рассмотрением температурных предпочтений сытых и голодных особей [3-7 и др.]. Однако для более полного понимания возникающих при этом процессов этого явно недостаточно. В [2, 8-10] описан целый ряд наблюдений, выполненных в естественной среде, в которых показано наличие у рыб более сложных поведенческих реакций [2, 8-10]. Как правило, это было отмечено для водоемов, в которых присутствует летняя стратификация и где гидробионты выработали тонкие механизмы взаимодействия пищевого и терморегуляционного поведения. Реализация таких механизмов способствует более успешному решению отдельных проблем существования данных видов в естественной среде. Например, определенная совокупность пищевых и терморегуляторных реакций может снизить внутривидовую конкуренцию за кормовые ресурсы, возникающую в олиготрофных водоемах, а также влиять на темпы роста особей в популяции [8, 10]. Цель нашего исследования заключалась в изучении изменений терморегуляционного поведения молоди плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) при отсутствии пищи в зоне температурного оптимума. Материал и методы исследования Экспериментальный материал был получен путем неводного вылова сеголетков (0+) плотвы из канала п. Борок (прибрежье Рыбинского водохранилища) в сентябре 2012 г. Далее молодь содержалась в общем акклимационном аквариуме. Кормление осуществлялось один раз в сутки с использованием личинок хирономид. На начало эксперимента средняя длина молоди опытных групп составляла 39,2 ± 0,8 мм, средняя масса - 1,0 ± 0,1 г, на конец эксперимента - 42,9 ± 0,6 мм и 1,1 ± 0,1 г соответственно. Средняя длина молоди контрольной группы на начало эксперимента составляла 43,0 ± 1,0 мм, средняя масса - 1,1 ± 0,1 г. На конец эксперимента средняя длина молоди контрольной группы равнялась 42,8 ± 0,7 мм, средняя масса - 1,1 ± 0,1 г. Всего было исследовано 30 сеголетков плотвы. Эксперименты были выполнены в горизонтальной термоградиентной установке. На противоположных концах ее лотка располагались нагревательные и охладительные приборы, подключенные к 4-канальному терморегулятору. Рабочий отдел установки имел протяженность 4,25 м и был разделен неполными перегородками на 11 отсеков. Для выравнивания температуры воды внутри отсеков, а также для устранения вертикальной стратификации температуры в каждом из них располагалось по два аэратора. Температурный градиент составлял 15,0 °С - от 15,0 °С в холодном конце лотка до 30,0 °С в теплом. Жесткость градиента составляла 3,5 °С · м-1. Температура воды в отсеках измерялась с использованием 2-х электронных термометров с 11-ю датчиками. Световой режим составлял 12 : 12. Было проведено два эксперимента. В первом из них, после посадки группы рыб в отсек с температурой равной температуре акклимации (17 °С), на протяжении всего эксперимента корм помещался только в отсеки, в которых на момент кормления присутствовало наибольшее количество рыб (контрольная группа). Во втором эксперименте, выполненном в двух повторностях, корм помещался только в первые три отсека экспериментальной установки, начиная с холодной стороны, в диапазон температур от 15 до 18 °С (опытные группы 1 и 2). Температура акклимации рыб составляла 15 °С. На основе полученных данных была рассчитана средняя суточная избираемая температура сеголеток плотвы. Статистическое сравнение выборок проводилось с использованием критериев Стьюдента и Фишера. Для статистических расчетов использовался программный пакет Statistica. Результаты исследования Молодь плотвы контрольной группы после создания температурного градиента начала постепенно перемещаться в направлении повышения температуры (рис. 1). Так, уже на вторые сутки значения избираемой температуры повысились до 25,9 °С. После некоторых колебаний они стабилизировались в диапазоне 24,7-24,9 °С с 11-х по 14-е сутки эксперимента. Так как достоверных различий в значениях среднесуточной избираемой температуры обнаружено не было (p > 0,05), то эти значения можно считать окончательной избираемой температурой. Динамика значений избираемой температуры у рыб опытных групп была несколько иной (рис. 1). Рис. 1. Динамика значений температуры, предпочитаемых молодью плотвы (среднее за сутки ± ошибка среднего) Скорость продвижения опытных групп по отсекам температурного градиента была гораздо ниже, чем в контроле. Рыбы, посаженые в начале эксперимента в отсек с температурой равной температуре акклимации, долгое время находились в нем, фактически не предпринимая попыток выплыть за его пределы. Особенно это было заметно во второй опытной группе, где в течение первых 3-х суток значения избираемой температуры оставались на одном уровне (14,8-15,0 °С). Постепенное увеличение значений избираемой температуры в обеих опытных группах продолжалось до 7-х суток, после чего наметилась тенденция к стабилизации данного параметра. Так, с 7-х по 11-е сутки эксперимента среднесуточные колебания значений температуры, предпочитаемых рыбами первой опытной группы, укладывались в диапазон 21,8-22,8 °С; достоверных различий между данными значениями избираемой температуры установлено не было (p > 0,05). Для рыб второй опытной группы в течение указанного периода времени диапазон температурных предпочтений составил 22,6-23,5 °С, что было несколько выше, чем для первой опытной группы. Только 10-е сутки эксперимента «выпали» из общей тенденции, когда температурные предпочтения рыб второй опытной группы неожиданно повысились до 24,6 °С. Различия между значениями избираемой температуры за 7, 8, 9 и 11-е сутки были недостоверны (p > 0,05). Сравнение средних значений избираемой температуры в период их стабилизации показало достоверное различие (p < 0,05) между данными, полученными в контрольной и опытных группах. Дальнейший анализ экспериментальных данных выявил различия в температурных предпочтениях молоди плотвы контрольной и опытных групп в течение дня (рис. 2). Рис. 2. Динамика температурных предпочтений молоди плотвы в течение светлого времени суток (1 - до кормления; 2 - во время кормления; 3 - после кормления): а - контрольная группа; б, в - опытные группы Для удобства интерпретации было выделено три периода времени: до кормления (первая половина дня - рыбы голодные), кормление (обеденное время - рыбы активно питаются) и после кормления (вторая половина дня - рыбы сыты). Молодь из контрольной группы в течение дня предпочитала приблизительно одинаковую температуру воды - 24,5-25,1 °С (p > 0,05). В то же время рыбы опытных групп в различные периоды времени показали существенные различия между значениями избираемой температуры (p < 0,05). В отрезок времени, предшествующий кормлению, и во время него рыбы часто посещали «холодные» отсеки, в которых они питались днем ранее. Вследствие этого средние значения избираемой температуры достоверно снижались (21,1-21,6 °С для первой и 22,3-23,0 °С для второй опытной группы). Насытившись, рыбы предпочитали находиться в более прогретых отсеках (первая опытная группа - 23,2 °С, вторая - 24,5 °С). Однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) показал достоверную зависимость значений избираемой температуры в опытных группах от времени суток (p < 0,05), для рыб контрольной группы данная зависимость не установлена (p > 0,05). Обсуждение результатов исследований Терморегуляционное поведение - это один из важнейших механизмов поддержания температуры тела у эктотермных животных [11]. Неудивительно, что рыбы, помещенные в температурные градиент, как и многие другие организмы, постепенно сосредоточиваются в зонах с температурой, при которой скорость протекания физиолого-биохимических реакций внутри организма наиболее сбалансирована. При данном значении температуры наблюдается оптимальное соотношение между энергетическими тратами на поддержание жизнедеятельности и свободной энергией, выделяемой на рост и развитие [12]. Однако все эти процессы невозможны, если в окружающей среде отсутствует пища. Ранее было показано, что голодание негативно влияет на величину избираемой температуры. Так, в ответ на отсутствие в течение некоторого времени пищи рыбы перемещаются в зоны с более низкой температурой [3, 4, 6, 7]. Считается, что таким образом происходит сохранение энергетических запасов вследствие замедления обменных процессов [12]. В таком состоянии рыбы находятся до появления в среде кормовых объектов, после чего их температурные предпочтения быстро возвращаются к норме. Полученные нами экспериментальные данные демонстрируют, что раскладка корма в отсеки термоградиентной установки, в которых на момент кормления находилась рыба, способствует более быстрому ее переходу в зону с температурой, близкой к температурному оптимуму (см. рис. 1). При этом процесс температурного выбора происходит по обычной схеме переходного процесса [13]. Установленные значения окончательно избираемой температуры (24,7-24,9 °С) близки к таковым, полученным другими исследователями [6, 14, 15]. Это свидетельствует о том, что при наличии пищи в зоне оптимума значения температуры близкие к 25 °С будут оптимальными для роста и развития неполовозрелых особей данного вида. Анализ данных, полученных в опытных группах, показал заметное изменение терморегуляционного поведения рыб (см. рис. 1) - процесс выбора оптимальной температуры протекал гораздо медленнее, а ее величина была достоверно ниже, чем в контроле. Так, рыбы контрольной группы достигли зоны со значениями температуры близкими к оптимальному уже на 3-и сутки, а рыбы опытных групп - только на 7-е сутки. Сравнивая значения избираемой температуры в периоды стабилизации (11-14-е сутки в контроле, 7-11-е сутки - первая и 7-9, 11-е сутки - вторая опытная группы), можно отметить их достоверно снижение в опытных группах на 1,2-3,1 °С. Это было вызвано в первую очередь более частым посещением рыбами «кормовых» холодных отсеков в опыте (рис. 3). В то же время наиболее посещаемые рыбами опытных групп отсеки сместились в температурную зону 22-26 °С (в контроле - 26-28 °С). Таким образом, молодь плотвы опытных групп предпочитала держаться ближе к «кормовым» отсекам, при этом мода выборки составила 23,2 и 23,8 °С для первой и второй групп соответственно. Мода для выборки рыб из контрольной группы составила 26,5 °С. Анализ температурных предпочтений рыб контрольной и опытных групп в течение суток выявил определенные различия (см. рис. 2). Разбив светлое время суток на три временных отрезка, как было указано выше, и рассчитав для них средние значения избираемой температуры, мы установили, что молодь из контрольной группы предпочитала держаться в зонах с температурой 24,5-25,1 °С в течение всего дня. В то же время в опытных группах колебания значений средней избираемой температуры в течение суток составили 1,5-2,0 °С. Очевидно, это связано с тем, что в отрезок времени, предшествующий кормлению, рыбы часто посещали «холодные» отсеки, в которых они питались до этого, вследствие чего среднее значение избираемой температуры снижалось. После насыщения рыбы опытных групп предпочитали находиться в зонах со значениями температуры близкими к оптимуму. Так, мода выборки до кормления составляла 23,2 и 21,9 °С для первой и второй опытных групп соответственно. Мода выборки сытых рыб равнялась 25,2 и 25,6 °С соответственно. На наш взгляд, совершая такие перемещения, рыбы опытных групп должны сохранять такой же темп роста, как если бы они постоянно находились и питались при значениях температуры близких к оптимуму. К сожалению, продолжительность данных экспериментов слишком мала, для того чтобы оценить темп роста молоди. Рис. 3. Распределение молоди плотвы в экспериментальной термоградиентной установке на момент достижения ею устойчивых значений избираемых температур: а - контрольная группа; б - первая; в - вторая опытные группы Сравнивая результаты данного исследования с полученными ранее при исследованиях окуня, можно отметить определенное сходство в реакции этих двух видов рыб на отсутствие корма в зоне температурного оптимума, однако есть и некоторые отличия [16]. У молоди обоих видов при размещении кормовых объектов в зоне значений температуры 15-18 °С средние значения избираемой температуры снижались до сходных величин - 1,5-3,0 °С. Зависимость температурных предпочтений окуня от времени суток носила даже более выраженный характер. Отличия в поведении данных видов в условиях температурного градиента заключались в том, что двигательная активность молоди окуня была заметно ниже. Вследствие этого, при нахождении кормовых объектов в зоне температурного оптимума, зоны с остальными температурными диапазонами рыбами фактически не посещались. В то же время плотва даже в контрольном эксперименте посещала все доступные отсеки термоградиентной установки (рис. 3). В опытных группах плотвы рост частоты встречаемости в «кормовых отсеках» был менее выражен по сравнению с окунем. Следует отметить, что пики встречаемости молоди плотвы смещались в сторону понижения температуры, в то время как у окуня фактически совпадали с контрольными значениями. Исходя из сходства поведенческих реакций молоди плотвы и окуня, можно предположить, что при отсутствии пищи в зоне температурного оптимума подобное поведение будет присуще и другим эвритермным видам рыб, обитающим в условиях температурной неоднородности среды. В целом данную поведенческую реакцию можно описать следующим образом. Сталкиваясь с температурным градиентом, молодь рыб стремится перейти в зону, которая наиболее близка к генетически детерминированному видовому температурному оптимуму. Если кормовые ресурсы в среде не лимитированы и распределены равномерно, этот процесс происходит достаточно быстро, как правило в течение нескольких суток. Если же пища в зоне температурного оптимума отсутствует либо недоступна в силу каких-либо факторов (например, пресс хищников), то молодь способна питаться в зонах со значениями температуры достаточно отдаленными от оптимума. Однако насытившись, рыбы вновь стараются переместиться в зоны со значениями температуры близкими к оптимальным. В природных условиях такие «кормовые» миграции, как правило, имеют суточную периодичность и чаще всего отмечаются для лососевых и сиговых видов рыб в период летней температурной стратификации водоемов [2, 8]. Энергетические преимущества от таких перемещений были продемонстрированы на примере молоди нерки (Oncorhynchus nerka) из оз. Дальнего (Камчатка). Показано, что кормовые миграции из холодных нижних в теплые верхние слои водоема позволяют рыбам потреблять корма на треть меньше, чем было бы необходимо при их постоянном нахождении в эпилимнионе [8]. Хорошо согласуются с результатами нашего исследования результаты, полученные при изучении североамериканского подкаменщика (Cottus extensus) [10]. Молодь данного вида, питаясь бентосом в придонном слое воды с температурой 5 °С, совершает суточные вертикальные миграции в приповерхностные слои, температура которых составляет 13-16 °С. Как показали дальнейшие исследования, такое поведение позволяет ей ускорить собственный рост на 300 % по сравнению с ростом при постоянном нахождении в холодном, но богатом пищей слое воды. Любопытно отметить, что в случае лабораторных экспериментов жесткой привязки «кормовых» миграций ко времени суток не отмечалось. Однако до момента кормления рыбы чаще посещали отсеки, в которых они питались ранее, а насытившись, предпочитали находиться в зонах со значениями температуры близкими к оптимуму. Однако и после этого рыбы могли заплывать в «кормовые» отсеки, проверяя их на наличие пищи. Вероятно, в природных условиях на периодичность кормовых миграций влияют дополнительные факторы, например активность хищников (как водных, так и воздушных) или скопление кормовых объектов в отдельных слоях воды в определенное время суток. Выводы 1. При отсутствии кормовых объектов в зоне температурного оптимума молодь плотвы способна совершать краткосрочные перемещения для поиска пищи в температурные диапазоны на 7-10 °С ниже оптимума. Однако большую часть времени она продолжает находиться в зонах со значениями температуры близкими к оптимальным. 2. Сытые особи плотвы предпочитают держаться в зонах со значениями температуры близкими к оптимальным, в отличие от голодных, которые чаще отмечаются в зонах возможного нахождения корма. Таким способом, скорее всего, происходит ускоренное усвоение пищи. 3. Вероятно, отмеченные нами в эксперименте регулярные кормовые перемещения молоди плотвы из зоны оптимума и обратно позволяют сохранять высокие темпы роста даже при отсутствии кормовых объектов в зоне температурного оптимума. Это особенно актуально для молоди рыб, т. к. позволяет преодолевать различные неблагоприятные факторы окружающей среды.
Список литературы

1. Одум Ю. Экология: в 2 т / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. Т. 1: 328 с. Т. 2: 376 с.

2. Brett J. R. Energetic Responses of Salmon to Temperature. A Study of Some Thermal Relations in the Physiology and Freshwater Ecology of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) / J. R. Brett // American Zoologist. 1971. Vol. 11. P. 99-113.

3. Javaid M. Y. Influence of starvation on selected temperatures of some salmonids / M. Y. Javaid, J. M. Anderson // Journal of the Fisheries Research Board of Canada. 1967. Vol. 24. P. 1515-1519.

4. Голованов В. К. Влияние голодания на избираемые температуры леща, плотвы и окуня / В. К. Голованов, М. И. Базаров // Биология внутренних вод: информ. бюл. Л.: Наука, 1981. № 50. С. 42-45.

5. Morgan M. J. Ration level and temperature preference of American plaice / M. J. Morgan // Marine Behavior & Physiology. 1993. Vol. 24. P. 117-122.

6. Van Dijk P. L. M. The effect of fasting and refeeding on temperature preference, activity and growth of roach, Rutilus rutilus / P. L. M. Van Dijk, G. Staaks, I. Hardewig // Oecologia. 2002. Vol. 130. P. 496-504.

7. Зданович В. В. Некоторые характеристики термопреферендного поведения молоди осетровых рыб в зависимости от накормленности / В. В. Зданович // Поведение рыб: материалы докл. Междунар. конф. М.: Акварос, 2005. С. 163-166.

8. Крогиус Ф. В. Значение вертикальных миграций в энергетическом балансе молоди красной в оз. Дальнем / Ф. В. Крогиус // Изв. ТИНРО. 1974. Т. 90. С. 39-48.

9. Поддубный А. Г. Миграции рыб во внутренних водоемах / А. Г. Поддубный, Л. К. Малинин. М.: Агропромиздат, 1988. 224 с.

10. Wurtsbaugh W. A. Post-feeding thermotaxis and daily vertical migration in a larval fish / W. A. Wurtsbaugh, D. Neverman // Nature. 1988. Vol. 333. P. 846-848.

11. Bicego K. C. Physiology of temperature regulation: comparative aspects / K. C. Bicego, R. C. H. Barros, L. G. S. Branco // Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology. 2007. Vol. 147. P. 616-639.

12. Crowder L. B. Cost-benefit analysis of temperature and food resource use: a synthesis with examples from the fishes / L. B. Crowder, J. J. Magnuson // Behavioural energetics: the cost of survival in vertebrates. Edited by W. P. Aspey and S. I. Lustick. Ohio State University Press, Colombus, Ohio. 1983. P. 189-221.

13. Свирский А. М. Поведение рыб в гетеротермальных условиях / А. М. Свирский // Поведение и распределение рыб: докл. 2-го Всерос. совещ. Борок, 1996. С. 140-152.

14. Голованов В. К. Особенности терморегуляционного поведения ранней молоди плотвы Rutilus rutilus в термоградиентных условиях / В. К. Голованов, А. К. Смирнов // Вопр. ихтиологии. 2011. Т. 51. № 4. С. 551-558.

15. Гарина Д. В. Влияние серотонинтропного препарата флуоксетина на избираемые температуры молоди плотвы Rutilus rutilus L. / Д. В. Гарина, А. К. Смирнов // Поведение рыб: материалы докл. IV Всерос. конф. с междунар. участием (19-21 октября 2010 г. Борок, Россия). М.: Акварос, 2010. С. 32-36.

16. Смирнов А. К. Влияние наличия пищи в зоне температурного оптимума на поведение молоди речного окуня Perca fluviatilis L. / А. К. Смирнов // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2013. № 1. С. 75-82.


Войти или Создать
* Забыли пароль?