ЛИНЕЙНО-ВЕСОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ У ЩУКИ ESOX LUCIUS L., 1758 (ESOCIDAE) ИЗ ВОДОХРАНИЛИЩ КАНАЛА ИМ. К. САТПАЕВА
Авторы:
1.
ТОО «Научно-производственный центр рыбного хозяйства»
(доктор биологических наук, доцент; заместитель генерального директора)
2.
Научно-производственный центр рыбного хозяйства, Северный филиал
(заведующий опорным пунктом в г. Караганда)
Тип:
Статья
Страницы:
с 33
по 43
Статус:
Опубликован
Получено:
05.09.2015
Одобрено:
25.09.2015
Опубликовано:
25.09.2015
Классификаторы:
УДК 597.552.1
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
линейно-весовые отношения, щука, водохранилища, канал им. К. Сатпаева
Аннотация (русский):
Проанализированы линейно-весовые отношения ( LWR ) у щуки из водохранилищ канала им. К. Сатпаева. За базисные показатели были приняты стандартная длина тела и масса тушки. Наряду с переменными основного уравнения LWR ( W = a · Lb ), в анализе использовались «факторы состояния» K mean и K rel. Показано, что произведение этих показателей дает общеизвестный коэффициент упитанности. Ковариационный анализ выявил относительную независимость 4 показателей LWR ( a , b , K mean и K rel). Использование этих 4 признаков в кластерном анализе позволило выявить 2 базовых кластера: вдхр. ГУ № 7 и 10. Отличия общей выборки из вдхр. ГУ № 10 обусловлены тем, что она сложена в основном особями, выловленными в зимне-весенний период. Для особей из вдхр. ГУ № 7 предполагается влияние внешних негативных факторов. Прочие выборки более сходны между собой по линейно-весовым соотношениям. Выборки щуки из вдхр. ГУ № 10 показывают достаточно выраженную половую изменчивость LWR , что особенно проявляется в периоды повышенного напряжения жизненных функций и концентрации. Показаны также различные для полов динамика степенного показателя b в зимне-весенний период и кривые уравнения LWR в целом. При анализе 6 выборок из вдхр. ГУ № 10 были получены 3 основных сезонных кластера: апрель, май, июль (1), январь, март (2) и июнь 2011 г (3). Таким образом, выборки дифференцировались как временные и сезонные. Анализ обобщенной выборки щук канала показал наличие значительной половой (эндогенной) изменчивости. Это следует признать одним из факторов динамики LWR . В общем для щук из водоемов канала показатели LWR являются вполне удовлетворительными.
Проанализированы линейно-весовые отношения ( LWR ) у щуки из водохранилищ канала им. К. Сатпаева. За базисные показатели были приняты стандартная длина тела и масса тушки. Наряду с переменными основного уравнения LWR ( W = a · Lb ), в анализе использовались «факторы состояния» K mean и K rel. Показано, что произведение этих показателей дает общеизвестный коэффициент упитанности. Ковариационный анализ выявил относительную независимость 4 показателей LWR ( a , b , K mean и K rel). Использование этих 4 признаков в кластерном анализе позволило выявить 2 базовых кластера: вдхр. ГУ № 7 и 10. Отличия общей выборки из вдхр. ГУ № 10 обусловлены тем, что она сложена в основном особями, выловленными в зимне-весенний период. Для особей из вдхр. ГУ № 7 предполагается влияние внешних негативных факторов. Прочие выборки более сходны между собой по линейно-весовым соотношениям. Выборки щуки из вдхр. ГУ № 10 показывают достаточно выраженную половую изменчивость LWR , что особенно проявляется в периоды повышенного напряжения жизненных функций и концентрации. Показаны также различные для полов динамика степенного показателя b в зимне-весенний период и кривые уравнения LWR в целом. При анализе 6 выборок из вдхр. ГУ № 10 были получены 3 основных сезонных кластера: апрель, май, июль (1), январь, март (2) и июнь 2011 г (3). Таким образом, выборки дифференцировались как временные и сезонные. Анализ обобщенной выборки щук канала показал наличие значительной половой (эндогенной) изменчивости. Это следует признать одним из факторов динамики LWR . В общем для щук из водоемов канала показатели LWR являются вполне удовлетворительными.
Ключевые слова:
линейно-весовые отношения, щука, водохранилища, канал им. К. Сатпаева
линейно-весовые отношения, щука, водохранилища, канал им. К. Сатпаева
Введение Линейно-весовая зависимость в последнее время достаточно часто находится в поле зрения исследователей. Примером может служить кампания, проводимая Journal of Applied Ichthyology и интернет-ресурсом FishBase.org по публикации материалов со всего мира по различным видам рыб (например, [1-3]). В данном случае исследовались в основном именно видовые аспекты линейно-весовых отношений. Начало исследований линейно-весовых взаимоотношений было положено Галилео Галилеем, сформулировавшим в 1638 г. закон квадрата - куба. Развитие положений этого закона в XIX - начале XX в. связано с хорошо известными именами: Т. У. Фултон, Ф. Хэйнке, Ф. Н. Кларк, Дж. Хаксли, И. И. Шмальгаузен и др. [4, 5]. Данный вопрос представлял и представляет не только теоретический интерес - он имеет и практическое приложение, в частности - в области прогнозирования и управления популяциями. Считается, что взаимосвязь весла и длины тела имеет степенную кубическую зависимость. Это нашло отражение и в таком известном в ихтиологии показателе, как коэффициент упитанности. Однако при исследовании выборок жесткая кубическая зависимость встречается редко. Обычно степенной показатель (отражающий аллометрию роста) в той или иной мере лишь близок к трем. Нами предпринята попытка анализа линейно-весовых соотношений у щуки Esox lucius (L., 1758) (Esocidae) из водохранилищ канала им. К. Сатпаева, где она занимает лидирующее положение в нише крупных хищников и является одним из объектов промысла. Линейный и весовой рост данного вида в разных водохранилищах канала не имеет значимых различий [6]. Нет четкой дифференциации линейного роста и по полам. В этой связи особый интерес представляет исследование закономерностей линейно-весовых соотношений и их динамики в отдельных пространственных и временных (сезонных) группировках, а также в сегрегированных по половому признаку частных группах для оценки, анализа и прогнозирования качественного состояния популяций. Целью наших исследований был анализ возможности использования линейно-весовых отношений для оценки состояния популяций щуки из водоемов канала им. К. Сатпаева и выявление возможных закономерностей. Следует отметить, что уравнение линейно-весовых взаимоотношений (LWR) не является функцией роста как таковой, т. к. понятие роста предусматривает использование в качестве одной из переменных времени. Материалы и методы исследований Материалом для исследований служили собственные сборы на водохранилищах канала им. К. Сатпаева. Всего было проанализировано 395 особей. Рыба отлавливалась ставными сетями с ячеей от 30 до 80 мм. Размерно-весовые параметры определялись по стандартным методикам [7]. Анализ размерно-весовой зависимости проводился по R. Frose [5]. В качестве исходных параметров использовались длина тела без хвостового плавника и масса тушки. Последний показатель менее зависим от случайных факторов, в отличие от массы тела W. Анализировались как целые выборки, так и их части, разделенные по полу. Полученные данные обрабатывались с использованием программ MS Excel 2003 [8] и IBM SSPS Statistics v. 22 [9]. Соотношения веса и длины тела были проанализированы по следующим показателям: 1. Основное уравнение линейно-весовой зависимости (LWR): W = a·Lb. Переменные a и b, а также достоверность регрессии R2 рассчитывались с использованием программы Excel. Литерой W в данном случае обозначается вес как таковой. 2. Показатель (фактор) состояния [5]: Kmean = 100·a·Lb-3. 3. Показатель (фактор) состояния [10]: Krel = W/a·Lb. Из этих уравнений, а также из уравнения коэффициента упитанности Q выводится равенство Q = Kmean·Krel. Это разлагает широко известный коэффициент упитанности фактически на две составляющие: связанный с аллометрией роста эндогенный по своей сути показатель Kmean и зависимый от веса модифицирующего коэффициента показатель Krel. В работе были приняты следующие сокращения: L - стандартная длина тела, см; W и w -масса тела и тушки соответственно, г; a и b - переменные уравнения LWR; r - коэффициент корреляции; R2 - достоверность аппроксимации. Прочие обозначения расшифровываются при первом упоминании. При обозначении географических наименований применялись следующие сокращения: вдхр. - водохранилище; ГУ - гидроузел; ВВ - водовыпуск. Результаты исследований и их обсуждение На первом этапе исследований определялся весовой параметр, который более приемлемо отражает линейно-весовую зависимость. В табл. 1 приведены данные по 11 выборкам из водоемов канала и вдхр. Ишимского. Уравнения LWR рассчитывались как от массы тела, так и от массы тушки. Отмечается большее стремление показателя b при использовании в формуле LWR массы тушки к истинно кубической зависимости (b = 3) как в случае, когда b имеет позитивную тенденцию, так и в случае, когда b характеризует негативная направленность, что наблюдается в трех из четырех случаев. Оба варианта сопряжены, но при использовании в формуле массы тушки внутри одной популяции (вдхр. ГУ № 10) наблюдается меньший разброс численных значений. В этом случае шанс оказаться под влиянием чисто стохастических показателей несколько уменьшается. Таблица 1 Показатели a и b для 2 вариантов расчета формулы LWR в ряде исследованных популяций Водоем, год, месяц W = a·Lb W = a·Lb a b a b Вдхр. ГУ № 1, 2014 0,0016 3,5081 0,0025 3,3614 Вдхр. ГУ № 4, 2014 0,0021 3,4190 0,0021 3,3980 Вдхр. ГУ № 5, 2014 0,0022 3,4023 0,0035 3,2556 Вдхр. ГУ № 8, 2014 0,0078 3,0655 0,0086 3,0239 Вдхр. ГУ № 10, июнь 2011 0,2685 2,1100 0,0919 2,3830 Вдхр. ГУ № 10, май 2013 0,0058 3,1413 0,0068 3,0787 Вдхр. ГУ № 10, август 2013 0,0103 2,9980 0,0088 3,0177 Вдхр. ГУ № 10, январь - февраль 2014 0,0073 3,0930 0,0159 2,8529 Вдхр. ГУ № 10, март 2014 0,0075 3,0913 0,0118 2,9393 Вдхр. ГУ № 10, апрель 2014 0,0103 3,0158 0,0074 3,0664 Вдхр. ГУ № 10, 2011-2014 0,0086 3,0477 0,0111 2,9529 Вдхр. Ишимское, 2014 0,0058 3,1307 0,0059 3,1055 В табл. 2 даны результаты расчетов зависимости наращивания темпов массы от роста длины тела. Из приведенных показателей вполне закономерно проявляют корреляцию константа и экспонента уравнения LWR. Взаимосвязь в данном случае отрицательная. Высоко связаны коэффициенты упитанности Q и соответствующие показатели относительного состояния Krel (для общей выборки из водоемов канала r = 0,949). При достаточно сходных значениях коэффициент упитанности Q и Kmean не коррелируют, но данный показатель проявляет сильную взаимосвязь с массой рыбы (для общей выборки из водоемов канала r = 0,920). Таблица 2 Показатели соотношения массы тушки и длины тела у щуки из водохранилищ канала им. К. Сатпаева Водоем, год, месяц Структура и объем выборки Размерно-весовые показатели Показатели LWR (w = aLb) Упитанность по Кларк Qc Средняя Лимиты Kmean Средняя Лимиты Krel Средняя Лимиты L, см Средняя Лимиты w, г Средняя Лимиты a b R2 Вдхр. ВВ № 29, 2011-2014 n = 81 43,2 27,9-69,3 877 187-3248 0,0057 3,1344 0,989 0,95 0,81-1,12 0,943 0,892-1,008 1,005 0,876-1,165 Вдхр. ВВ № 29, 2011-2014 Самки, n = 36 46,9 31,4-69,3 1107 253-3248 0,0058 3,1267 0,986 0,95 0,82-1,10 0,943 0,898-0,992 1,009 0,887-1,158 Вдхр. ВВ № 29, 2011-2014 Самцы, n = 45 40,2 27,9-56,8 694 187-1870 0,0050 3,1717 0,989 0,95 0,81-1,12 0,940 0,885-1,000 1,006 0,885-1,150 Вдхр. ВВ № 29, 2011, май n = 11 37,7 28,7-43,8 504 207-743 0,0045 3,1893 0,988 0,88 0,82-1,02 0,893 0,850-0,920 0,990 0,946-1,128 Вдхр. ВВ № 29, 2012, июнь n = 17 42,2 27,9-59,8 755 187-2032 0,0065 3,0981 0,982 0,94 0,85-1,08 0,937 0,901-0,971 0,999 0,908-1,151 Вдхр. ВВ № 29, 2012, август n = 20 49,1 40,2-68,9 1180 667-3009 0,0129 2,9240 0,971 0,96 0,84-1,06 0,960 0,935-0,974 0,998 0,881-1,155 Вдхр. ВВ № 29, 2012, август Самки, n = 8 51,4 40,2-68,9 1369 667-3009 0,0179 2,8385 0,979 0,95 0,84-1,04 0,949 0,904-0,986 1,003 0,887-1,095 Вдхр. ВВ № 29, 2012, август Самцы, n = 12 47,5 43,3-56,1 1055 761-1870 0,0057 3,1376 0,956 0,96 0,87-1,06 0,969 0,957-0,992 0,993 0,893-1,068 Вдхр. ВВ № 29, 2014, июнь n = 20 36,3 29,9-58,1 517 225-2106 0,0041 3,2331 0,986 0,95 0,81-1,07 0,945 0,905-1,057 1,007 0,868-1,112 Вдхр. ГУ № 11, 2013-2014 n = 28 37,4 29,3-52,2 527 236-1450 0,0047 3,1901 0,989 0,93 0,78-1,02 0,934 0,893-0,997 0,997 0,838-1,050 Вдхр. ГУ № 11, 2013-2014 Самки, n = 11 39,2 30,8-45,8 598 272-980 0,0045 3,1987 0,992 0,94 0,89-1,02 0,932 0,889-0,962 1,011 0,958-1,060 Вдхр. ГУ № 11, 2013-2014 Самцы, n = 17 36,2 29,3-52,2 481 236-1450 0,0048 3,1807 0,986 0,92 0,78-1,02 0,917 0,884-0,981 1,009 0,848-1,062 Вдхр. ГУ № 11, 2013, сентябрь n = 7 43,2 37,2-52,2 820 501-1450 0,0033 3,2829 0,994 0,97 0,92-1,02 0,956 0,918-1,010 1,014 0,980-1,060 Продолжение табл. 2 Водоем, год, месяц Структура и объем выборки Размерно-весовые показатели Показатели LWR (w = aLb) Упитанность по Кларк Qc Средняя Лимиты Kmean Средняя Лимиты Krel Средняя Лимиты L, см Средняя Лимиты w, г Средняя Лимиты a b R2 Вдхр. ГУ № 11, 2014, январь -февраль n = 8 37,7 29,8-45,3 499 236-900 0,0042 3,2088 0,974 0,89 0,78-0,97 0,895 0,853-0,931 0,999 0,876-1,058 Вдхр. ГУ № 11, 2014, апрель n = 8 33,9 30,8-41,8 381 263-703 0,0042 3,2241 0,993 0,93 0,87-0,98 0,924 0,905-0,970 1,007 0,954-1,043 Вдхр. ГУ № 11, 2005, май n = 11 31,8 28,2-36,0 303 197-426 0,0057 3,1401 0,979 0,92 0,88-1,00 0,925 0,910-0,942 0,996 0,965-1,073 Вдхр. ГУ № 10, 2011-2014 n =73 45,4 32,1-69,8 927 315-2810 0,0111 2,9529 0,974 0,93 0,79-1,12 0,928 0,909-0,943 1,004 0,853-1,211 Вдхр. ГУ № 10, 2011-2014 Самки, n = 38 46,1 32,1-69,8 962 315-2810 0,0130 2,9049 0,984 0,91 0,79-1,04 0,904 0,868-0,935 1,004 0,881-1,166 Вдхр. ГУ № 10, 2011-2014 Самцы, n = 35 44,6 36,1-57,0 889 438-1822 0,0062 3,1145 0,968 0,96 0,84-1,12 0,957 0,935-0,985 1,000 0,870-1,163 Вдхр. ГУ № 10, 2011, июнь n = 8 39,8 37,8-41,7 599 501-683 0,0919 2,3830 0,577 0,95 0,84-1,06 0,947 0,920-0,977 1,002 0,908-1,110 Вдхр. ГУ № 10, 2011, июнь Самки, n = 3 39,0 37,8-40,1 581 535-657 0,0042 3,2288 0,750 0,97 0,91-1,02 0,971 0,964-0,977 1,004 0,941-1,043 Вдхр. ГУ № 10, 2011, июнь Самцы, n = 5 40,3 38,3-41,7 610 501-683 0,0908 2,3835 0,514 0,93 0,84-1,06 0,931 0,910-0,959 1,003 0,918-1,122 Вдхр. ГУ № 10, 2013, май n = 22 48,2 38,2-69,8 1116 506-2810 0,0068 3,0790 0,975 0,93 0,83-1,12 0,922 0,906-0,950 1,009 0,807-1,204 Вдхр. ГУ № 10, 2013, май Самки, n = 10 48,2 40,4-69,8 1116 610-2810 0,0105 2,9627 0,983 0,91 0,83-1,04 0,909 0,896-0,915 1,000 0,915-1,147 Вдхр. ГУ № 10, 2013, май Самцы, n = 12 48,2 38,2-57,0 1117 506-1822 0,0037 3,2450 0,973 0,95 0,84-1,12 0,955 0,903-0,996 0,993 0,879-1,149 Вдхр. ГУ № 10, 2013, август n = 7 40,6 32,1-44,0 644 315-795 0,0088 3,0177 0,986 0,94 0,84-0,99 0,940 0,936-0,941 1,001 0,924-1,050 Вдхр. ГУ № 10, 2014, январь -февраль n = 16 47,2 40,3-60,5 1004 622-2024 0,0159 2,8530 0,978 0,90 0,79-1,04 0,903 0,870-0,923 1,001 0,884-1,122 Вдхр. ГУ № 10, 2014, март n = 12 45,9 40,7-62,2 949 600-2140 0,0118 2,9390 0951 0,94 0,84-1,11 0,936 0,918-0,942 1,007 0,902-1,183 Вдхр. ГУ № 10, 2014, март Самки, n = 5 46,7 40,9-62,2 1198 697-2140 0,0083 3,0148 0,998 0,88 0,84-0,91 0,878 0,877-0,882 1,001 0,962-1,032 Вдхр. ГУ № 10, 2014, март Самцы, n = 7 45,3 40,7-48,7 996 659-1155 0,0180 2,8411 0,899 0,99 0,90-1,11 0,982 0,971-0,999 1,005 0,914-1,123 Вдхр. ГУ № 10, 2014, апрель n = 8 43,1 36,1-51,3 793 438-1331 0,0074 3,0660 0,981 0,95 0,89-1,02 0,950 0,939-0,961 0,999 0,929-1,073 Вдхр. ГУ № 10, 2014, апрель Самки, n = 5 42,8 37,1-50,0 756 458-1114 0,0124 2,9278 0,956 0,94 0,89-1,02 0,946 0,935-0,955 0,998 0,939-1,072 Вдхр. ГУ № 10, 2014, апрель Самцы, n = 3 43,7 36,1-51,3 854 438-1331 0,0052 3,1623 1,000 0,96 0,93-0,99 0,959 0,931-0,985 0,999 0,996-1,001 Вдхр. ГУ № 9, 2012-2014 n = 29 39,4 29,1-62,2 627 206-2048 0,0085 3,0630 0,989 0,93 0,84-1,04 0,928 0,922-0,939 1,006 0,907-1,117 Вдхр. ГУ № 9, 2012-2014 Самки, n = 10 40,7 29,1-62,2 720 206-2048 0,0079 3,0340 0,996 0,89 0,84-0,98 0,895 0,886-0,909 0,999 0,936-1,086 Вдхр. ГУ № 9, 2012-2014 Самцы, n = 19 38,8 29,6-44,7 578 231-834 0,0082 3,0415 0,986 0,95 0,89-1,04 0,954 0,955-0,960 0,999 0,944-1,084 Вдхр. ГУ № 9, 2012, сентябрь n = 11 34,4 29,1-44,5 397 214-815 0,0063 3,1060 0,980 0,92 0,84-1,03 0,916 0,901-0,942 1,009 0,928-1,124 Вдхр. ГУ № 9, 2013, сентябрь n = 16 42,7 37,0-62,2 765 457-2048 0,0158 2,8617 0,976 0,94 0,85-1,04 0,941 0,892-0,959 1,002 0,896-1,103 Вдхр. ГУ № 8, 2011-2014 n = 84 44,5 25,6-70,7 928 135-3306 0,0052 3,1502 0,988 0,93 0,77-1,06 0,917 0,867-1,163 1,010 0,867-1,163 Вдхр. ГУ № 8, 2011-2014 Самки, n = 37 47,9 26,6-70,7 1161 150-3306 0,0051 3,1501 0,993 0,91 0,80-1,06 0,909 0,835-0,966 1,006 0,885-1,113 Вдхр. ГУ № 8, 2011-2014 Самцы, n = 47 41,8 25,6-65,6 746 135-2932 0,0038 3,2392 0,983 0,93 0,77-1,05 0,926 0,825-1,034 1,010 0,871-1,147 Вдхр. ГУ № 8, 2011, июнь n = 8 49,3 37,8-70,7 1333 514-3021 0,0099 2,9847 0,987 0,93 0,84-1,06 0,933 0,928-0,936 0,999 0,899-1,139 Окончание табл. 2 Водоем, год, месяц Структура и объем выборки Размерно-весовые показатели Показатели LWR (w = aLb) Упитанность по Кларк Qc Средняя Лимиты Kmean Средняя Лимиты Krel Средняя Лимиты L, см Средняя Лимиты w, г Средняя Лимиты a b R2 Вдхр. ГУ № 8, 2011, октябрь n = 13 41,1 25,6-63,7 865 135-2805 0,0036 3,2436 0,996 0,89 0,77-1,02 0,884 0,793-1,004 1,004 0,915-1,104 Вдхр. ГУ № 8, 2011, октябрь Самки, n = 6 45,2 26,6-67,3 1040 150-2805 0,0046 3,1719 0,999 0,88 0,80-0,94 0,881 0,808-0,948 1,003 0,970-1,056 Вдхр. ГУ № 8, 2011, октябрь Самцы, n = 7 37,6 25,6-49,8 600 135-1259 0,0023 3,3695 0,996 0,89 0,77-1,02 0,872 0,762-0,975 1,020 0,893-1,077 Вдхр. ГУ № 8, 2012, октябрь n = 8 47,4 39,9-61,2 1010 512-2174 0,0022 3,3544 0,995 0,88 0,80-0,95 0,862 0,812-0,945 1,018 0,981-1,093 Вдхр. ГУ № 8, 2013, июль n = 8 50,7 38,6-69,7 1477 496-3306 0,0030 3,2888 0,998 0,93 0,85-1,04 0,927 0,862-1,022 1,008 0,955-1,059 Вдхр. ГУ № 8, 2014, май n = 47 43,0 35,8-60,3 841 402-2112 0,0086 3,0239 0,977 0,94 0,82-1,04 0,941 0,937-0,949 1,002 0,871-1,108 Вдхр. ГУ № 8, 2014, май Самки, n = 17 46,3 39,7-60,3 981 566-2112 0,0074 3,0609 0,991 0,93 0,86-0,99 0,934 0,926-0,950 0,998 0,922-1,058 Вдхр. ГУ № 8, 2014, май Самцы, n = 30 41,2 35,8-51,6 677 402-1334 0,0069 3,0840 0,946 0,95 0,82-1,04 0,943 0,932-0,961 1,006 0,870-1,106 Вдхр. ГУ № 7, 2012-2014 n = 34 42,9 31,7-67,5 775 274-2828 0,0103 2,9585 0,990 0,88 0,77-0,98 0,882 0,865-0,892 1,000 0,894-1,113 Вдхр. ГУ № 7, 2012-2014 Самки, n = 16 46,3 33,2-67,5 991 315-2828 0,0100 2,9645 0,994 0,87 0,77-0,95 0,873 0,861-0,883 1,000 0,897-1,091 Вдхр. ГУ № 7, 2012-2014 Самцы, n = 18 40,0 31,7-48,9 583 274-985 0,0088 3,0028 0,966 0,89 0,81-0,98 0,889 0,889-0,890 0,999 0,907-1,106 Вдхр. ГУ № 7, 2012, июнь n = 8 40,7 33,2-52,0 611 315-1234 0,0058 3,1027 0,993 0,85 0,81-0,90 0,848 0,831-0,870 1,005 0,951-1,067 Вдхр. ГУ № 7, 2013, август n = 10 40,1 33,7-45,7 582 343-863 0,0137 2,8950 0,975 0,89 0,83-0,94 0,885 0,871-0,903 1,002 0,948-1,051 Вдхр. ГУ № 7, 2013, сентябрь n = 11 50,1 40,6-67,5 1214 620-2828 0,0199 2,7923 0,987 0,89 0,77-0,98 0,886 0,830-0,922 1,002 0,926-1,108 Вдхр. ГУ № 7, 2013, сентябрь Самки, n = 6 55,5 44,9-67,5 1596 850-2828 0,0153 2,8587 0,982 0,87 0,77-0,95 0,869 0,844-0,894 0,999 0,916-1,090 Вдхр. ГУ № 7, 2013, сентябрь Самцы, n = 5 43,6 40,6-48,9 757 620-985 0,1141 2,3295 0,973 0,91 0,84-0,98 0,911 0,841-0,952 1,019 1,001-1,042 Вдхр. ГУ № 5, 2014, сентябрь n = 23 45,2 32,3-62,3 952 285-2422 0,0035 3,2556 0,986 0,94 0,84-1,12 0,925 0,851-1,006 1,015 0,930-1,174 Вдхр. ГУ № 4, 2014, сентябрь, n = 7 38,8 26,4-48,2 625 144-1250 0,0021 3,3980 0,993 0,91 0,78-1,12 0,895 0,773-0,982 1,017 0,903-1,137 Вдхр. ГУ № 3, 2011, июнь n = 13 37,0 28,1-49,4 491 184-1095 0,0054 3,1298 0,996 0,87 0,82-0,95 0,861 0,833-0,896 1,005 0,951-1,076 Вдхр. ГУ № 1, 2008-2014 n = 30 41,7 29,8-62,5 763 218-2195 0,0035 3,2555 0,989 0,92 0,81-1,10 0,904 0,833-1,007 1,016 0,893-1,148 Вдхр. ГУ № 1, 2008-2014 Самки, n = 14 43,8 29,9-62,5 848 221-2195 0,0037 3,2435 0,984 0,92 0,81-1,10 0,926 0,846-1,013 0,990 0,888-1,139 Вдхр. ГУ № 1, 2008-2014 Самцы, n = 16 39,8 29,8-58,2 688 218-2070 0,0031 3,2957 0,991 0,92 0,81-1,07 0,917 0,846-1,031 1,004 0,887-1,104 Вдхр. ГУ № 1, 2008, июнь n = 7 44,7 38,5-62,5 876 462-2195 0,0056 3,1222 0,986 0,88 0,81-0,96 0,890 0,875-0,926 0,994 0,919-1,089 Вдхр. ГУ № 1, 2014, сентябрь n = 12 41,6 29,8-51,6 763 218-1512 0,0025 3,3614 0,989 0,95 0,82-1,10 0,958 0,853-1,040 0,989 0,877-1,094 Канал им. К. Сатпаева, 2011-2014 n = 395 42,8 25,6-70,7 824 135-3306 0,0059 3,1220 0,987 0,93 0,77-1,12 0,931 0,876-0,992 0,996 0,784-1,188 Канал им. К. Сатпаева, 2011-2014 Самки, n = 172 45,4 26,6-70,7 977 150-3306 0,0065 3,0883 0,989 0,92 0,77-1,10 0,909 0,868-0,947 1,008 0,820-1,195 Канал им. К. Сатпаева, 2011-2014 Самцы, n = 223 40,8 25,6-65,6 705 135-2932 0,0043 3,2080 0,986 0,94 0,77-1,12 0,928 0,844-1,027 1,008 0,858-1,179 Считается, что достаточно важно проводить изучение временных и половых различий [5], поэтому в табл. 2 приведены данные по выборкам, взятым в различные сезоны и, где это было возможно, разделенных пополам. Роль показателей Krel и Kmean в оценке линейно-весовых соотношений. Kmean показывает зависимость веса от аллометрии роста, вычленяя из реального степенного показателя идеальный кубический, но в конечном счете сводится к коэффициенту упитанности организма с ожидаемым весом [10] (Kmean = 100 W'/L3, где W' - вес, рассчитываемый из уравнения LWR). Этот показатель можно назвать ожидаемой упитанностью (при b = 3). При использовании в формуле рассчитанного b он будет равен 100·a. Показатель Krel отражает различия между наблюдаемыми величинами веса и ожидаемыми, проистекающими из уравнения LWR (Krel = W/W'). Вариабельность показателя вращается вокруг единицы, которая является полным соответствием реального и идеального (ожидаемого) веса. Этот коэффициент является своеобразным показателем действия модифицирующих факторов. Как было отмечено выше, Kmean коррелирует с весом тела, Krel - с коэффициентом упитанности (т. е. с соотношением веса и длины), а в результате перемножения они дают все тот же коэффициент упитанности. Kmean отражает линейно-весовое соотношение, условно называемое нами «исходным», т. е. относительно предопределенной, возможно - внутренней характеристикой организма. Krel показывает силу действия комплекса модифицирующих факторов и ее значимость для LWR. Оценивать такие показатели состояния, как Q, Kmean и Krel достаточно сложно в плане «увеличено - уменьшено», но для Krel возможно, по нашему мнению, сравнение в рамках 95 % доверительного интервала средней суммарной выборки по отношению к показателю полного соответствия (1,000). В данном случае пониженные показатели будут соответствовать Krel ≤ 0,993, повышенные - Krel ≥ 1,007. Нами была проанализирована ковариация показателей a, b, Krel и Kmean для совокупности средних из 7 обобщенных выборок (вдхр. ВВ № 29 и ГУ № 1, 7-11) для оценки независимости их вариабельности. Наибольшая связь с другими параметрами была характерна для степенного показателя b. Однако в любом случае ковариация этих признаков крайне низка, что предполагает их независимость. Коэффициент корреляции Пирсона подтвердил наличие отрицательной связи только между коэффициентами уравнения LWR (a и b). В принципе это может свидетельствовать о возможности использования в анализе этих 4 показателей в качестве относительно независимых друг от друга. Межпопуляционное сравнение. В целом линейно-весовые отношения у щуки в водоемах канала изометрические. Аллометрия отмечается достаточно редко. Если принимать [5] границы изометрии как b = [2,5; 3,5], то отрицательная аллометрия наблюдается всего в 3 случаях (вдхр. ГУ № 10, июнь 2011 г. - общая выборка и самцы; самцы из вдхр. ГУ № 7, сентябрь 2013 г.), положительная - только у самок из вдхр. ГУ № 1 в сентябре 2014 г. Вполне логично, что отклонения от этого относительного «стандарта» так же будут характеризовать некие процессы в популяциях. Большинство суммарных выборок (вдхр. ГУ № 7-11, ВВ № 29) имеют относительно близкие величины показателей a, b, Krel и Kmean. Несколько выделяются особи из вдхр. ГУ № 10 - за счет измененного соотношения повышения значений коэффициента a и, соответственно, снижения b. Но при этом «факторы состояния» остаются в основном в пределах общих для канала значений. Та же картина коэффициентов уравнения LWR наблюдается и для щуки из вдхр. ГУ № 7, но при этом часть оценочных показателей (Qc и Kmean) ниже, чем для других группировок из водохранилищ канала. А вот это уже может свидетельствовать о более пессимальных показателях линейно-весовых отношений по сравнению с другими выборками. Данные по щукам из вдхр. ГУ № 1-5 показывают более сильный разброс значений внутри группы «факторов состояния», однако значения коэффициента b всегда значительно выше трех. Возможно, свою роль играют здесь гидроклиматические факторы, возможно - иные условия среды обитания. Если сравнивать выборки по показателю Krel, то видно, что повышенные показатели характерны для щук из вдхр. ВВ № 29, ГУ № 1 и 8, а также для 10-ти сезонных выборок из разных водоемов. Пониженные значения наблюдались только в 2 сезонных выборках. Прочие различия (в основном негативные) связаны с сезонно-половыми группами. На рис. 1 приведена дендрограмма сходства, полученная на основе иерархического кластерного анализа (метод ближайшего соседа; интервальная мера - квадрат расстояния Эвклида) с использованием переменных a и b уравнения LWR и «показателей состояния» Kmean и Krel. Выделяются 2 крупных кластера. В первый входят группировки из вдхр. ГУ № 7 и 10. Другой сложносоставной кластер образуют прочие выборки. Внутри последнего выделяется группа из вдхр. ГУ № 1 и 5. Подобная картина подтверждает проведенный выше эмпирический анализ. Рис. 1. Дендрограмма сходства для 9 популяций щуки из водохранилищ канала по 4 показателям LWR Таким образом, очевидно, что щуки из водоемов канала имеют достаточно неплохие показатели соотношения линейно-весового роста. Некоторая их негативность присутствует для особей из вдхр. ГУ № 7. Сезонно-половая изменчивость проявляется в основном в выборках, взятых в зимний и весенний периоды. Это касается и обобщенных группировок. Так, в целом, в вдхр. ГУ № 10 наблюдается высокое различие выборок, сегрегированных по полам (рис. 1). Однако данные по популяции строятся полностью на особях, отловленных в январе - июне. Это может объяснить как половую вариабельность внутри выборки, так и ее обособленность при межпопуляционном сравнении, о чем говорилось выше. Внутри всех этих выборок наблюдается разнонаправленная половая изменчивость. Согласно данным на рис. 2, у самцов при длине тела порядка 42-43 см, что соответствует возрасту 4-5 лет [6], начинают повышаться темпы роста массы тела, но максимальные размеры у них ниже, чем у самок. В принципе давно известно [11], что особи, обладающие более высокими темпами роста, долго не живут и стремятся быстрее реализовать свой потенциал. Рис. 2. Соотношение веса тушки и длины тела у самцов и самок щуки из вдхр. ГУ № 10 (объединенная выборка 2011-2014 гг.) Для самок характерна более сглаженная кривая динамики степенного показателя b (рис. 3). К сожалению, самцы в уловах в январе - феврале 2014 г. были представлены одной узкой размерно-весовой группой, для которой построение уравнения LWR было невозможным. Но очевидно, что динамика показателей размерно-весовых соотношений у них имеет больший размах и другой вектор направления. Рис. 3. Сезонно-половая изменчивость экспоненты b уравнения LWR у щуки из вдхр. ГУ № 10. Сроки отлова: 1 - май 2013 г.; 2 - август 2013 г., 3 - январь - февраль 2014 г.; 4 - март 2014 г.; 5 - апрель 2014 г. Прочие выборки не обладают подобной выраженной половой вариабельностью LWR и состоят большей частью из особей, отловленных в период летне-осеннего нагула. Следует отметить, что фактор состояния Krel даже при существенных различиях между полами по константам уравнения LWR в объединенных выборках по водохранилищам обычно не имеет сильных различий. Наибольшие различия отмечены для вдхр. ГУ № 1, но и они не выходят за пределы 1,5 % от осредненного показателя. Из вышеизложенного можно предположить, что половая изменчивость линейно-весовых отношений ярче проявляется в энергозатратные периоды напряжения и концентрации организма, какими являются зимовка, нерест и восстановление после нереста, т. е. сильно модифицируется сезонными факторами с высокой степенью воздействия. На рис. 4 дана дендрограмма сходства 6 сезонных выборок из вдхр. ГУ № 10 по 4 показателям, полученная методом межгрупповых связей (интервальная мера - квадрат расстояния Эвклида). Рис. 4. Дендрограмма сходства 6 сезонных выборок щуки из вдхр. ГУ № 10 по 4 показателям LWR Наиболее удалена выборка 2011 г. Обособленную группу образуют щуки, отловленные в январе - марте 2014 г. Весенне-летние выборки 2013-2014 гг. объединяются еще в один кластер. Вполне логично, что стратегии LWR изменяются в процессе смены хронологических популяций и под воздействием меняющихся факторов среды. Это может объяснить значительную удаленность группировки июня 2011 г. Остальные 2 группы выборок имеют сезонную детерминацию. Исходя из вышеприведенного, можно было бы вычленить «чистую» сезонную изменчивость показателей соотношения роста, но из тех же данных очевидно, что два фактора влияния, внутренний - пол и внешний - сезон, тесно связаны. При определении того, какой из этих факторов имеет больший вес, предпочтение следует отдать, вероятно, внешнему, но только в пределах определенных временных границ. В нагульный период, по нашему мнению, количество влияющих причин будет увеличиваться и их вклад в общую изменчивость при более-менее стабильных условиях существования организмов будет усредняться. Анализ результатов по обобщенной выборке всех водохранилищ канала позволяет сделать вывод, что при общем показателе Krel ниже единицы половые группировки имеют показатели выше, равные по значению. Очевидно, что выборки по полам имеют свои уникальные закономерности линейно-весовых зависимостей и при их сложении дают совсем другие результаты. Так, F-тест для дисперсии показал значительную достоверность различия полов в общей выборке канала для веса тушки и длины тела (2,63 и 1,76 соответственно, при критическом значении 1,27). По нашему мнению, разнонаправленность векторов уравнений LWR, а это можно рассматривать именно так, зависит не только от индивидуальных линейно-весовых показателей, формирующихся, в том числе, и за счет влияния экзогенных факторов. Еще одним фактором изменчивости следует признать сложившиеся эндогенные популяционные закономерности роста каждого пола. E. D. Le Cren [10] осознавал всю сложность проблемы, когда писал о том, что необходимо сравнивать структурно адекватные выборки и физиологически близких особей, а также учитывать множество причин, оказывающих влияние на организм. Естественно, что все параметры жизни и факторы среды обитания в какой-либо степени оказывают влияние на линейно-весовые отношения у организмов. Разумеется, он понимал и то, насколько трудно интерпретировать данные, полученные в результате анализа LWR. Однако следует отметить, что изучение закономерностей линейно-весовых отношений имеет широкое применение - от оценки моментальных параметров организма до прогнозирования перспектив развития больших группировок в целом. Это и определяет важность исследования этих параметров не только в видовом аспекте, но и в популяционном. Заключение Линейно-весовые отношения представляют собой определенный индикатор роста, хотя и не являются прямыми показателями этого процесса. Наряду с этим различные математические выражения этих отношений могут показывать состояние организма или групп организмов в момент исследований. Выше была описана зависимость ряда показателей LWR между собой. Так, обнаружено, что общеизвестный коэффициент упитанности Q разлагается на два других, реже используемых в обычной ихтиологической практике показателя - Kmean и Krel. Предполагается, что первый из них является эндогенным проявлением и отражает внутренние характеристики организма, второй - показывает модифицирующее действие экзогенных факторов. Естественно, что данное положение может быть принято только с учетом всей сложности экологических и онтогенетических процессов. Эти «факторы состояния» в сочетании с переменными уравнения LWR могут использоваться при многомерном анализе состояния линейно-весовых отношений. Для щук из водохранилищ канала были определены два основных кластера, включающие с одной стороны особей из водохранилищ ГУ № 7 и 10, с другой - все остальные исследованные группировки. Вместе с тем сходство показателей щук из водохранилищ гидроузлов № 7 и 10 не обусловлено одними и теми же факторами. Для особей из вдхр. ГУ № 10 явно просматривается сезонное определение полученных данных. Для щук из вдхр. ГУ № 7 причины явно не определяются, но существует вероятность воздействия недетерминированных негативных факторов на линейно-весовые соотношения. В целом же показатели LWR у выборок щуки из водохранилищ канала вполне удовлетворительные. Показано, в том числе и с применением многомерного анализа, сильное влияние сезона сбора материала на результаты исследований. Наиболее отчетливо дифференциация линейно-весовых отношений проявляется в критические (мобилизационные) периоды - с начала зимы и до завершения нереста. В этот период ясно просматриваются различия между полами в коэффициентах уравнения LWR и факторах состояния Kmean и Krel. В этой связи следует говорить о сезонно-половой изменчивости линейно-весовых соотношений. В целом же для самок и самцов из обобщенной выборки водохранилищ канала отмечается разнонаправленность векторов уравнений LWR.
1. Šantić M. Co-variation of gonadosomatic index and parameters of length-weight relationships of Mediterranean horse mackerel, Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868), in the eastern Adriatic Sea / M. Šantić, A. Pallaoro, I. Jardas // J. Appl. Ichthyol. 2006. Vol. 22, no. 3. P. 214-217.
2. Huo T. B. Length-weight relationships of 16 fish species from the Tarim River, China / T. B. Huo, Z. F. Jiang, A. Karjan, Z. C. Wang, F. J. Tang, H. X. Yu // J. Appl. Ichthyol. 2012. Vol. 28, no. 1. P. 152-153.
3. Tang F. J. Growth, length-weight relationship and biological information on the clearhead icefish (Protosalanx hyalocranius Abbott, 1901) in Lake Khanka (Xingkai) / F. J. Tang, W. Liu, J. Wang, R. Froese, S. Xie // J. Appl. Ichthyol. 2012. Vol. 28, no. 5. P. 1-3.
4. Мина М. В. Рост животных. Анализ на уровне организма / М. В. Мина, Г. А. Клевезаль. М.: Наука, 1976. 294 с.
5. Froese R. Cube law, condition factor and weight-length relationships: history, meta-analysis and recommendations / R. Froese // J. Appl. Ichthyol. 2006. Vol. 22, no. 4. P. 241-253.
6. Крайнюк В. Н. Рост щуки Esox lucius L., 1758 (Esocidae) в водохранилищах канала им. К. Сатпаева / В. Н. Крайнюк, С. Ж. Асылбекова // Вестн. Астрахан. гос. техн. ун-та. Сер.: Рыбное хозяйство. 2014. № 3. С. 19-28.
7. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 376 с.
8. Коросов А. В. Компьютерная обработка биологических данных / А. В. Коросов, В. В. Горбач, Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 76 с.
9. Бююль А. SSPS: Искусство обработки информации / А. Бююль, П. Цёфель. СПб.: ДиаСофтЮП, 2005. 608 с.
10. Le Cren E. D. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight and condition in the perch (Perca fluviatilis) / E. D. Le Cren // J. Anim. Ecol. 1951. Vol. 20, no. 2. P. 201-219.
11. Никольский Г. В. Динамика промысловых популяций рыб / Г. В. Никольский. М.: Наука, 1965. 382 с.
