ВЛИЯНИЕ ГИДРОЛОГО-ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗАРАЖЕННОСТЬ МОЛОДИ КАРПОВЫХ РЫБ РЕМНЕЦАМИ В СЕВЕРНОМ КАСПИИ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Проведен анализ многолетних данных по зараженности молоди леща ( Abramis brama ) и воблы ( Rutilus caspicus ) опасными полостными паразитами - плероцеркоидами ремнецов сем. Ligulidae (Claus, 1885), вызывающими такое заболевание, как лигулидоз. Паразиты были представлены двумя видами цестод: L. intestinalis (Linnaeus, 1758) и D. interrupta (Rudolphi, 1810), а также молодыми ремнецами без зачатков половых желез. Значительное воздействие на появление и течение заболеваний, инициированных ремнецами, в Волго-Каспийском регионе оказывают различные гидролого-гидрохимические факторы: объем и длительность половодья, глубина, соленость и температура воды. Анализ среды обитания рыб, инвазированных и свободных от лигулидозной инвазии, выявил в Северном Каспии наиболее вероятное расположение очагов лигулидоза, находящихся в мелководных и опресненных районах моря. Районами хронического лигулидозного заражения молоди карповых рыб являются район о-ва Укатный, выходной участок Белинского канала и акватория, прилегающая к Волго-Каспийскому морскому судоходному каналу.

Ключевые слова:
Северный Каспий, сеголетки, годовики, двухлетки леща, воблы, лигула, диграмма, уровень инвазии, факторы среды, веслоногие рачки, соленость воды, температура, глубина
Текст
Введение Северная часть Каспийского моря имеет большое рыбохозяйственное значение и является акваторией нагула молоди и взрослых особей промысловых видов рыб. Северный Каспий характеризуется малыми глубинами, высокой гидродинамикой, контрастностью температуры воды, солености, содержания кислорода. В современный период маловодные стоки в низовья р. Волги привели к изменению гидролого-гидрохимического режима Северного Каспия: к снижению уровня моря, сокращению опресненных зон, изменению батиметрических показателей [1]. Эвтрофирование акватории определило ухудшение кислородного режима [2]. Изменение гидролого-гидрохимических параметров Северного Каспия не могло не вызвать нарушения устойчивого равновесия различных сообществ гидробионтов, в том числе паразитарных систем, спровоцировав тем самым изменения численности возбудителей опасных для рыб заболеваний, включая ремнецов Ligula intestinalis (Linnaeus, 1758) и Digramma interrupta (Rudolphi, 1810). Указанные полостные гельминты представляют опасность в первую очередь для младших возрастных групп рыб. Ввиду интенсивного роста паразита, превосходящего рост хозяина, и невозможности биологического очищения организма рыб от них, заболевание, вызванное указанными ремнецами (лигулидоз), неизбежно заканчивается стопроцентной гибелью зараженной молоди. В жизненном цикле ремнецов, протекающем со сменой нескольких промежуточных хозяев, наиболее уязвимыми являются фазы его развития, находящиеся в непосредственном контакте с окружающей водной средой (развивающиеся яйца и свободноплавающие личинки) и изменяющиеся под действием различных факторов. В связи с этим изучение влияния абиотических факторов на уровень заражения и дальнейшее развитие лигулид являются важным звеном при изучении экологического состояния Волго-Каспийского района в целом и физиологического состояния гидробионтов в частности. Влияние факторов среды на развитие ремнецов L. intestinalis и D. interrupta изучено недостаточно. Исследования воздействия температуры, солености, кислорода на развитие яиц и личинок (корацидиев) ранее проводились в экспериментальных условиях и были ориентированы на выявление оптимальных условий для развития свободноживущих стадий паразитов [3]. Работы по изучению условий развития паразитов в естественной среде обитания крайне малочисленны, а в Северном Каспии проведены впервые. Целью настоящего исследования явилось изучение влияния гидролого-гидрохимических факторов на зараженность молоди карповых рыб ремнецами и распространение их в Северном Каспии. Материалы и методы исследований Материалом для работы послужили результаты комплексных исследований, проведенных в 2007-2014 гг. в западной части акватории Северного Каспия, прилежащей к побережью Российской Федерации. Для выяснения уровня лигулидозной инвазии молоди карповых рыб гельминтологическому вскрытию было подвергнуто 39 769 экз. сеголетков годовиков и двухлетков леща (Abramis brama) и воблы (Rutilus caspicus), выловленных 4,5-метровым тралом на 109 станциях в летний и осенний периоды. Сбор и обработка паразитологического материала проводились по общепринятым методикам [4, 5]. С целью оценки среды обитания молоди рыб и выявления очага лигулидоза одновременно отбирали пробы и определяли следующие показатели: глубина; температура, соленость, насыщение поверхностных вод кислородом [6]. Всего было обработано 2 257 проб воды. Результаты исследований подвергли статистической обработке с использованием стандартного пакета программ Microsoft Exsel и разработанной сотрудниками Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства программы DSTAT, оценку достоверности различий провели с определением критерия Стьюдента (p ≤ 0,05). Результаты исследований В результате паразитологических исследований в 2007-2014 гг. лигулидозная инвазия была выявлена у молоди леща и воблы. Заражению ремнецами были подвержены сеголетки, годовики и двухлетки этих рыб. Паразиты были представлены двумя видами цестод сем. Ligulidae (Claus, 1885): L. intestinalis и D. interrupta, а также молодыми ремнецами без зачатков половых желез, которые были выделены в отдельную группу, поскольку без желобков с открывающимися в них половыми порами идентифицировать видовую принадлежность этих гельминтов невозможно. В целом уровень лигулидозной инвазии молоди карповых рыб варьировал в широком диапазоне: у леща - от 1,20 до 7,40 % (в среднем 2,42 ± 0,34 %), у воблы - от 0,00 до 0,30 % (в среднем 0,14 ± 0,10 %). В большей степени инвазии подвержена молодь леща. У молоди воблы паразиты были редки, что обусловлено биологией этих рыб, и в частности спектром их питания. Так как лигулидозное заражение происходит через инвазированных веслоногих рачков, то лещ становится наиболее уязвимым, поскольку главным кормом для него как на первом, так и на втором году жизни являются ракообразные, в отличие от воблы, которая, подрастая, переходит на преимущественное питание моллюсками [7, 8]. В Северном Каспии наиболее распространенными среди лигулид являлись ремнецы D. interrupta. Так, экстенсивность инвазии L. intestinalis составила у леща 0,10 ± 0,03 %, у воблы 0,03 ± 0,01 %, против зараженности D. interrupta леща 1,80 ± 0,50 % и воблы 0,04 ± 0,01 %. Смешанная инвазия не зарегистрирована. Интенсивность инвазии плероцеркоидами ремнецов во все периоды исследования не превышала 3 экз. и в основном составляла 1-2 экз. Размеры выделенных паразитов были значительными: длина гельминта изменялась в пределах 0,6-80,0 см, в среднем составляла 12,91 ± 2,30 см, что в некоторых случаях превышало размеры рыбы в 5 раз. Размерные показатели лигул и диграмм отличались. Плероцеркоиды D. interrupta были значительно крупнее, их длина варьировала от 1,0 до 80,0 см, в отличие от личинок L. intestinalis, длина которых изменялась в диапазоне от 2,50 до 16,0 см. Наиболее значительные по размеру плероцеркоиды ремнецов регистрировались в основном у двухлеток и в некоторых случаях (в периоды массового лигулидозного заражения молоди карповых рыб) - у сеголетков. Присутствие крупных паразитов, значительно превосходящих по длине своих хозяев (в некоторых случаях уже на стадии сеголетков длина ремнецов по отношению к рыбам была выше в 2,3-3,5 раза), неизбежно вызывало гибель инвазированных особей. Это обстоятельство позволило сделать вывод о том, что основная часть молоди карповых рыб погибает от лигулидозной инвазии в возрасте сеголетков и двухлетков. Ранее нами было выявлено патогенное влияние ремнецов на организм младших возрастных групп рыб [9]. Зараженная рыба встречалась преимущественно до 5-метровой изобаты. Районами хронической лигулидозной инвазии молоди карповых рыб являлись район о-ва Укатный, выходной участок Белинского канала и акватория, прилегающая к Волго-Каспийскому морскому судоходному каналу (рис.). Распространение лигулидозной инвазии молоди леща и воблы в Северном Каспии в 2007-2014 гг. Исследования выявили, что условия обитания зараженной ремнецами и свободной от инвазии рыбы в Северном Каспии в одни и те же периоды обследования заметно отличались. Анализ уловов рыбы летом и осенью 2007-2011 гг. показал, что зараженные паразитами особи выловлены преимущественно на глубине около 4-5 м, тогда как в более глубоких районах повсеместно встречалась неинвазированная молодь (табл. 1, 2). Таблица 1 Средняя глубина в летний период 2007-2011 гг. Год исследований Глубины, м свободные от зараженной рыбы с зараженной рыбой 2007 5,85 ± 0,36 5,22 ± 0,66 2008 7,35 ± 0,63 3,92 ± 0,46* 2009 6,33 ± 0,35 Нет заражения 2010 6,41 ± 0,39 4,00* 1 2011 6,86 ± 0,59 4,40 ± 0,32* * Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05); 1 - заражение отмечено только на одной станции. Таблица 2 Средняя глубина в осенний период 2007-2011 гг. Год исследований Глубины, м свободные от зараженной рыбы с зараженной рыбой 2007 7,42 ± 0,69 4,48 ± 0,32* 2008 6,44 ± 0,54 Нет заражения 2009 7,05 ± 0,65 4,10 ± 0,40* 2010 5,71 ± 0,51 5,55 ± 0,53 2011 6,27 ± 0,55 4,88 ± 0,45* * Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05). Нашими исследованиями было подтверждено, что наибольшая встречаемость инвазированной рыбы приходится на районы с более низкой соленостью, расположенные в зоне притока волжских вод (табл. 3, 4). Это объясняется тем, что ремнецы компрессией на внутренние органы вызывают нарушения плавательного пузыря своего хозяина [10]. Рыба не может противостоять течениям и сносится в мелководные и более опресненные части водоема. Таблица 3 Средняя соленость поверхностного слоя воды в летний период 2007-2011 гг. Год исследований Соленость, ‰ при которой отсутствует зараженная рыба при которой присутствует зараженная рыба 2007 4,01 ± 0,49 3,06 ± 1,00 2008 8,03 ± 0,34 5,70 ± 0,63* 2009 5,25 ± 0,49 Нет заражения 2010 5,35 ± 0,55 2,45 * 1 2011 6,47 ± 0,48 3,07 ± 0,74* * Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05); 1 - заражение отмечено только на одной станции. Таблица 4 Средняя соленость поверхностного слоя воды в осенний период 2007-2011 гг. Год исследований Соленость, ‰ при которой отсутствует зараженная рыба при которой присутствует зараженная рыба 2007 8,89 ± 0,56 6,35 ± 0,64* 2008 7,85 ± 0,57 Нет заражения 2009 7,18 ± 0,56 2,92 ± 0,98* 2010 9,27 ± 0,61 6,25 ± 0,56* 2011 6,71 ± 0,57 5,19 ± 1,08 * Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05). Зараженная рыба встречается преимущественно в более опресненной воде и вследствие того, что веслоногие ракообразные, являющиеся первыми промежуточными хозяевами ремнецов, относятся с пресноводному - слабосолонатоводному комплексу организмов. Следовательно, в Северном Каспии именно в районах с пониженной соленостью функционирует эпизоотический очаг лигулидоза. Температура воды в обследованных районах моря варьировала в зависимости от времени исследования. В летний период инвазированные рыбы наблюдались преимущественно в районах с пониженной (по сравнению с акваторией, свободной от зараженной рыбы) температурой воды - 23,51-26,32 ºС. Осенью отмечалась обратная тенденция - температура воды в ареале обитания зараженной рыбы была выше - 17,50-22,66 ºС (табл. 5, 6). Таблица 5 Средняя температура воды в летний период 2007-2011 гг. Год исследований Температура воды, ºС при которой отсутствует зараженная рыба при которой присутствует зараженная рыба 2007 24,81 ± 0,18 23,51 ± 0,36* 2008 25,41 ± 0,28 26,32 ± 0,70 2009 25,96 ± 0,21 Нет заражения 2010 26,12 ± 0,20 25,00* 1 2011 26,42 ± 0,22 24,73 ± 0,52* *Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05), 1 - заражение отмечено только на одной станции. Таблица 6 Средняя температура воды в осенний период 2007-2011 гг. Год исследований Температура воды, ºС при которой отсутствует зараженная рыба при которой присутствует зараженная рыба 2007 20,69 ± 0,40 22,66 ± 0,70* 2008 17,33 ± 0,38 Нет заражения 2009 19,56 ± 0,45 17,50 ± 1,04 2010 19,56 ± 0,24 20,64 ± 0,32* 2011 20,61 ± 0,31 20,81 ± 0,49 * Достоверность различий относительно станций с незараженной рыбой (p ≤ 0,05). Температура воды является одним из ведущих факторов, влияющих на зараженность рыб ремнецами. Повышение или понижение температурного оптимума ускоряло или затормаживало развитие паразита, находящегося как во внешней среде (яйца, корацидии), так и непосредственно в рыбе (например, приостановление роста паразита при зимовке рыбы). Инвазия молоди леща и воблы лигулидами происходит главным образом в дельте р. Волги во время формирования мальков и их ската на нагульные площади в море, а также продолжается и в Северном Каспии. Об этом свидетельствуют размеры паразитов. Основная часть плероцеркоидов ремнецов, обнаруженных у сеголетков, имела длину 0,60-13,00 см, что, согласно экспериментальным работам М. Н. Дубининой [3], соответствовало 1-3 месяцам развития гельминта (именно это время необходимо для прохождения молоди рыб из реки в море). Уже в конце сентября у сеголетков в Северном Каспии были отмечены небольшие по длине (0,60-2,80 см) паразиты, что указывало на заражение молоди рыб, произошедшее в осенний период непосредственно в море. Как правило, у годовиков регистрировались достаточно крупные экземпляры лигулид, размеры которых свидетельствовали о заражении в год, предшествующий периоду исследований. Мелкие гельминты встречались только в некоторых случаях, и этот факт указывает на то, что инвазия рыб произошла в год исследования. За период исследований максимальные показатели лигулидозной инвазии молоди рыб отмечены в 2010 г., когда гидролого-гидрохимический режим формировался в условиях маловодья р. Волги, понижения уровня моря, аномально высокого прогрева воды, осолонения акватории, сокращения опресненных зон и ухудшения газового режима. Массовое заражение рыб плероцеркоидами ремнецов в этот период было связано с благоприятными для формирования данного заболевания условиями. Повышенная температура воды Северного Каспия летом 2010 г., достигавшая +28,0 °С, по-видимому, способствовала более дружному выходу свободноживущих личинок паразита - корацидиев, интенсивно развивающихся при температуре от +24,0 °С до +25,0 °С [3]. Сокращение площади опресненных участков северной части Каспийского моря, вероятнее всего, способствовало увеличению концентрации молоди рыбы на акватории с опресненными водами, где в этот период было зарегистрировано повышение численности и биомассы веслоногих ракообразных. Создавшиеся оптимальные для развития лигулид условия обеспечили их контакт с первыми промежуточными хозяевами (ракообразными), тем самым увеличив инвазированность последних и, как результат, вызвав рост численности зараженных рыб. Однако, если в 2010 г. гидролого-гидрохимический режим способствовал интенсивному развитию лигулидоза молоди карповых рыб в Северном Каспии, то в 2013 г. условия водной среды, среди которых определяющим явилось обильное половодье, наоборот, препятствовали появлению данного заболевания в регионе. Обильное и продолжительное половодье 2013 г. вызвало в начале лета снижение температуры речной и морской воды в среднем до 1,6 °C (верхней границы температурного оптимума для развития лигулид) и могло способствовать рассредоточению корацидий и первых промежуточных хозяев ремнецов (циклопы, диаптомусы) на разлитой акватории. Это в итоге снизило вероятность контакта веслоногих ракообразных с первой личиночной фазой паразита, обеспечив стерильность молоди от них: в 2013 г. инвазированные плероцеркоидами лигулид сеголетки леща и воблы не отмечены. Особо следует отметить, что в последнее время в Северном Каспии наблюдается удлинение вегетационного периода осенью, связанное с продолжительной повышенной температурой воды. Данное обстоятельство способствует и увеличению периода развития свободноживущих стадий паразита (яиц, корацидий) и, соответственно, вероятности заражения лигулидами ракообразных и рыб, что подтверждается нашими исследованиями. Так, в результате паразитологических работ по изучению полостных гельминтозов, проведенных осенью 2013 г., у сеголетков леща лигулидозной инвазии выявлено не было. Однако летом 2014 г. лигулидоз был отмечен у годовиков (рыбы поколения 2013 г.). Значительные размеры дифференцируемых плероцеркоидов D. interrupta (средняя длина 13,33 ± 0,88 см) свидетельствовали о заражении молоди рыб, произошедшем непосредственно в конце предшествующего - 2013 г. Изучение влияния насыщения поверхностных вод кислородом показало, что динамика этого показателя в пределах 96-120 % не оказала заметного влияния на зараженность молоди плероцеркоидами. Таким образом, в настоящее время развитие лигулидозной инвазии младших возрастных групп леща и воблы в современных условиях Волго-Каспийского региона находится под выраженным влиянием гидролого-гидрохимических факторов. Вышеприведенные материалы демонстрируют, что изменение гидролого-гидрохимических факторов в Волго-Каспийском регионе влияет на протекание лигулидозной инвазии молоди леща и воблы и может вызывать как уменьшение, так и увеличение уровня заболеваемости. Это свидетельствует о необходимости обязательного учета данных факторов и их динамики при мониторинге физиологического состояния рыбы и эколого-паразитологических исследований. Выводы 1. В Северном Каспии плероцеркоиды лигулид отмечены у молоди леща (до 7,40 %) и изредка у молоди воблы (0,30 %) в относительно мелководном и опресненном районе с глубинами до 4-6 м и соленостью до 6,35 ‰. Из представителей сем. Ligulidae наиболее распространены ремнецы D. interrupta. 2. Наиболее высокий уровень зараженности отмечается у двухлеток леща (3,03 ± 1,52 %). Зараженность молоди происходит как в дельте р. Волги во время ската мальков на нагульные площади в море, так и в самом Северном Каспии на стадии сеголеток, что подтверждается наличием большого числа неполовозрелых плероцеркоидов. Их развитие происходит в годовиках, двухлетках, где они достигают больших размеров - до 80,00 см. Основная часть молоди карповых рыб погибает от лигулидозного заражения в возрасте сеголетков и двухлетков. 3. Распространение лигулид у молоди леща и воблы в современных условиях Северного Каспия находится под выраженным влиянием гидролого-гидрохимических факторов: характера пресноводного стока, температуры воды, солености и глубины. 4. Анализ среды обитания рыб инвазированных и свободных от лигулидозной инвазии выявил в Северном Каспии наиболее вероятное расположение очага лигулидоза, находящегося в мелководных и опресненных районах моря, с изобатой 4-5 м и соленостью 2-6 ‰. Практические рекомендации 1. При мониторинге экологической обстановки в бассейне рекомендуется контролировать паразитологическое состояние молоди рыб, отмечая, в частности, наличие плероцеркоидов ремнецов в полости леща и других рыб. 2. На основе показателей инвазии следует определять ущерб рыбному хозяйству от гибели рыб, подверженных лигулидозу, по существующей методике. 3. В случаях эпизоотий с целью профилактики целесообразно проводить отлов зараженной рыбы в местах ее наибольшей инвазии, главным образом в акватории, прилегающей к Волго-Каспийскому морскому судоходному каналу, выходному участку Белинского канала и в районе о-ва Укатный. 4. На рыбообрабатывающих предприятиях необходимо ужесточить контроль за утилизацией отходов в соответствии с требованиями СанПиН.
Список литературы

1. Лардыгина Е. Г. Основные черты гидролого-гидрохимического режима нижнего течения р. Волги и западной части Северного Каспия (2006-2011 гг.) / Е. Г. Лардыгина, Н. В. Галушкина, Е. А. Кравченко, Л. В. Дегтярева, Н. Н. Головатых // Рыбохозяйственные исследования в низовьях реки Волги и Каспийском море: сб. науч. тр. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2012. С. 119-122.

2. Салманов М. А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря / М. А. Салманов. Баку: Исмаил, 1999. 398 с.

3. Дубинина М. Н. Ремнецы (Cestoda, Ligulidae) фауны СССР / М. Н. Дубинина. М.; Л.: Наука, 1966. 261 с.

4. Семенова Н. Н. Паразитофауна и болезни рыб Каспийского моря: моногр. / Н. Н. Семенова, В. П. Иванов, В. М. Иванов. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. 558 с.

5. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению / И. Е. Быховская-Павловская. Л.: Наука, 1985. 121 с.

6. РД.52.10.243-92. Руководство по химическому анализу морских вод. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. 264 с.

7. Танасийчук В. С. Биология размножения и закономерности формирования численности некоторых каспийских рыб в связи с изменениями водности Волги и Урала / В. С. Танасийчук: дис. … д-ра биол. наук. М., 1958. 471 с.

8. Степанова Т. Г. Питание молоди леща в Северном Каспии / Т. Г. Степанова // Рыбохозяйственные исследования в низовьях реки Волги и Каспийском море: сб. науч. тр. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2012. С. 164-166.

9. Конькова А. В. Влияние плероцеркоидов ремнецов сем. Ligulidae на морфофизиологическое состояние сеголетков леща Abramis brama (Linnaeus, 1758) / А. В. Конькова // Вестн. Гос. полярной акад. 2014. № 1 (18). С. 47-49.

10. Извекова Г. И. Влияние плероцеркоидов Ligula intestinalis (L.) (Cestoda, Pseudophyllidea) на промежуточных хозяев - рыб / Г. И. Извекова // Успехи современной биологии. 2010. Т. 130, № 6. С. 610-621.


Войти или Создать
* Забыли пароль?