ТРАДИЦИОННЫЕ И ПЕРСПЕКТИВНЫЕ МЕТОДЫ БОРЬБЫ С ЧУЖЕРОДНЫМИ ВИДАМИ РЫБ
Рубрики: ОБЗОРЫ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Управление численностью чужеродных видов является сложной, но важной задачей в комплексе мер по сохранению биологического разнообразия вследствие значительного потенциального экономического и экологического ущерба, наносимого видами-вселенцами. Определение оптимальной стратегии управления численностью многих рыб-интродуцентов требует значительных затрат и разнообразных моделей регуляции. Предлагается ряд возможных подходов (химические, физические, биологические и генетические методы) к реализации контроля их численности. Отмечается, что генетические методы борьбы с чужеродными видами, являющиеся перспективными, из-за недостаточного внимания со стороны ученых, хозяйствующих и правительственных организаций, развиваются крайне медленно.

Ключевые слова:
биологические инвазии, рыбы, контроль численности, пол, «троянские» гены
Текст
Введение За последние полвека крайне актуальной стала проблема проникновения живых организмов за пределы их исторических ареалов и последующей натурализации. Немалую роль в этом процессе играет деятельность человека. Постоянно усиливающееся антропогенное преобразование естественной среды в совокупности с глобальными геоклиматическими изменениями, резко активизировавшимися в последнее десятилетие ХХ в., вызвали ускорение процессов трансформации ареалов многих видов растений и животных [1, 2]. Человек не только проводит массовую акклиматизацию определенных растений и животных (культивирование картофеля, сои, аквакультура лососевых), но и вызывает случайные интродукции «попутных» видов (перенос дрейссены судами, случайные интродукции рыб при акклиматизации объектов аквакультуры). Вследствие деятельности человека изменяются также условия среды, в результате чего создаются условия для увеличения ареала некоторых видов (экспансия черноморско-каспийской тюльки после строительства каскада водохранилищ на р. Волге). В 1992 г. в Рио-де-Жанейро была подписана международная Конвенция о биологическом разнообразии (КБР), ратифицированная Российской Федерацией в 1995 г. В соответствии со ст. 8h КБР, страны-участницы обязаны «предотвращать интродукции, контролировать или уничтожать те чужеродные виды, которые угрожают экосистемам, местам обитания или видам». В развитие этих решений на 6-й Конференции Сторон КБР (Решение VI/23, 2002, Гаагa) утверждены «Руководящие принципы по предотвращению интродукций и уменьшению воздействий чужеродных видов, которые угрожают экосистемам, местообитаниям или видам». Не менее пристальное внимание чужеродным видам уделено в «Стратегическом плане сохранения биоразнообразия на 2011-2020 гг.» КБР (Решение X/2, 2010, Нагоя). Последовательное выполнение обязательств Российской Федерации по КБР отражено в разработанной Национальной стратегии и плане действий по сохранению биологического разнообразия России, одно из главных мест в котором занимает проблема биологических инвазий. Эти подходы закреплены в «Экологической доктрине Российской Федерации», одобренной распоряжением Правительства Российской Федерации от 31.08.2002 № 1225-р. Как отмечается в Пятом национальном докладе «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации-2014» [3], в настоящее время наблюдается рост интенсивности инвазий чужеродных видов растений и животных в сухопутные и морские экосистемы, а одной из основных текущих и перспективных угроз для биологического разнообразия России являются инвазии чужеродных видов (доступ ко всем документам КБР открыт на сайте http://www.cbd.int/). Непредсказуемы экологические последствия и экономический эффект от натурализации чужеродных объектов флоры и фауны. Например, широкое распространение аквакультуры и успешная интродукция камчатского краба и горбуши в Северо-Западном регионе, кефали в Каспийском и пиленгаса в Азовском морях имеют большое экономическое и социальное значение. Вместе с тем только на территории США экономический ущерб, наносимый 50 тыс. адвентивных видов животных и растений, составляет более 120 млрд долл. в год, а более 40 % нативных видов находятся под неблагоприятным воздействием интродуцентов [4]. Около половины рыб ихтиофауны Австралии связаны своим происхождением и изменением ареала с деятельностью человека, а ущерб, наносимый интродуцентами биоразнообразию и экономике этой страны, не менее серьезен, чем в США [2]. Менее изучен, но не менее серьезен экономический урон, который наносят чужеродные виды, вредители и сорняки в Европе и России [5]. Наиболее остро стоит вопрос о предотвращении вселения и борьбе с последствиями интродукции адвентивных растений в сельском хозяйстве. Неконтролируемая гибридизация, конкуренция между вселенцем и нативным видом, привнесенные заболевания и паразитарные инфекции, отсутствие контроля над распространением инвазивных растений приводят не только к снижению объемов производства сельскохозяйственной продукции, но и к деградации и так обедненных агроэкосистем [6]. Таким образом, не вызывает сомнения необходимость разработки мер по минимизации ущерба, наносимого интродукцией чужеродных видов рыб, в частности амурского чебачка, в водных экосистемах Европы. В целом эта задача состоит из двух больших разделов: предотвращение вселения и борьба с уже интродуцировавшимся видом. Борьба с чужеродными видами рыб Традиционные методы. Подавление и искоренение уже успешно натурализовавшихся вселенцев - технически самый сложный и наиболее затратный метод. Эффективное влияние на вселенцев, как правило, достигается за счет использования целого ряда комплексных методов (механические, химические и биологические средства контроля, а также контроль и регулирование мест обитания) [7]. Следует отметить, что все предлагаемые методы имеют разную стоимость и ограничения в применении. Крайне затруднена борьба с вселенцами, когда наносится прямой либо опосредованный ущерб редким либо особо охраняемым видам. В случае же подавления вселенцев в коммерческих хозяйствах возможно использование более массовых и дешевых способов, например изъятие рыб при тотальном осушении прудов [8]. Наиболее масштабные методы контроля над вселенцами связаны с изменением и регулированием мест обитания. Это процедуры по регулярному осушению прудовых хозяйств, своевременная замена фильтров водоподачи, устройство и поддержание в рабочем состоянии рыбозаградителей на водоподаче и водосбросе. Оптимально применение этих методов на объектах аквакультуры и рекреационных участках. Очень эффективны методы по ограничению распространения чужеродных рыб, прежде всего лососей, на небольших реках [9]. В данном случае применяются специальные рыбопропускные заградители, на которых происходит сортировка аборигенных и чужеродных рыб с целью изъятия последних. Есть предположение, что в расселении принимают участие особи определенного генотипа [10], поэтому отбор именно активно расселяющихся особей может иметь существенное значение в ограничении саморасселения интродуцентов. Однако использование таких заграждений существенно ухудшает условия обитания нативных видов, в связи с чем возникает опасность генетического вырождения небольших местных популяций, которые при этом попадают практически в полную изоляцию [11]. При интродукции мелких «сорных» рыб, таких как амурский чебачок (Pseudorasbora parva) или ротан-головешка (Perccottus glenii), данный метод эффективен лишь в случае тотального осушения прудов в прудовых хозяйствах или рекреационных зонах либо в качестве вспомогательных процедур, противостоящих заносу рыб из прудов в реки. В последнем случае оптимальным будет переход на замкнутую систему водопользования. Еще одним способом массового уничтожения вселенцев является метод химической борьбы. Это наиболее эффективный, но и максимальный по негативному влиянию на экосистемы метод. В небольших прудах, водохранилищах и озерах возможно применение различных ихтиоцидов, чаще всего - ротенона [12], умеренно токсичного для теплокровных, с последующим зарыблением водоема местными либо коммерчески ценными видами рыб. Наиболее эффективные хлорорганические пестициды (токсафен, эндрин, эндосульфан) в настоящее время практически не используют в связи с их высокой токсичностью и устойчивостью к разложению в природных условиях, хотя полностью исключить возможность их применения в чрезвычайных ситуациях нельзя. Химический способ борьбы с интродуцентами очень дорог, и, кроме того, его применение возможно только на некрупных водоемах. Тем не менее его достаточно активно используют в Норвегии, когда в реку проникают не просто чужеродные рыбы, а носители опасных инфекций, например, для борьбы с опасным паразитом лососей Gyrodactylus salaris, который с середины 1970-х гг. стал национальным бедствием этой страны [13]. При химическом контроле численности чужеродных видов рыб всегда следует учитывать не только экономическую выгоду, которую приносит применение ихтиоцидов, но и экологические последствия этих действий. Даже относительно безопасный ротенон оказывает значительное негативное влияние на водные экосистемы (прежде всего, вызывает гибель беспозвоночных), возрастающее при повышении температуры [14]. Минимизировать природный ущерб, наносимый применением химикатов, можно при сочетанном воздействии на вселенца химического и биологического контроля [15], когда, например, вредитель ослабляется инсектицидом и, соответственно, становится более доступным для хищников. К сожалению, для гидробионтов такая перспективная методика еще не разработана. Другим, индивидуальным, методом подавления вселенцев служит комплекс мер физического изъятия чужеродных видов. Изъятие рыб можно проводить совместно с осушением рыбоводных прудов и небольших водоемов. Возможно также применение активных орудий лова (тралы, невода), но при этом необходимо изымать чужеродных рыб, а аборигенные виды отпускать обратно в водоем. Такие мероприятия можно проводить на акватории небольших городских прудов с привлечением волонтеров природоохранных общественных организаций. Возможен также отлов вселенцев с применением электролова, мелкоячеистых жаберных сетей, ловушек, удочек. Применение мелкоячеистых сетей наносит больший ущерб водному сообществу, т. к., кроме вселенцев, в сети могут попадать представители аборигенной фауны или мальки товарных рыб. Вместе с тем в водоемах, оккупированных вселенцами, применение данных орудий лова вполне оправдано, т. к. это один из самых низкозатратных способов лова. В случае, когда вселенец может представлять промысловую ценность либо интерес для спортивного рыболовства, есть возможность полностью изъять его усилиями рыболовов-любителей. Примером такого эффективного сотрудничества в природоохранной сфере служит вылов рыболовами-спортсменами интродуцированных в Австралии лососевых (кумжа Salmo trutta и радужная форель Parasalmo mykiss), наносивших существенный урон аборигенной ихтиофауне [16]. В данном случае проводился селективный отбор исключительно адвентивных видов. Биологический подход. Все рассмотренные выше методы борьбы с чужеродными видами рыб имеют ряд недостатков, ограничивающих их широкое применение. Некоторые из них слишком дороги, другие требуют значительных трудовых затрат, и все в той или иной степени наносят урон нативным сообществам. Более прогрессивен другой комплекс мер, который условно относят к биологическим методам борьбы. Это паразитологические методы, отношения хищник-жертва и самый сложный, но, на наш взгляд, и один из самых эффективных - метод воздействия на генофонд чужеродных видов. Самым известным и наиболее разработанным можно считать метод регуляции численности и популяционной структуры адвентивных видов за счет популяции хищных рыб (аборигенов либо вселенцев). Например, амурский чебачок в историческом ареале находится под постоянным гнетом 15 массовых видов разнообразных амурских хищников из 9 различных семейств [17]. В природных водоемах Европы (а тем более в прудовых хозяйствах) численность и разнообразие хищников несравненно меньше. Вместе с тем главным фактором, определяющим выживание вселенцев в естественных условиях, являются именно взаимоотношения интродуцента с нативным ихтиоценозом [18]. Из-за особенностей биологии амурского чебачка его роль как потенциального кормового объекта хищных видов рыб невелика. Практически единственный пример, когда амурский чебачок стал играть значимую роль в питании хищников, это аквакультура акклиматизированного судака (Sander lucioperca) и, в меньшей степени, змееголова (Channa argus) в Средней Азии [19]. В некоторых водоемах Европы амурский чебачок также может составлять существенную долю в питании окуня (Perca fluviatilis), щуки (Esox lucius) и судака (Sander lucioperca) [20], вследствие чего целесообразно использование аборигенных хищников для контроля над этим вселенцем. Однако эти данные отражают лишь локальные условия, а не общую тенденцию в европейских водоемах, когда переход хищников на питание чебачком связан с отсутствием других кормовых объектов. Это предположение подтверждают данные эксперимента, в котором было показано, что возможна и отрицательная избираемость (избегание) хищником амурского чебачка в условиях доступности аборигенных видов [21]. С особой осторожностью следует подходить к дополнительной интродукции хищников, т. к. в целом трофические сети европейских водоемов за последнее время и так значительно трансформировались под воздействием чужеродных видов, из-за чего привнесение дополнительных консументов-хищников может отрицательно сказаться на устойчивости водных экосистем в целом. Другим способом биологической борьбы с чужеродными видами может быть паразитологический метод подавления популяции интродуцента специфичными аборигенными либо чужеродными паразитами. Это еще более сложный, но, при правильном подходе, очень эффективный метод. В случае сложившейся паразитарной системы существуют сформированные многоступенчатые уровни адаптаций паразита и хозяина, в результате чего сохраняется динамическое равновесие, обеспечивающее существование данной системы. При успешной интродукции можно предположить, что местные паразиты не способны привести к гибели вселенца (иначе интродукция не произошла бы совсем). Возможно также подавление вселенца привнесенными паразитами или болезнями. Образцом этому служит ставший уже классическим пример борьбы с диким кроликом в Австралии и Новой Зеландии завезенным из Бразилии вирусным миксоматозом. Однако применение данного метода для борьбы с чужеродными видами рыб имеет ряд ограничений. Известно, что большинство паразитов карповых рыб имеет низкую специфичность и способно поражать значительный круг хозяев, в связи с чем вселенец может выступать как очаг заражения для аборигенных видов. Так, во Франции амурский чебачок способен выступать в качестве распространителя опасного паразита рыб Anguillicola crassus [22]. В Великобритании амурский чебачок служит природным очагом и распространителем инфекционной болезни плавательного пузыря рыб, вызываемой Sphaerothecum destruens, крайне опасного как для местных видов рыб, так и для лососей - объектов аквакультуры [23]. Следует также отметить, что привнесение в водные экосистемы чужеродных видов рыб и сопутствующих паразитов может привести к существенным изменениям генетического разнообразия аборигенных видов [13], что особенно важно в аквакультуре лососевых и для сохранения редких видов. Таким образом, успешная акклиматизация вселенцев в водные экосистемы способна значительно изменить паразитологическую ситуацию в водоеме в целом. Несомненно, что применение паразитарного способа борьбы с интродуцентами крайне перспективно, но ему должно предшествовать доскональное изучение биологических особенностей как самого паразита, так и объектов аборигенной фауны. Перспективные методы. Наиболее сложным, но вместе с тем и самым эффективным из биологических методов борьбы с рыбами-вселенцами может служить способ изменения генетической устойчивости популяции путем нарушения репродукции методами хромосомной инженерии. Самцы у многих рыб-вселенцев (амурский чебачок, ротан-головешка) - агрессивные рыбки, конкурирующие за самок, активно охраняющие свою территорию и потомство. В этом случае выпуск стерильных самцов может привести к значительному увеличению внутривидовой конкуренции, обострению борьбы за ресурсы и половых партнеров, разбалансировке генетического равновесия в популяции вселенцев и, как следствие, к значительному сокращению численности вплоть до полного исчезновения новообразованных популяций. Применение методов хромосомной инженерии открывает большие возможности в нарушении полового состава популяции чужеродных видов рыб, не нанося урона аборигенным видам. Одним из наиболее простых и эффективных методов служит получение и выпуск в водоемы триплоидных рыб. Методам получения полиплоидных рыб посвящен целый ряд исследований [24]. Технология промышленного получения триплоидов позволяет создавать значительные экспериментальные партии стерильных рыб, которые можно без опасения выпускать в естественные водоемы с целью повышения внутривидовой конкуренции и ослабления популяции вселенцев. Вместе с тем массовому выпуску триплоидных рыб в водоемы должно предшествовать изучение их физиологических и репродуктивных особенностей. О безопасности этого метода свидетельствует то, что гонады у триплоидных самок практически не развиваются, а гонады самцов-триплоидов имеют множество аномалий развития, и даже в случае успешного нереста потомство триплоидных рыб, как правило, нежизнеспособно [25]. Для получения рыб-триплоидов применяют различные шоковые воздействия на икру рыб в течение первых 20-30 минут после оплодотворения. Наиболее качественное потомство получается при применении теплового шока с перепадом значений температуры около +10…+15 °С на протяжении 15-30 минут. Для каждого конкретного вида вселенцев данные параметры носят рекомендательный характер и должны подбираться эмпирически. Имеется закономерность - чем выше перепад значений температуры и больше время экспозиции, тем выше выход триплоидов, но и тем ниже выживаемость икры [26]. Следует также учитывать, что при использовании термошока даже на лососевых, которые хорошо изучены, наблюдается значительный отход икры, а выход триплоидов в массе не превышает 80 % [24]. Преимуществами получения триплоидов в массовых количествах являются простота работы и отсутствие необходимости использовать сложное оборудование, что позволяет минимизировать расходы по осуществлению данной деятельности. Другим, более продуктивным методом, все чаще используемым в аквакультуре, является метод шока путем повышения гидростатического давления [27]. Оплодотворенную икру помещают в барокамеру и после формирования веретена деления мейоза разрушают его путем резкого повышения давления. Время инкубации, величина давления и экспозиция подбираются для разных видов экспериментально. При применении этого метода отход икры и доля аберраций значительно меньше, чем при применении термошока, тогда как выход триплоидов в обоих случаях примерно одинаков. Широкое применение метода гидростатического давления пока сдерживается дороговизной используемого специализированного оборудования, сложностью подбора условий и контроля работ. Крайне перспективный, но еще практически не опробованный метод подавления популяций чужеродных рыб - метод нарушения полового состава популяции путем внедрения особей, несущих «троянскую» Y-хромосому. По этой технологии в водоемы, заселенные чужеродными видами, вселяют рыб с двумя Y-хромосомами, но фенотипических самок. Изменение пола обеспечивается обработкой икринок синтетическими эстрогенами, например диэтилстильбэстролом [28]. Этот процесс включает в себя два этапа феминизации рыб, в генотипе которых присутствует Y-хромосома. Вначале обычных самцов инвертируют в самок, затем проводят скрещивание с нормальными самцами. Из этого потомства отбирают суперсамцов - рыб с генотипом YY (составляют около ¼ потомства). На следующем этапе этих самцов фертилизуют, превращая в самок с генотипом YY. К настоящему времени эта технология дополнена методом добавочного отбора и по аутосомам, несущим половые гены [29], что позволяет еще более эффективно применять этот метод для борьбы с чужеродными видами. Как показывают расчеты, проведенные в [28], в потомстве рыб, несущих «троянскую» Y-хромосому, должны появляться только диплоидные самцы и суперсамцы, в результате чего сильный дисбаланс в соотношении полов должен привести к падению численности популяции. Несмотря на отличные перспективы, данный метод имеет ряд существенных ограничений. В первую очередь это ограничения методического плана: предложенная технология крайне трудоемка. Две последовательные феминизации и сложности отбора суперсамцов позволяют обеспечить относительно небольшой конечный выход рыб с «троянской» Y-хромосомой. Другой возможной проблемой могут быть биологические особенности полученного потомства. Не факт, что инвертированные в суперсамцов рыбы «удовлетворятся» предложенной им ролью самок, а не вступят в борьбу с другими самцами. Таким образом, предложенная технология требует существенной экспериментальной апробации, и в случае подтвержденной эффективности и экономической оправданности применение рыб с «троянской» Y-хромосомой может внести существенный вклад в борьбу с биологическими инвазиями. Наиболее перспективным способом в подавлении репродуктивного баланса в популяциях чужеродных видов, на наш взгляд, является метод внедрения триплоидных суперсамцов [24]. Данный метод тоже довольно трудоемкий и требует значительных затрат и высококвалифицированного персонала, однако в результате получается совместить достоинства обеих рассмотренных выше технологий. В первом варианте требуется создание маточного стада тетраплоидных самцов. Их можно получить из диплоидной зиготы, если подавить первое деление зиготы повышенным гидростатическим давлением или тепловым шоком. Однако выживаемость икры и созревание тетраплоидов довольно низки [30]. При скрещивании тетраплоидных самцов и обычных самок половина получаемых в потомстве самцов будет представлена триплоидными суперсамцами с генотипом XYY. Хотя получение, содержание и использование в скрещиваниях тетраплоидных рыб довольно обременительны, однако именно этот метод позволяет получить наибольший выход триплоидов. При другом подходе вначале пол обычного самца с помощью диэтилстильбэстрола инвертируется и получившаяся самка с генотипом XY скрещивается с обычным самцом. Триплоидизация потомства проводится путём термошока, который блокирует второе деление мейоза в икринке. В этом случае в потомстве с равной частотой появятся особи XXX, XXY, YYY, XYY [24]. Данный метод имеет свои преимущества: он дает значительный выход триплоидных суперсамцов и может сочетаться с работами по получению особей с «троянской» Y-хромосомой. Вместе с тем и предлагаемый способ имеет все те же обозначенные ранее производственные сложности и нуждается в методической доработке и тестировании. Предлагаемые технологии еще следует опробовать в экспериментальных условиях, чтобы определить, какой из способов получения триплоидных суперсамцов более рентабелен при внедрении в практику. В любом случае, по нашему мнению, набольшие перспективы для подрыва популяций чужеродных видов имеет именно выпуск триплоидных суперсамцов. Это обусловлено рядом причин. Так, триплоиды практически стерильны, благодаря чему достигают больших размеров и характеризуются высоким темпом роста и большей продолжительностью жизни. Возможно, что триплоидные суперсамцы будут отличаться и повышенной агрессивностью, в результате чего в популяции интродуцента создастся крайне неблагоприятный половой баланс, способный привести к депрессии популяции. Отметим, что специальных исследований по изучению поведения особей с хромосомным полиморфизмом на рыбах не проводилось, но есть множество аналогичных работ, выполненных на млекопитающих. Косвенно такое предположение подтверждается данными из поведенческой генетики человека. Так, при синдроме XYY наиболее частым признаком у больного является высокий рост, часто обнаруживается повышение уровня андрогенов и лютеинизирующего гормона. Наличие добавочной Y-хромосомы, как правило, коррелирует с агрессивным поведением [31]. Вероятно, основное значение в определении пола у рыб связано с количеством половых гормонов, кодируемых определенными локусами гоносом или аутосом [32]. Удвоение числа мужских половых хромосом у триплоидных суперсамцов, вероятно, также приведет к увеличению выработки андрогенов. В свою очередь, именно андрогены, и прежде всего тестостерон, отвечают за агрессивное поведение у рыб [33]. Заключение Таким образом, можно отметить, что важным элементом природоохранной политики является не только определение путей вселения и отдаленных экологических последствий, вызываемых интродукцией, но и разработка эффективных стратегий для контроля над вселенцами. Прежде всего это разработка методов профилактики, раннего выявления и искоренения инвазивных видов. В подавляющем большинстве случаев оптимальным было бы предотвращение инвазии. Однако в случае интродукции столь неприметной и малоценной рыбки, как амурский чебачок либо ротан-головешка приходится иметь дело с уже сформировавшимися популяциями. В данном случае необходимо выяснить, что экономически выгоднее - бороться с интродуцентом либо смириться с инвазией. Несомненно, что в последнем случае при сохранении status quo создается резерват, из которого возможно вторичное расселение интродуцентов (как это происходит с возникшими моновидовыми городскими прудами, населенными исключительно ротаном-головешкой). Вероятно, во многих случаях именно локализация вселенцев наиболее экономически оправдана, но при этом крайне важно осуществлять регулярные работы по контролю над их количеством с целью предотвращения возможных вспышек численности, для чего наиболее эффективным, на наш взгляд, будет использование биологических методов контроля и борьбы с чужеродными видами.
Список литературы

1. Дгебуадзе Ю. Ю. Проблемы инвазий чужеродных организмов / Ю. Ю. Дгебуадзе // Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: ИПЭЭ РАН, IUCN (МСОП), 2002. C. 11-14.

2. Lintermans M. Human-assisted dispersal of alien freshwater fish in Australia / M. Lintermans // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 2004. Vol. 38, no. 3. P. 481-501.

3. Пятый национальный доклад «Сохранение биоразнообразия в Российской Федерации-2014». М.: Мин-во природ. ресурсов и экологии РФ, 2014. 49 с.

4. Pimentel D. Update on the environmental and economic costs associated with alien-invasive species in the United States / D. Pimentel, R. Zuniga, D. Morrison // Ecological Economics. 2005. Vol. 52, no. 3. P. 273-288.

5. Виноградова Ю. К. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России) / Ю. К. Виноградова, С. Р. Майоров, Л. В. Хорун. М.: ГЕОС, 2009. 494 с.

6. Holzmueller E. J. Invasive plant conundrum: What makes the aliens so successful? / E. J. Holzmueller, S. Jose // Journal of Tropical Agriculture. 2009. Vol. 47, no. 1-2. P. 18-29.

7. Invasive alien species: a toolkit of best prevention and management practices / Eds. R. Wittenberg, M. J. W. Cock. Wallingford, UK: CABI, 2001. P. 1-228.

8. Lammens E. H. R. R. The central role of fish in lake restoration and management / E. H. R. R. Lammens // Hydrobiologia. 1999. Vol. 395-396. P. 191-198.

9. Fausch K. D. The invasion versus isolation dilemma: tradeoffs in managing native salmonids with barriers to upstream movement / K. D. Fausch, B. E. Rieman, J. B. Dunham, M. K. Young, D. P. Peterson // Conservation Biology. 2009. Vol. 23, no. 4. P. 859-870.

10. Dlugosch K. M. Genotypes on the move: some things old and some things new shape the genetics of colonization during species invasions / K. M. Dlugosch, C. G. Hays // Molecular Ecology. 2008. Vol. 17, no. 21. P. 4583-4585.

11. Novinger D. C. Isolation management with artificial barriers as a conservation strategy for cutthroat trout in headwater streams / D. C. Novinger, F. J. Rahel // Conservation Biology. 2003. Vol. 17, no. 3. P. 772-781.

12. Shapiro J. Lake restoration by biomanipulation: Round Lake, Minnesota, the first two years / J. Shapiro, D. I. Wright // Freshwater Biology. 1984. Vol. 14, no. 4. P. 371-383.

13. Artamonova V. S. Response of the Atlantic salmon (Salmo salar L.) population of the Keret River to the invasion of parasite Gyrodactylus salaris Malmberg / V. S. Artamonova, A. A. Makhrov, B. S. Shulman, O. V. Khaimina, A. O. Yurtseva, D. L. Lajus, V. A. Shirokov, I. L. Shurov // Russian Journal of Biological Invasions. 2011. Vol. 2, no. 2-3. P. 73-80.

14. Kjaerstad G. Effects of Rotenone Treatment on Lotic Invertebrates / G. Kjaerstad, J. V. Arnekleiv // International Review of Hydrobiology. 2011. Vol. 96, no. 1. P. 58-71.

15. Marten A. L. An options based bioeconomic model for biological and chemical control of invasive species / A. L. Marten, C. C. Moore // Ecological Economics. 2011. Vol. 70, no. 11. P. 2050-2061.

16. Jackson J. E. Alien salmonids in Australia: impediments to effective impact management, and future directions / J. E. Jackson, T. A. Raadik, M. Lintermans, M. Hammer // New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research. 2004. Vol. 38, no. 3. P. 447-455.

17. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура. Итоги Амурской ихтиологической экспедиции, 1945-1949 гг. / Г. В. Никольский. Moscow, Изд-во АН СССР, 1956. 551 p.

18. Жаков Л. А. Численность и структура популяций хищных рыб-аборигенов, как условие, лимитирующее эффект интродукции рыб: автореф. … дис. канд. биол. наук / Л. А. Жаков. Л.: ЛГУ, 1966. 16 с.

19. Рыбы Казахстана. Т. 5. Акклиматизация, промысел / под ред. Е. В. Гвоздева, В. П. Митрофанова. Алма-Ата: Гылым, 1992. 464 с.

20. Musil J. Piscivorous fishes diet dominated by the Asian cyprinid invader, topmouth gudgeon (Pseudorasbora parva) / J. Musil, Z. Adamek // Biologia, Bratislava. 2007. Vol. 62, no. 4. P. 488-490.

21. Adamek Z. Prey selectivity in wels (Silurus glanis) and african catfish (Clarias gariepinus) / Z. Adamek, K. Fasail, M. A. Siddiqui // Ribarstvo. 1999. Vol. 57, no. 2. P. 47-60.

22. Cesco H. Pseudorascora parva (Teleostei, Cyprinidae), an invasive species, a new vector for the maintenance and dissemination of anguillicolosis in France? / H. Cesco, A. Lambert, A. J. Crivelli // Parasite. 2001. Vol. 8, no. 1. P. 75-76. (In French).

23. Gozlan R. E. Biodiversity: Disease threat to European fish / R. E. Gozlan, S. St-Hilaire, S. W. Feist, P. Martin, M. L. Kent. Nature, 2005. Vol. 435, no. 435 (7045). P. 1046.

24. Makhrov A. A. Genetic methods for the control of alien species / A. A. Makhrov, D. P. Karabanov, Yu. V. Kodukhova // Russian Journal of Biological Invasions. 2014. Vol. 5, no. 3. P. 194-202.

25. Benfey T. J. Use of sterile triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) for aquaculture in New Brunswick, / T. J. Benfey // Canada. Journal of Marine Science. 2001. Vol. 58, no. 2. P. 525-529.

26. Thorgaard G. H. Polyploidy induced by heat shock in rainbow trout / G. H. Thorgaard, M. E. Jazwin, A. R. Stier // Transactions of American Fisheries Society. 1981. Vol. 110, no. 4. P. 546-550.

27. Piferrer F. Polyploid fish and shellfish: Production, biology and applications to aquaculture for performance improvement and genetic containment / F. Piferrer, A. Beaumont, J.-C. Falguiere, M. Flajshans, P. Haffray, L. Colombo // Aquaculture. 2009. Vol. 293, no. 3-4. P. 125-156.

28. Gutierrez J. B. A model describing the effect of sex-reversed YY fish in an established wild population: the use of a Trojan Y chromosome to cause extinction of an introduced exotic species / J. B. Gutierrez, J. L. Teem // Journal of Theoretical Biology. 2006. Vol. 241, no. 2. P. 333-341.

29. Cotton S. Control of introduced species using Trojan sex chromosomes / S. Cotton, C. Wedekind // Trends in Ecology and Evolution. 2007. Vol. 22, no. 9. P. 441-443.

30. Komen H. Androgenesis, gynogenesis and the production of clones in fishes: a review / H. Komen, G. H. Thorgaard // Aquaculture. 2007. Vol. 269, no. 1-4. P. 150-173.

31. Gotz M. J. Criminality and antisocial behaviour in unselected men with sex chromosome abnormalities / M. J. Gotz, E. C. Johnstone, S. G. Ratcliffe // Psychological Medicine. 1999. Vol. 29, no. 4. P. 953-962.

32. Кирпичников В. С. Генетика и селекция рыб / В. С. Кирпичников. Л.: Наука, 1987. 520 с.

33. Aubin-Horth N. Masculinized dominant females in a cooperatively breeding species / N. Aubin-Horth, J. K. Desjardins, Y. M. Martei, S. Balshine, H. A. Hofmann // Molecular Ecology. 2007. Vol. 16, no. 7. P. 1349-1358.


Войти или Создать
* Забыли пароль?