![МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕМАИ CHALCALBURNUS CHALCOIDES CHALCOIDES (GULDENSTADT, 1772) КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА[2]](/upload/8b71dc67d642142f36839b872cf0034b/journals/cover/11462a51d01dbdb310c990c75cb06a73.jpeg)
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШЕМАИ CHALCALBURNUS CHALCOIDES CHALCOIDES (GULDENSTADT, 1772) КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА[2]
Авторы:
1.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
2.
Дагестанский государственный аграрный университет
3.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 62
по 71
Статус:
Опубликован
Получено:
05.06.2014
Одобрено:
25.06.2014
Опубликовано:
25.06.2014
Классификаторы:
УДК 597.55.08 (262.81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Каспийское море, шемая, изменчивость, популяция, главные компоненты, кластерный анализ
Аннотация (русский):
Подробные исследования традиционных морфологических характеристик речных и морских популяций шемаи Каспийского бассейна были проведены впервые. Выявлены различия в окраске разных частей тела рыбы в разных популяциях. Впервые показано, что во всех исследованных районах встречались особи шемаи с II неветвистыми лучами в дорсальном плавнике, их количество составляет до 50 % и более. Согласно результатам анализа, каждая популяция шемаи имеет свои характерные значения меристических и пластических признаков. При разных способах разделения 7 изученных популяций шемаи по всем анализируемым системам морфологических признаков популяции каждый раз группировались по-разному, обнаруживая неодинаковую степень фенетического сходства по разным признакам. Географическому распределению локальных популяций соответствовали в основном лишь результаты кластерного анализа по 24 традиционным внешним пластическим признакам.
Подробные исследования традиционных морфологических характеристик речных и морских популяций шемаи Каспийского бассейна были проведены впервые. Выявлены различия в окраске разных частей тела рыбы в разных популяциях. Впервые показано, что во всех исследованных районах встречались особи шемаи с II неветвистыми лучами в дорсальном плавнике, их количество составляет до 50 % и более. Согласно результатам анализа, каждая популяция шемаи имеет свои характерные значения меристических и пластических признаков. При разных способах разделения 7 изученных популяций шемаи по всем анализируемым системам морфологических признаков популяции каждый раз группировались по-разному, обнаруживая неодинаковую степень фенетического сходства по разным признакам. Географическому распределению локальных популяций соответствовали в основном лишь результаты кластерного анализа по 24 традиционным внешним пластическим признакам.
Ключевые слова:
Каспийское море, шемая, изменчивость, популяция, главные компоненты, кластерный анализ
Каспийское море, шемая, изменчивость, популяция, главные компоненты, кластерный анализ
Введение Изменения экологических условий Каспийского бассейна, связанные с биологическим загрязнением, колебаниями уровня моря, зарегулированием стока рек и рядом других факторов, привели к структурным перестройкам популяций многих представителей ихтиофауны. В Черноморско-Азовском бассейне шемая распространена от водоемов северо-западной части Малой Азии, рек Восточной Болгарии и Дуная до р. Кубань и рек Западного Закавказья [1]. В настоящее время известно 13 подвидов [2, 3]. В водах СССР обитают шесть форм шемаи [4]. Из них один основной вид указан для бассейна Каспийского моря, четыре подвида - для Азово-Черноморского бассейна, один подвид - для Аральского моря. Область обитания шемаи не выходит за пределы бассейнов этих морей. В бассейне Каспийского моря распространены: проходная куринская шемая Chalcalburnus chalcoides chalcoides (Güldenstädt), являющаяся типичной формой шемаи, и ее подвиды: ленкоранская Chalcalburnus chalcoides (Warp.) и иранская - Chаlcаlburnus chalcoides iranicus. В реках западной части Среднего Каспия шемая представлена типичной проходной формой номинативного подвида. Жилая форма шемаи отмечена в малых речках Южного Каспия, в Мингечаурском водохранилище и в бассейнах рек Терек, Сулак, Самур. Постановка задачи Основной целью исследований являлось изучение закономерностей морфоэкологической изменчивости шемаи в Каспийском бассейне. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: - изучить индивидуальную, размерно-возрастную и половую изменчивость внешних морфологических признаков шемаи в районах исследований; - провести анализ межпопуляционной изменчивости и фенетического сходства локальных популяций шемаи. Материал и методы исследований Объект исследований - шемая в реках западной части Среднего Каспия. Материалы собирали с 2010 по 2013 г. Исследования каждого вида проводили, как правило, на массовых материалах, относящихся к различным размерно-весовым группам популяции и собранных в разные сезоны года. Для сравнения использовались материалы, собранные А. К. Устарбековым в 1980-1990 гг. в рейсах научно-исследовательского судна РС-300 Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук (ПИБР ДНЦ РАН), а также собранные на стационарных контрольно-промысловых пунктах сбора КаспНИРХ, его отделениях и любезно предоставленные нам. Всего при полевых и экспериментальных исследованиях было проанализировано более 3000 особей шемаи. Все добытые рыбы обрабатывались по общепринятым методикам [5-11]. Жаберные тычинки считали на внутренней и внешней стороне первой жаберной дуги. При подсчете ветвистых лучей в дорсальном и анальном плавниках учитывали последний луч. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (M ± m, tst). Использовали пакеты статистических программ STATISTIKA (версия 5.6). Результаты исследований и их обсуждение Изменчивость окраски. Тело шемаи невысокое, спина темно-зеленая с синеватым, серым оттенком, нижняя часть светло-серебристая, дорсальные и хвостовые плавники светлые. Хвостовой и анальный плавники с красноватым отливом. Конец хвостового плавника слегка округлен. Спинной плавник отнесен несколько назад от основания брюшных плавников. Рот конечный. Верхний конец нижней губы на одном уровне или на 2-3 мм выше верхнего края глаза. Выявлены различия в окраске разных частей тела рыбы в разных популяциях. Для шемаи залива Кирова характерна темная полоска на конце верхней и нижней губы. Сулакская шемая отличается светлой серебристостью с белизной. У терской шемаи отмечена серая, с легкой желтизной, дорсальная часть. Изменчивость морфологических признаков. Впервые показано, что во всех исследованных районах встречались особи шемаи с II неветвистыми лучами в дорсальном плавнике, их количество составляет до 50 % и более. В Терско-Каспийском районе две особи шемаи имели IV неветвистых луча. Авторы [4, 12-15] считали этот систематический признак устойчивым и отмечали только III луча. Согласно общепринятому мнению, шемая Каспийского моря имеет Д III 7-9, А III 17-19, чешуй в боковой линии 56-74, глоточные зубы двухрядные, обычно 2,5-5,2 [4]. Согласно нашим данным, шемая характеризуется следующими счетными признаками: D II-IV 7-10 (8,5); А III 13-16 (15,1); ll 51-76 (66,1); Vo 42-46 (44,4); br 13-22 (18,2); глоточные зубы двухрядные, в основном 2,5-5,2, обнаружены и более редкие варианты: 1,5-5,1; 5,2-1,54 5,1-2,5; 4,2-2,5; 5,2-2,5. Средние размерно-весовые показатели: терско-каспийская популяция - 242,0 ± 2,56 мм, 194,68 ± 06,68 г, с колебаниями от 205 до 280 мм и 115-325 г соответственно; шемая Сулакско-Каспийского района - 240,6 ± 0,3 мм, 233,6 ± 8,08 г, с колебаниями от 145 до 305 мм и 150-410 г соответственно; популяция шемаи залива Кирова - 247 ± 2,66 мм, 197 ± 5,03, с колебаниями от 230 до 265 мм и 160-225 г соответственно; выборка шемаи Самурско-Каспийского района - 235,3 + 9,99 мм, 216,1 ± 17,39 г, с колебаниями от 155-280 мм и 94-285 г соответственно; выборка шемаи р. Терек - 230,6 ± 2,09 мм, 155,6 ± 3,18 г, с колебаниями 220-250 мм и 132-180 г соответственно; выборка шемаи р. Сулак - 219,9 ± 2,97 мм, 135,8 ± 5,25 г, колебания 150-260 мм и 39-215 г; выборка шемаи р. Самур - 199,4 ± 5,03 мм, 93,3 ± 4,71 г, колебания 155-290 мм и 30-140 г. Из вышеизложенного видно, что показатели средней промысловой длины всех популяций близки, а средние весовые показатели резко различаются. Наименьший средний вес у особей Терско-Каспийского района, наибольший - у популяции Сулакско-Каспийского района (4,79). Достоверные различия отмечены также между средним весом популяций устья р. Самур и залива Кирова (4,96). У речных выборок шемаи размерные и весовые показатели варьируют в значительных пределах. Половую изменчивость детально исследовали у особей Сулакско-Каспийского района. В основном размерно-весовые показатели самок больше, чем таковые самцов. Самцы и самки по внешним признакам почти не различаются. При рассмотрении пластических признаков (в % к длине тела) различие отмечено только по длине основания дорсального плавника: у самок она больше, чем у самцов - 9,1 ± 0,14 и 8,5 ± 0,13 соответственно (3,16). При рассмотрении пластических признаков (в % к длине тела) самцов и самок Сулакско-Каспийского района, р. Кубань и Аральского моря [16] достоверные различия отмечены в длине головы у самок Сулакско-Каспийского района и р. Кубань (4,75). Наибольшей высотой тела отличаются самки р. Кубань (26,1 ± 0,10), различия достоверны при сравнении с самками Сулакско-Каспийского района - 21,9 ± 0,18 (20,49). Достоверные различия отмечены также при сравнении самцов Сулакско-Каспийского района с самцами Аральского моря и р. Кубань - 3,42; 14,12. Постдорсальное расстояние наибольшее у самок Сулакско-Каспийского района (39,4 ± 0,07), различия достоверны при сравнении с самками р. Кубань - 37,18 ± 0,19 (10,84). Наименьшей длиной основания дорсального плавника отличаются самки шемаи Каспийского района (9,1 ± 0,14), различия достоверны при сравнении с самками Аральского моря и р. Кубань (7,89; 8,29). Наибольшее число чешуй в боковой линии отмечено у выборки шемаи Самурско-Каспийского района (68,5 ± 0,83), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (54,4 ± 0,72). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении выборок шемаи рек Терек и Самур (10,59), Сулакско-Каспийского (4,81), Терско-Каспийского (7,9), Самурско-Каспийского районов (7,5) и залива Кирова (4,34); при сравнении выборок шемаи рек Сулак и Самур (7,98), Терско-Каспийского (3,78) и Самурско-Каспийского районов (4,28); при сравнении выборки шемаи р. Самур и выборок шемаи Сулакско-Каспийского (11,11), Терско-Каспийского (14,07), Самурско-Каспийского районов (12,91) и залива Кирова (10,52). Наибольшее число чешуй над боковой линией характерно для выборки шемаи залива Кирова (10,5 ± 0,12), наименьшее - для выборки шемаи р. Сулак (9,0 ± 0,11). Достоверные различия наблюдались при сравнении выборок шемаи рек Терек, Сулак (8,86) и Самур (4,55); выборки р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (6,88), Терско-Каспийского (8,13), Самурско-Каспийского районов (3,2) и залива Кирова (9,38); выборки шемаи р. Самур с выборками Сулакско-Каспийского (4,09) и Терско-Каспийского районов (5,0). Наибольшее число чешуй под боковой линией отмечено у выборки шемаи р. Терек (5,1 ± 0,07), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (4,1 ± 0,07). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи рек Терек (3,33), Сулак (5,09), Сулакско-Каспийского (8,18), Терско-Каспийского (10,2), Самурско-Каспийского районов (3,08) и залива Кирова (12,88). Наибольшее число чешуй по боку хвостового стебля характерно для выборки шемаи Терско-Каспийского района (19,8 ± 0,22), наименьшее - для выборки шемаи р. Самур (15,6 ± 0,23). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Самур (5,31), Сулакско-Каспийского района (4,17), Терско-Каспийского (7,81), Самурско-Каспийского районов (6,0) и залива Кирова (5,0); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи р. Самур (7,67), Терско-Каспийского (6,55), Самурско-Каспийского районов (10,0) и залива Кирова (9,57); выборки шемаи р. Самур с выборкой шемаи Сулакско-Каспийского района (16,39). Наибольшее количество ветвистых лучей в спинном плавнике отмечено у выборки шемаи р. Самур (9,1 ± 0,06), наименьшее - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (8,0 ± 0,03). Различия достоверны при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборкой шемаи р. Сулак (5,88); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи р. Сулак (23,8) и Сулакско-Каспийского района (16,42). Наибольшее количество ветвистых лучей в анальном плавнике отмечено в выборке шемаи залива Кирова (15,7 ± 0,11), наименьшее - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (14,6 ± 0,09). Сравнение выявило достоверные различия в выборке шемаи р. Терек и выборке шемаи Терско-Каспийского района (6,25); в выборках шемаи рек Сулак и Самур (5,0). Наибольшее число тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги отмечено у выборки шемаи Терско-Каспийского района (19,0 ± 0,20), наименьшее - у выборки шемаи р. Терек (16,0 ± 0,20). Достоверны различия для выборки шемаи р. Терек и выборок шемаи Терско-Каспийского района (10,7) и залива Кирова (4,12), а также для выборки шемаи Терско-Каспийского района и выборок шемаи рек Сулак (4,06) и Самур (7,12). Наибольшее число тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги отмечено у выборки шемаи Терско-Каспийского района (29,0 ± 0,33), наименьшее - у выборки шемаи р. Самур (24,2 ± 0,53). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (3,04) и Терско-Каспийского районов (7,3); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (6,74), Терско-Каспийского районов (10,93) и залива Кирова (3,77); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (4,2), Терско-Каспийского районов (7,74) и залива Кирова (3,84). Наибольшая длина рыла отмечена у шемаи р. Самур (6,3 ± 0,13), наименьшая - у выборки шемаи Терско-Каспийского района (5,7 ± 0,04). Достоверны различия для выборки шемаи р. Терек и выборок шемаи Сулакско-Каспийского (5,2), Терско-Каспийского (7,81) и Самурско-Каспийского районов (5,12), а также для выборки шемаи р. Самур и выборок шемаи Сулакско-Каспийского (3,57), Терско-Каспийского (4,29) и Самурско-Каспийского районов (3,57). Наибольший диаметр глаз характерен для выборки шемаи р. Самур (7,7 ± 0,15), наименьший - для выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (4,7 ± 0,04). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборкой шемаи р. Самур (13,3); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи р. Самур (14,2), Сулакско-Каспийского (7,5), Терско-Каспийского районов (5,0) и залива Кирова (3,64); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (18,75), Терско-Каспийского (17,5), Самурско-Каспийского районов (15,29) и залива Кирова (16,47). Наибольшая длина заглазничного отдела головы отмечена у выборки шемаи р. Самур (11,2 ± 1,50), наименьшая - у выборки шемаи залива Кирова (9,4 ± 0,07). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Терско-Каспийского района (5,88) и залива Кирова; выборок шемаи р. Сулак и залива Кирова (3,33). Наибольшая высота головы у затылка отмечена у выборки шемаи р. Сулак (5,2 ± 0,14), наименьшая - у выборки шемаи Терско-Каспийского района (13,9 ± 0,13). Выявлены достоверные различия для выборки шемаи р. Терек и выборки шемаи р. Сулак (4,44); для выборки шемаи р. Сулак и выборок шемаи Терско-Каспийского (6,84), Самурско-Каспийского районов (5,50) и залива Кирова (4,0). Наибольшая ширина лба отмечена у выборки шемаи р. Самур (6,9 ± 0,13), наименьшая - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (6,2 ± 0,05). Достоверные различия отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (4,44), Терско-Каспийского районов (3,0) и залива Кирова (4,0); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (7,32), Терско-Каспийского (5,95), Самурско-Каспийского районов (4,17) и залива Кирова (7,14); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (5,04), Терско-Каспийского (3,33), Самурско-Каспийского районов (3,75) и залива Кирова (5,0). Наименьшая высота тела характерна для выборки шемаи р. Сулак (8,4 ± 0,07), минимальная высота - для выборки шемаи Самурско-Каспийского района (7,2 ± 0,17). Достоверны различия при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского района (3,54) и залива Кирова (3,54); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (4,04), Терско-Каспийского (7,55), Самурско-Каспийского районов (6,67) и залива Кирова (5,0). Наибольшее антедорсальное расстояние у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (54,3 ± 0,28), наименьшее - у выборки шемаи р. Терек (50,6 ± 0,29). Достоверные различия зафиксированы при сравнении этого признака у выборки шемаи р. Терек и выборок шемаи р. Сулак (3,89), Сулакско-Каспийского (10,0), Терско-Каспийского (3,0), Самурско-Каспийского районов (4,04) и Кировского залива (6,50). Наибольшее постдорсальное расстояние - выборка шемаи Сулакско-Каспийского района (39,1 ± 0,47), наименьшее - выборка шемаи р. Терек (35,8 ± 0,43). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Сулак (4,08), Сулакско-Каспийского (5,16), Терско-Каспийского (5,32), Самурско-Каспийского районов (3,8) и залива Кирова (5,17). Наибольшая длина хвостового стебля характерна для выборки шемаи Самурско-Каспийского района (22,5 ± 0,19), наименьшая - для выборки шемаи р. Терек (20,2 ± 0,61). Различий не отмечено. Наибольшая длина основания спинного плавника - выборка р. Сулак (10,1 ± 0,07), наименьшая - выборка шемаи Сулакско-Каспийского района (8,9 ± 0,10). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (7,86), Терско-Каспийского (4,73), Самурско-Каспийского районов (7,14) и залива Кирова (4,29); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (5,07), Терско-Каспийского (5,88), Самурско-Каспийского районов (10,38) и залива Кирова (5,26). Постдорсальное расстояние продемонстрировало достоверные различия при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Сулак (4,08), Сулакско-Каспийского (5,16), Терско-Каспийского (5,32), Самурско-Каспийского районов (3,8) и залива Кирова (5,17). Наибольшая высота спинного плавника - у выборки шемаи р. Терек (21,7 ± 0,11), наименьшая - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (13,0 ± 0,13). Достоверные различия выявлены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи рек Сулак (15,38), Самур (22,25), Сулакско-Каспийского (51,18), Терско-Каспийского (35,88), Самурско-Каспийского районов (45,88) и залива Кирова (44,70); выборки шемаи Сулакско-Каспийского района с выборками шемаи рек Сулак (6,92) и Самур (5,63). Наибольшая длина основания анального плавника - у выборки шемаи р. Самур (16,3 ± 0,44), наименьшая - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (14,6 ± 0,16). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (6,19), Терско-Каспийского (6,19), Самурско-Каспийского районов (5,78) и Кировского залива (4,78). Наибольшая высота анального плавника - у выборки шемаи р. Сулак (11,8 ± 0,47), наименьшая - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (9,3 ± 0,11). Достоверные различия по этому признаку отмечены в следующих случаях: при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (11,29), Терско-Каспийского (7,37), Самурско-Каспийского районов (5,26) и залива Кирова (5,00); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (10,00), Терско-Каспийского (8,07), Самурско-Каспийского районов (6,76) и залива Кирова (5,48); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (7,24), Терско-Каспийского (5,48), Самурско-Каспийского районов (4,19) и залива Кирова (5,00). Наибольшая длина грудного плавника - у выборки шемаи р. Сулак (17,3 ± 0,12), наименьшая - у выборки шемаи Сулакско-Каспийского района (16,0 ± 0,13). Достоверные различия выявлены при сравнении выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (7,22), Терско-Каспийского (5,0), Самурско-Каспийского районов (3,16) и Кировского залива (4,76). Наибольшая длина брюшного плавника - у выборки шемаи р. Сулак (14,2 ± 0,18), наименьшая - у выборки шемаи Терско-Каспийского района (12,3 ± 0,10). Достоверные различия выявлены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Сулак (5,0), Сулакско-Каспийского (3,75), Терско-Каспийского районов (5,0) и залива Кирова (3,6); выборки шемаи р. Сулак с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (5,15), Терско-Каспийского (5,75), Самурско-Каспийского районов (4,44) и залива Кирова (7,6); выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Сулакско-Каспийского (3,67), Терско-Каспийского районов (4,33) и залива Кирова (3,93). Наибольшее расстояние между грудными и брюшными плавниками - у выборки шемаи р. Терек (23,3 ± 0,22), наименьшее - у выборки шемаи Терско-Каспийского района (22,1 ± 0,28). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборкой шемаи Терско-Каспийского района (3,3). Наибольшее расстояние между брюшным и анальным плавником - у выборки р. Самур (19,6 ± 1,31), наименьшее - у выборки шемаи р. Терек (17,6 ± 0,19). Достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Сулак (5,00) и Сулакско-Каспийского района (7,31) и выборки шемаи р. Сулак с выборкой шемаи Терско-Каспийского района (5,00). Показатели в % к длине головы: - наибольшая длина рыла - выборка шемаи р. Самур (30,8 ± 0,37), наименьшая - выборка шемаи Самурско-Каспийского района (29,4 ± 0,33); достоверных различий не отмечено; - наибольший диаметр глаз - выборка шемаи р. Самур (27,5 ± 0,41), наименьший - выборка шемаи залива Кирова (25,0 ± 0,47); достоверные различия отмечены при сравнении выборки шемаи р. Самур с выборками шемаи Терско-Каспийского района (4,42) и залива Кирова (4,03); - наибольшая длина заглазничного отдела головы - выборка шемаи р. Терек (50,0 ± 0,38), наименьшая - выборка шемаи р. Самур (47,0 ± 0,45); достоверные различия выявило сравнение выборки шемаи р. Терек с выборками шемаи р. Самур (5,08) и залива Кирова (5,23); - наибольшая ширина лба - выборка шемаи р. Самур (33,3 ± 0,48), наименьшая - выборка шемаи Сулакско-Каспийского района (31,6 ± 0,25); достоверные различия выявлены при сравнении выборки шемаи Сулакско-Каспийского района с выборками шемаи рек Терек (3,56), Сулак (3,75) и Самур (3,14). При распределении выборок по 23 внешним традиционным пластическим признакам в кластерном анализе в одной группе оказались выборки рек Сулак и Самур, обособленно от них стоит выборка р. Терек, в другой большой группе - все морские выборки (рис. 1). Рис. 1. Кластерный анализ 7 выборок шемаи по 23 традиционным внешним пластическим признакам При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по 8 внешним традиционным меристическим признакам в одной группе оказались выборки рек Сулак и Самур, в другой - выборки Терско-Каспийского и Самурско-Каспийского районов. Обособленно от них стоит выборка р. Терек. Наиболее информативные признаки по первой компоненте - число чешуй по боковой линии, число чешуй по боку хвостового стебля; по второй компоненте - число лучей в спинном плавнике. При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по 23 пластическим признакам в одной группе оказались выборки рек Сулак и Терек, выборка р. Самур выделилась в самостоятельную группу. Отдельную группу образовали выборки Сулакско-Каспийского и Самурско-Каспийского районов и залива Кирова (рис. 2). Наиболее информативные признаки, в % к длине тела без С: по первой компоненте - длина головы, ширина лба и длина основания анального плавника; по второй компоненте - антедорсальное и постдорсальное расстояния. При распределении выборок шемаи по двум главным компонентам по традиционным меристическим и пластическим признакам в одной группе оказались выборки рек Сулак и Терек. Отдельно обособилась выборка р. Самур. Отдельную группу образовали выборки Сулакско-Каспийского, Самурско-Каспийского районов и залива Кирова. Рис. 2. Распределение на плоскости двух главных компонент для выборок шемаи по 23 традиционным пластическим признакам: 1 - сбор материала произведен на морской части; 2 - сбор материала произведен в реке Наиболее информативные признаки, в % от длины тела без С: по первой компоненте - длина головы, ширина лба и длина анального плавника; по второй компоненте - высота головы у затылка, антедорсальное расстояние, постдорсальное расстояние и расстояние между брюшным и анальным плавниками. Отличия популяций по традиционным морфологическим признакам Ниже перечислены отличительные признаки исследованных популяций. Популяция шемаи Терско-Каспийского района: серая, с легкой желтизной, дорсальная часть; малая высота головы у затылка (13,9 ± 0,13); наименьшее расстояние между брюшными и анальным плавником (17,7 ± 0,16); в % к длине позвоночника: наименьшая длина переходных позвонков (9,5 ± 0,30), наибольшая длина хвостовых позвонков (52,2 ± 0,30); наименьшее число переходных позвонков (3,36 ± 0,10) и наибольшее - хвостовых (19,2 ± 0,13). Популяция шемаи Сулакско-Каспийского района: светло-серебристый оттенок; маленькие глаза (4,6 ± 0,05); наибольшая высота головы (14,6 ± 0,18) и тела (21,9 ± 0,18); наибольшее антедорсальное расстояние (54,5 ± 0,30) и расстояние между брюшным и анальным плавниками (19,5 ± 0,23); наибольшая ширина 1-го позвонка (4,4 ± 0,08) и малая ширина последнего позвонка (1,93 ± 0,03); наибольшее число тычинок на внешней и внутренней стороне 1-й жаберной дуги - 19,7 ± 0,21 и 28,8 ± 0,26 соответственно; наибольшее число позвонков (44,7 ± 0,09). Популяция шемаи Самурско-Каспийского района: широкие глаза (5,1 ± 0,09); малая наибольшая высота тела (19,51 ± 0,56); наибольшая высота дорсального (13,9 ± 0,13) и анального плавников (10,13 ± 0,15); наименьшая длина хвостовых позвонков (50,7 ± 0,23); наименьшая ширина 1-го позвонка (3,83 ± 0,15); наибольшая ширина последнего позвонка (2,1 ± 0,03); малая ширина тазовой кости (26,8 ± 1,24) и наибольшая ширина базиокципитале (18,7 ± 0,93); наибольшее число чешуй в боковой линии (68,5 ± 0,83). Выборка шемаи р. Терек: наибольшее число чешуй под боковой линией (5,1 ± 0,07); наибольшее расстояние между грудными и брюшными плавниками (23,3 ± 0,22); в % к длине головы наибольшая длина заглазничного отдела головы (50,0 ± 0,38); наименьшее число тычинок на внешней стороне первой жаберной дуги (16,0 ± 0,20), наименьшее антедорсальное расстояние (50,6 ± 0,29), наименьшее постдорсальное расстояние (35,8 ± 0,43); наименьшая длина хвостового стебля (20,2 ± 0,61). Выборка шемаи р. Сулак: наибольшая высота головы у затылка (5,2 ± 0,14); наибольшая длина основания спинного плавника (10,1 ± 0,07); наибольшая высота анального плавника (11,8 ± 0,47); наибольшая длина грудного плавника (17,3 ± 0,12); наибольшая длина брюшного плавника (14,2 ± 0,18); наибольшая высота анального плавника (11,8 ± 0,47); наибольшая длина грудного плавника (17,3 ± 0,12); наибольшая длина брюшного плавника (14,2 ± 0,18); наименьшее число чешуй над боковой линией (9,0 ± 0,11). При рассмотрении наименьшей высоты тела отмечена его максимальная высота (8,4 ± 0,07). Выборка шемаи р. Самур: наибольшее количество ветвистых лучей в спинном плавнике (9,1 ± 0,06); наименьшее число чешуй в боковой линии (54,4 ± 072); наименьшее число чешуй под боковой линией (4,1 ± 0,07); наименьшее число чешуй по боку хвостового стебля (15,6 ± ± 0,23); наименьшее число тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги (24,2 ± 0,53); наибольшая длина рыла (6,3 ± 0,13); наибольший диаметр глаз (7,7 ± 0,15); наибольшая длина заглазничного отдела головы (11,2 ± 1,50); наибольшая ширина лба (6,9 ± 0,13); наибольшая длина основания анального плавника (16,3 ± 0,44); наибольшее расстояние между брюшным и анальным плавниками (19,6 ± 1,31); в % к длине головы - наибольшая длина рыла (30,8 ± ± 0,37); наибольший диаметр глаз (27,5 ± 0,41); наибольшая ширина лба (33,3 ± 0,48); наименьшая длина заглазничного отдела головы (47,0 ± 0,45). Популяция шемаи залива Кирова: темный конец нижней и верхней губ; малая высота головы (13,9 ± 0,13); небольшое антедорсальное расстояние (52,1 ± 0,41); наибольшая длина переходных позвонков (10,7 ± 0,26); малая длина тазовой кости (16,4 ± 0,10) и коракоида (65,2 ± 0,73); маленькая ширина базиокципитале (16,2 ± 0,23); наименьшее число чешуй в боковой линии (65,2 ± ± 0,73); малое количество тычинок на внутренней стороне первой жаберной дуги (26,3 ± 0,45). Заключение Анализ традиционных внешних морфологических признаков и некоторых пластических и меристических характеристик и окраски тела в разных локальных популяциях бассейна Каспийского моря у 7 выборок шемаи выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик на популяционном уровне. Выявлены различия в окраске разных частей тела рыбы в разных популяциях. Для шемаи залива Кирова характерна темная полоска на конце верхней и нижней губы. Сулакская шемая отличается светлой серебристостью с белизной. У терской шемаи отмечена серая, с легкой желтизной, дорсальная часть. Впервые показано, что во всех исследованных районах встречались особи шемаи с II неветвистыми лучами в дорсальном плавнике, их количество составляло до 50 % и более. Каждая популяция шемаи имеет свои характерные значения меристических и пластических признаков. Ряд индивидуальных различий во внешней морфологии особей, безусловно, связан с размерной изменчивостью признаков, а также с половой изменчивостью. Внешние различия между особями разного пола у подавляющего большинства изученных особей выражены слабо, часть выявленных различий у самцов и самок в отдельных выборках связана с размерными различиями между ними. Чаще всего самцы и самки из одной локальной популяции несколько отличаются только по длине основания дорсального плавника. На фоне достаточно широкой внутрипопуляционной изменчивости внешних морфологических характеристик межпопуляционные различия у изученных выборок шемаи в пределах Каспийского бассейна в целом невелики и никогда не достигают формально подвидового уровня CD = 1,28. При разных способах разделения 7 изученных нами популяций шемаи по всем анализируемым системам морфологических признаков популяции каждый раз группировались по-разному, обнаруживая неодинаковую степень фенетического сходства по разным признакам. Географическому распределению локальных популяций соответствовали в основном лишь результаты кластерного анализа по 23 традиционным внешним пластическим признакам.
1. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998.220 с.
2. Banarescu P. Fauna Republicii Populare Romine / P. Banarescu. Vol. 5 (13). Pisces - Osteichthys. Bucuresti: Acad. Rep. Pop. Romine, 1964. 962 p.
3. Economidis P. S. Chalcaburnus belvica (Karaman, 1924) (Pisces, Cyprinidae), nouvelle combinaison pour La population provenant du lac Petit Prespa (Macedjine, Grece) / P. S. Economidis // Cybium. 1986. T. 10, N 1. P. 85-90.
4. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. II. С. 469-925.
5. Майер Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майер, Э. Линсли, Р. Юзингер. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 352 с.
6. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н. И. Чугунова. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 164 с.
7. Сакун О. Ф. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб / О. Ф. Сакун, Н. А. Буцкая. М.: Пищ. пром-сть, 1963. 47 с.
8. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 375 с.
9. Плохинский Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
10. Устарбеков А. К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб / А. К. Устарбеков // Вестн. Дагестан. науч. центра. 1998. № 2. С. 53-58.
11. Дгебуадзе Ю. Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю. Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. 276 с.
12. Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана / Ю. А. Абдурахманов. Баку: Изд-во АН АзССР, 1962. 472 с.
13. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель) / Е. Н. Казанчеев. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. 167 с.
14. Павлов Д. С. Редкие и исчезающие животные. Рыбы / Д. С. Павлов, К. А. Савваитова, Л. И. Соколов, С. С. Алексеев. М.: Высш. шк., 1994. 334 с.
15. Иванов В. П. Рыбы Каспийского моря / В. П. Иванов, Г. В. Комарова. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. 190 с.
16. Маркун М. И. Аральская шемая / М. И. Маркун // Тр. Арал. отд-ния ВНИМОРХ. 1935. Т. 4. С. 5-63.
