Текст (PDF):
Читать
Скачать
Представители семейства осетровых являются трансграничными видами рыб. Ряд видов (русский осетр, белуга, севрюга, амурский осетр, калуга и т. д.) основную часть жизненного цикла, кроме периода размножения, проводит в море. Исследования распределения и динамики качественной структуры популяций осетровых являются основой для прогнозирования запасов рационального использования. Анализ данных о зависимости обменных процессов от абиотических факторов внешней среды позволит совершенствовать методы культивирования этих ценных видов рыб в целях искусственного воспроизводства или товарного выращивания. Процессы обмена веществ в живом организме находятся под постоянным воздействием комплекса факторов среды обитания. Среди большого многообразия абиотических факторов для рыб первостепенное значение имеют солёность и температура воды [1–3]. Солёность воды в лиманах р. Амур в зависимости от сезона и района колеблется от 1 до 25 ‰. Охотское и Японское моря полносоленые (33 ‰) водоёмы с океанической солевой формулой. Солёность воды Каспийского моря колеблется в пределах от 0 до 12,5 ‰. Каспийская вода имеет иную солевую структуру с низким содержанием ионов натрия и хлора и высоким содержанием сульфатов [4]. В бассейне р. Амур распространены два представителя семейства Acipenseridae – калуга (Huso dauricus (Georgi, 1775)) и амурский осетр (Acipenser schrenckii Brandt, 1869). Ранее считалось, что калуга является исключительно пресноводной рыбой [5, 6]. Более поздние данные свидетельствуют о том, что особи данного вида занимают не только огромный пресноводный ареал р. Амур, но и обитают вдоль побережья Охотского моря вплоть до о. Хоккайдо. Солёность в этих районах находится в пределах от 30 до 33 ‰, что свидетельствует об исключительно широком диапазоне эвригалинности калуги [7–10]. Исследование уровня осмотически активных веществ у особей калуги, выловленных недалеко от устья р. Амур при солёности воды 2,5 ‰ (46,0 мосм/кг H2O), показало, что сыворотка крови у рыб была гипертонична среде обитания и составила 280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O. В то же время у рыб, выловленных у о. Байдуков, где солёность достигала 22 ‰ (470,0 мосм/кг H2O), осмоляльность сыворотки крови была гипотонична среде обитания, но в 1,2 раза выше (330,0 ± 5,2 мосм/кг H2O), чем у рыб в устье р. Амур. При десятикратном различии по осмоляльности воды между двумя районами вылова осмоляльность сыворотки крови различалась только в 1,2 раза. Это свидетельствует о том, что калуга обладает достаточно совершенной системой регуляции водно-солевого обмена и объективно относится к типичным анадромным мигрантам. Осмоляльность крови амурского осетра (300,0 ± 7,8 мосм/кг H2O), пойманного недалеко от устья р. Амур в пресной воде, соответствовала уровню осмоляльности сыворотки крови калуги (280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O), выловленной в этом же районе в лимане, и свидетельствовала о ее гипертоничности среде обитания. Таким образом, амурский осётр является классическим пресноводным видом с гипертоническим типом осморегуляции, обитающим в пределах опреснённой зоны. Среди каспийских осетровых, ввиду неоднородности солености Каспийского моря, наиболее высокая осмоляльность сыворотки крови наблюдается у рыб в Южном Каспии. Средняя соленость Южного и Среднего Каспия находится в пределах 12–13 ‰. Соленость Северного Каспия колеблется в пределах 0–9 ‰. У осетровых рыб в Северном Каспии наблюдается гипертония, осмоляльность сыворотки крови находится в пределах 219–322 мосм/кг Н2О. Сравнение уровня осмоляльности сыворотки крови у белуги и русского осетра, выловленных в различных районах Каспийского моря и р. Волги, с таковым у амурской калуги и амурского осетра выявило некоторое превышение этого показателя у амурских осетровых. У калуги вблизи устья р. Амур осмоляльность сыворотки крови составляла 280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O, а на границе с Сахалинским заливом – 330,0 ± 3,3 мосм/кг H2O. У каспийской белуги в дельте р. Волги соответственно 271,0 ± 4,4 мосм/кг H2O, а в Южном Каспии – 302,0 ± 6,1 мосм/кгH2О. У осетра в устье р. Амур осмоляльность сыворотки крови (280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O) была также выше, чем у русского осетра в дельте р. Волги (251,0 ± 1,8 мосм/кг H2O), что, вероятно, связано с несколько иной солевой структурой дальневосточных вод. Важную роль в формировании физиологических функций у рыб играет температурный фактор. Как известно, Россия поделена на семь рыбоводно-климатических зон. Самая северная – первая зона рыбоводства, характеризуется незначительной суммой тепла. Температура поверхностных вод Охотского моря на местах нагула амурских осетровых в летний период не превышает 7–14 °С. Каспийские осетровые обитают в шестой рыбоводной зоне в широком диапазоне значений температуры – от 3 до 26 °С, где сумма тепла почти в 2,5 раза выше [11]. В мелководной зоне Северного Каспия, где нагуливаются осетровые рыбы, естественные значения температуры в летний период могут достигать 27 °С и выше. Экспериментально установлено, что резкий перевод молоди каспийского осетра и белуги из пресной воды в морскую (15 ‰) и изменение температуры с 20 до 30 °С приводят к нарушению осморегулирующей функции, вызывая гибель рыб [12, 13]. Особо следует подчеркнуть исключительно высокую выживаемость молоди русского осетра в воде солёностью 5 ‰ даже в экстремальных температурных условиях (30 °С) [14]. Установлено, что оптимальными условиями для каспийских осетровых считается солёность воды 4–7 ‰ и температура 20–24 °С. Амурские осетровые обитают примерно в таком же температурном диапазоне, как и каспийские рыбы, но температурный оптимум летом сдвинут в меньшую сторону – 16–21 °С [15]. При выращивании осетровых в условиях рыбоводных заводов уровень обменных процессов, помимо температуры, определяет комплекс других важных экологических факторов, таких как качество корма и воды. Чтобы быстро оценить реакцию метаболизма амурских осетровых на комплекс факторов, действующих на них при выращивании в VI рыбоводно-климатической зоне, необходимо исследование активности ключевых ферментов аэробного и анаэробного тканевого дыхания цитохромоксидазы (ЦО) и лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Тканевому дыханию принадлежит ведущая роль в адаптации рыб к новым экологическим условиям, поскольку в процессе его работы трансформируется энергия, необходимая для нормального осуществления всех физиологических функций [16, 17]. Многолетний анализ динамики активности ферментов ЦО и ЛДГ в печени и белых мышцах у русского осетра и белуги в речной и морской периоды жизни выявил различные функциональные группы рыб с неодинаковым состоянием окислительного обмена. Снижение активности аэробного обмена в печени относительно белых мышц рассматривается как ухудшение функционального состояния рыб (табл.). Динамика активности ферментов аэробного и анаэробного тканевого дыхания у амурских и каспийских осетровых Вид Цитохромоксидаза, ед/кг белка за мин Лактатдегидрогеназа, мкмоль/кг белка за мин В печени В мышцах В печени В мышцах Амурский осетр 10 520 ± 597 11 322 ± 580 7 419 ± 790 13 634 ± 1 609 Русский осетр 14 662 ± 2 421 16 931 ± 1 673 13 177 ± 1 470 23 423 ± 1 938 Калуга 10 230 ± 1 133 9 914 ± 1 031 4 704 ± 669 56 465 ± 6 158 Белуга 9 725 ± 1 189 22 225 ± 2 370 8 089 ± 1 120 40 922 ± 5 832 Уровень активности фермента ЦО в печени молоди амурского осетра был заметно ниже нормы. При этом активность ЦО в печени была ниже, чем в белых мышцах, что не соответствует функциональным особенностям этих тканей и говорит о патологии энергетических процессов в печени. Активность фермента ЛДГ, характеризующего анаэробный обмен в печени и белых мышцах у молоди амурского осетра, также была несколько снижена – 7 419 ± 790 и 13 634 ± 1 609 мкмоль/кг белка за мин соответственно. Скорее всего, это реакция организма рыб на неадекватные условия выращивания в бассейнах. В сравнении с амурским осетром у молоди русского осетра, выращенной в аналогичных условиях, активность ЦО в печени и мышцах была выше на 28 и 33 % соответственно. Однако, как и у амурского осетра, выявлена инверсия аэробных процессов, что также свидетельствует о негативных изменениях в энергетических процессах в печени. Активность ЛДГ в печени и белых мышцах у молоди русского осетра была в норме. У молоди калуги и каспийской белуги выявлены процессы, аналогичные наблюдаемым у молоди амурского и каспийского осетра. У молоди калуги активность ЦО в печени и мышцах была на низком уровне. Активность ЛДГ в печени у молоди калуги также была снижена. В то же время в мышцах выявлена исключительно высокая активность этого фермента – 56 465 ± 6 158 мкмоль/кг белка за мин. Низкий уровень обменных процессов в печени свидетельствует об истощении энергоресурсов и является реакцией молоди калуги на условия выращивания, не соответствующие естественным потребностям рыб. Молодь белуги по уровню энергетики существенно не отличалась от молоди калуги, выращенной в тех же условиях. У белуги активность ЦО в печени была ниже, чем в белых мышцах на 56 %. Анаэробные процессы в печени были также снижены на фоне высокой активности этого фермента в мышцах. Выявленные нарушения свидетельствуют о снижении эффективности энергообменных процессов у молоди, выращенной в рыбоводных условиях. Таким образом, выявленные особенности функционирования осморегулирующей системы и ферментов тканевого дыхания у амурских и каспийских осетровых в первую очередь определяются условиями обитания в естественной среде и создаваемыми при выращивании рыб в искусственных условиях.
