НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ СРАВНИТЕЛЬНОЙ ФИЗИОЛОГИИ КАСПИЙСКИХ И АМУРСКИХ ОСЕТРОВЫХ РЫБ
Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Совершенствование методов культивирования осетровых рыб основывается на анализе данных о зависимости обменных процессов от абиотических факторов внешней среды. Среди большого многообразия абиотических факторов для рыб первостепенное значение имеют солёность и температура воды. Приводятся данные о состоянии водно-солевого и окислительного обменов каспийских и амурских осетровых рыб. Проанализирована динамика активности ферментов аэробного и анаэробного тканевого дыхания цитохромоксидазы и лактатдегидрогеназы. Выявленные особенности функционирования осморегулирующей системы и ферментов тканевого дыхания у амурских и каспийских осетровых рыб определяются в первую очередь условиями их обитания. Снижение эффективности энергообменных процессов (лактатдегидрогеназы в печени) при выращивании в рыбоводных условиях является реакцией молоди на условия выращивания, не соответствующие естественным потребностям рыб.

Ключевые слова:
русский осетр, белуга, амурский осетр, калуга, физиология, соленость, цитохромоксидаза, лактатдегидрогеназа
Текст
Текст (PDF): Читать Скачать

Представители семейства осетровых являются трансграничными видами рыб. Ряд видов (русский осетр, белуга, севрюга, амурский осетр, калуга и т. д.) основную часть жизненного цикла, кроме периода размножения, проводит в море. Исследования распределения и динамики качественной структуры популяций осетровых являются основой для прогнозирования запасов рационального использования. Анализ данных о зависимости обменных процессов от абиотических факторов внешней среды позволит совершенствовать методы культивирования этих ценных видов рыб в целях искусственного воспроизводства или товарного выращивания. Процессы обмена веществ в живом организме находятся под постоянным воздействием комплекса факторов среды обитания. Среди большого многообразия абиотических факторов для рыб первостепенное значение имеют солёность и температура воды [1–3]. Солёность воды в лиманах р. Амур в зависимости от сезона и района колеблется от 1 до 25 ‰. Охотское и Японское моря полносоленые (33 ‰) водоёмы с океанической солевой формулой. Солёность воды Каспийского моря колеблется в пределах от 0 до 12,5 ‰. Каспийская вода имеет иную солевую структуру с низким содержанием ионов натрия и хлора и высоким содержанием сульфатов [4]. В бассейне р. Амур распространены два представителя семейства Acipenseridae – калуга (Huso dauricus (Georgi, 1775)) и амурский осетр (Acipenser schrenckii Brandt, 1869). Ранее считалось, что калуга является исключительно пресноводной рыбой [5, 6]. Более поздние данные свидетельствуют о том, что особи данного вида занимают не только огромный пресноводный ареал р. Амур, но и обитают вдоль побережья Охотского моря вплоть до о. Хоккайдо. Солёность в этих районах находится в пределах от 30 до 33 ‰, что свидетельствует об исключительно широком диапазоне эвригалинности калуги [7–10]. Исследование уровня осмотически активных веществ у особей калуги, выловленных недалеко от устья р. Амур при солёности воды 2,5 ‰ (46,0 мосм/кг H2O), показало, что сыворотка крови у рыб была гипертонична среде обитания и составила 280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O. В то же время у рыб, выловленных у о. Байдуков, где солёность достигала 22 ‰ (470,0 мосм/кг H2O), осмоляльность сыворотки крови была гипотонична среде обитания, но в 1,2 раза выше (330,0 ± 5,2 мосм/кг H2O), чем у рыб в устье р. Амур. При десятикратном различии по осмоляльности воды между двумя районами вылова осмоляльность сыворотки крови различалась только в 1,2 раза. Это свидетельствует о том, что калуга обладает достаточно совершенной системой регуляции водно-солевого обмена и объективно относится к типичным анадромным мигрантам. Осмоляльность крови амурского осетра (300,0 ± 7,8 мосм/кг H2O), пойманного недалеко от устья р. Амур в пресной воде, соответствовала уровню осмоляльности сыворотки крови калуги (280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O), выловленной в этом же районе в лимане, и свидетельствовала о ее гипертоничности среде обитания. Таким образом, амурский осётр является классическим пресноводным видом с гипертоническим типом осморегуляции, обитающим в пределах опреснённой зоны. Среди каспийских осетровых, ввиду неоднородности солености Каспийского моря, наиболее высокая осмоляльность сыворотки крови наблюдается у рыб в Южном Каспии. Средняя соленость Южного и Среднего Каспия находится в пределах 12–13 ‰. Соленость Северного Каспия колеблется в пределах 0–9 ‰. У осетровых рыб в Северном Каспии наблюдается гипертония, осмоляльность сыворотки крови находится в пределах 219–322 мосм/кг Н2О. Сравнение уровня осмоляльности сыворотки крови у белуги и русского осетра, выловленных в различных районах Каспийского моря и р. Волги, с таковым у амурской калуги и амурского осетра выявило некоторое превышение этого показателя у амурских осетровых. У калуги вблизи устья р. Амур осмоляльность сыворотки крови составляла 280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O, а на границе с Сахалинским заливом – 330,0 ± 3,3 мосм/кг H2O. У каспийской белуги в дельте р. Волги соответственно 271,0 ± 4,4 мосм/кг H2O, а в Южном Каспии – 302,0 ± 6,1 мосм/кгH2О. У осетра в устье р. Амур осмоляльность сыворотки крови (280,0 ± 5,8 мосм/кг H2O) была также выше, чем у русского осетра в дельте р. Волги (251,0 ± 1,8 мосм/кг H2O), что, вероятно, связано с несколько иной солевой структурой дальневосточных вод. Важную роль в формировании физиологических функций у рыб играет температурный фактор. Как известно, Россия поделена на семь рыбоводно-климатических зон. Самая северная – первая зона рыбоводства, характеризуется незначительной суммой тепла. Температура поверхностных вод Охотского моря на местах нагула амурских осетровых в летний период не превышает 7–14 °С. Каспийские осетровые обитают в шестой рыбоводной зоне в широком диапазоне значений температуры – от 3 до 26 °С, где сумма тепла почти в 2,5 раза выше [11]. В мелководной зоне Северного Каспия, где нагуливаются осетровые рыбы, естественные значения температуры в летний период могут достигать 27 °С и выше. Экспериментально установлено, что резкий перевод молоди каспийского осетра и белуги из пресной воды в морскую (15 ‰) и изменение температуры с 20 до 30 °С приводят к нарушению осморегулирующей функции, вызывая гибель рыб [12, 13]. Особо следует подчеркнуть исключительно высокую выживаемость молоди русского осетра в воде солёностью 5 ‰ даже в экстремальных температурных условиях (30 °С) [14]. Установлено, что оптимальными условиями для каспийских осетровых считается солёность воды 4–7 ‰ и температура 20–24 °С. Амурские осетровые обитают примерно в таком же температурном диапазоне, как и каспийские рыбы, но температурный оптимум летом сдвинут в меньшую сторону – 16–21 °С [15]. При выращивании осетровых в условиях рыбоводных заводов уровень обменных процессов, помимо температуры, определяет комплекс других важных экологических факторов, таких как качество корма и воды. Чтобы быстро оценить реакцию метаболизма амурских осетровых на комплекс факторов, действующих на них при выращивании в VI рыбоводно-климатической зоне, необходимо исследование активности ключевых ферментов аэробного и анаэробного тканевого дыхания цитохромоксидазы (ЦО) и лактатдегидрогеназы (ЛДГ). Тканевому дыханию принадлежит ведущая роль в адаптации рыб к новым экологическим условиям, поскольку в процессе его работы трансформируется энергия, необходимая для нормального осуществления всех физиологических функций [16, 17]. Многолетний анализ динамики активности ферментов ЦО и ЛДГ в печени и белых мышцах у русского осетра и белуги в речной и морской периоды жизни выявил различные функциональные группы рыб с неодинаковым состоянием окислительного обмена. Снижение активности аэробного обмена в печени относительно белых мышц рассматривается как ухудшение функционального состояния рыб (табл.). Динамика активности ферментов аэробного и анаэробного тканевого дыхания у амурских и каспийских осетровых Вид Цитохромоксидаза, ед/кг белка за мин Лактатдегидрогеназа, мкмоль/кг белка за мин В печени В мышцах В печени В мышцах Амурский осетр 10 520 ± 597 11 322 ± 580 7 419 ± 790 13 634 ± 1 609 Русский осетр 14 662 ± 2 421 16 931 ± 1 673 13 177 ± 1 470 23 423 ± 1 938 Калуга 10 230 ± 1 133 9 914 ± 1 031 4 704 ± 669 56 465 ± 6 158 Белуга 9 725 ± 1 189 22 225 ± 2 370 8 089 ± 1 120 40 922 ± 5 832 Уровень активности фермента ЦО в печени молоди амурского осетра был заметно ниже нормы. При этом активность ЦО в печени была ниже, чем в белых мышцах, что не соответствует функциональным особенностям этих тканей и говорит о патологии энергетических процессов в печени. Активность фермента ЛДГ, характеризующего анаэробный обмен в печени и белых мышцах у молоди амурского осетра, также была несколько снижена – 7 419 ± 790 и 13 634 ± 1 609 мкмоль/кг белка за мин соответственно. Скорее всего, это реакция организма рыб на неадекватные условия выращивания в бассейнах. В сравнении с амурским осетром у молоди русского осетра, выращенной в аналогичных условиях, активность ЦО в печени и мышцах была выше на 28 и 33 % соответственно. Однако, как и у амурского осетра, выявлена инверсия аэробных процессов, что также свидетельствует о негативных изменениях в энергетических процессах в печени. Активность ЛДГ в печени и белых мышцах у молоди русского осетра была в норме. У молоди калуги и каспийской белуги выявлены процессы, аналогичные наблюдаемым у молоди амурского и каспийского осетра. У молоди калуги активность ЦО в печени и мышцах была на низком уровне. Активность ЛДГ в печени у молоди калуги также была снижена. В то же время в мышцах выявлена исключительно высокая активность этого фермента – 56 465 ± 6 158 мкмоль/кг белка за мин. Низкий уровень обменных процессов в печени свидетельствует об истощении энергоресурсов и является реакцией молоди калуги на условия выращивания, не соответствующие естественным потребностям рыб. Молодь белуги по уровню энергетики существенно не отличалась от молоди калуги, выращенной в тех же условиях. У белуги активность ЦО в печени была ниже, чем в белых мышцах на 56 %. Анаэробные процессы в печени были также снижены на фоне высокой активности этого фермента в мышцах. Выявленные нарушения свидетельствуют о снижении эффективности энергообменных процессов у молоди, выращенной в рыбоводных условиях. Таким образом, выявленные особенности функционирования осморегулирующей системы и ферментов тканевого дыхания у амурских и каспийских осетровых в первую очередь определяются условиями обитания в естественной среде и создаваемыми при выращивании рыб в искусственных условиях.
Список литературы

1. Сафаралиев И. А. Современное состояние запасов, распределения и качественная структура севрюги Acipenser stellatus каспийской популяции / И. А. Сафаралиев // Вопросы рыболовства. 2012. Т. 13, № 4. С. 841-854.

2. Свирский В. Г. Биологические потенции роста и созревания амурского осетра Acipenser schrenckii Brandt и Huso Dauricus (Georgi) в управляемых системах / В. Г.Свирский, Е. А. Рачек // Чтения памяти В. А. Леванидова. ТИНРО-ЦЕНТР, 2005. Bып. 3. C. 536-550.

3. Строганов Н. С. Экологическая физиология рыб / Н. С. Строганов. М.: МГУ, 1962. T. 1. 444 с.

4. Металлов Г. Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб / Г. Ф. Металлов, С. В. Пономарёв, В. П. Аксёнов, П. П. Гераскин. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2010. 191 p.

5. Никольский Г. В. Рыбы бассейна Амура / Г. В. Никольский. М.: АН СССР, 1956. 551 с.

6. Никольский Г. В. Частная ихтиология / Г. В. Никольский. М.: Высш. школа, 1971. 471 с.

7. Костарев В. Л. Калуга в водах северо-западной части Охотского моря / В. Л. Костарев, Б. В. Тюрин // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 74. С. 346-347.

8. Kunio A. First record of kaluga sturgeon Huso Dauricus from Japan / A. Kunio, N. Kazuchiro // Jap. Jour. Ichtiol. 1975. N 3. P. 164-166.

9. Новомодный Г. В. Амурские рыбы: Богатство и кризис / Г. В. Новомодный, С. Ф. Золотухин, П. О. Шаров. 2004. 64 c.

10. Никитин В. Д. Распределение и некоторые особенности биологии калуги - Huso Dauricus (Georgi, 1775) в проливе Невельского (Японское море) / В. Д. Никитин, С. Н. Сафронов, С. Н. Никифоров // VI региональная конференция по актуальным проблемам экологии, морской биологии, биотехнологии студентов, аспирантов, молодых преподавателей и сотрудников вузов и научных организаций Дальнего Востока (20-22 ноября 2003 г.): тез. докл. 2003. С. 67-68.

11. Легеза М. И. Влияние температурного фактора на распределение каспийских осетровых / М. И. Легеза // Разработка биологических основ и биотехника развития осетрового хозяйства в водоёмах СССР. Астрахань, 1968. С. 27-30.

12. Дюбин В. П. Адаптация молоди осетровых к морской воде при различных температурах и различной накормленности / В. П. Дюбин, С. Г. Киселёва // Биологические основы осетроводства. М.: Наука, 1983. С. 167-178.

13. Дюбин В. П. Влиянии температуры среды на гомеостаз ионов натрия и калия в крови молоди осетровых/ В. П. Дюбин, С. Г. Киселёва // Осетровое хозяйство внутренних водоёмов СССР: тез. докл. II Всесоюз. совещ. (26 февраля - 2 марта 1979 г.). Астрахань, 1979. С. 75.

14. Шелухин Г. К. Влияние температурно-солевого режима каспийской воды на молодь русского осетра Acipenser güldenstädti / Г. К. Шелухин, Г. Ф. Металлов, П. П. Гераскин // Вопросы ихтиологии. 1990. Т. 30, вып. 2. С. 296-304.

15. Дуленина П. А. Корбикула японская (Corbicula japonica) внутренних водоёмов и эстуариев рек Хабаровского края: Информ. обзор / П. А. Дуленина. ТИНРО, 2003. Вып. 2. С. 153-159.

16. Наточин Ю. В. Ионорегулирующая функция почки / Ю. В. Наточин. Л.: Наука,1976. 267 с.

17. Металлов Г. Ф. Физиолого-биохимические механизмы эколого-адаптационной пластичности осморегулирующей системы осетровых рыб / Г. Ф. Металлов: автореф. дис. … д-ра биол. наук. Астрахань, 2002. 46 с.


Войти или Создать
* Забыли пароль?