МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБЦА VIMBA VIMBА PERSA (PALLAS, 1814) КАСПИЙСКОГО БАССЕЙНА
Авторы:
1.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
2.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
3.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук
Тип:
Статья
Страницы:
с 130
по 137
Статус:
Опубликован
Получено:
05.06.2013
Одобрено:
25.06.2013
Опубликовано:
25.06.2013
Классификаторы:
УДК 591∙4:597∙554∙3(262∙81)
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28∙693∙32
ГРНТИ 34.39 Физиология человека и животных
ГРНТИ 62.13 Биотехнологические процессы и аппараты
ГРНТИ 69.01 Общие вопросы рыбного хозяйства
ГРНТИ 69.25 Аквакультура. Рыбоводство
ГРНТИ 69.31 Промышленное рыболовство
ГРНТИ 69.51 Технология переработки сырья водного происхождения
ГРНТИ 87.19 Загрязнение и охрана вод суши, морей и океанов
ББК 28∙693∙32
Язык материала:
русский
Ключевые слова:
Каспийское море, рыбец, морфология, изменчивость, кластерный анализ
Аннотация (русский):
Рассмотрены вопросы внутривидовой изменчивости каспийского рыбца. Морфологические изменения рыб из различных районов моря изучены с применением различных методических приемов. Анализ традиционных пластических и счетных признаков у рыбцов разных локальных выборок выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик. Кластерный анализ счетных и пластических признаков рыбца из 11 районов моря выявил группы выборок, наиболее сходных между собой по этим показателям.
Рассмотрены вопросы внутривидовой изменчивости каспийского рыбца. Морфологические изменения рыб из различных районов моря изучены с применением различных методических приемов. Анализ традиционных пластических и счетных признаков у рыбцов разных локальных выборок выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик. Кластерный анализ счетных и пластических признаков рыбца из 11 районов моря выявил группы выборок, наиболее сходных между собой по этим показателям.
Ключевые слова:
Каспийское море, рыбец, морфология, изменчивость, кластерный анализ
Каспийское море, рыбец, морфология, изменчивость, кластерный анализ
Введение Рыбец распространен в Понто-Каспийском бассейне и в реках Балтийского моря. В настоящее время известно три подвида рыбца: V. vimba vimba (Linnaeus, 1758) – обыкновенный рыбец, сырт; V. vimba persa (Pallas, 1814) – каспийский рыбец; V. vimba tеnella (Nordman, 1840) – малый рыбец [1, 2]. Каспийский рыбец встречается главным образом в Южном Каспии (рис. 1), в районе Кизылагачского залива, в Аграханском заливе, в Аракумских водоемах, в юго-восточной части в районе Гасан-Кули, а также в реках западного побережья моря, в небольшом количестве рыбец заходит в Волгу [3–8]. Рис. 1. Рыбец Терско-Каспийского района Каспийский рыбец от типичной формы – северной сырти Vimba vimba vimba (Linnаeus) отличается главным образом меньшим числом чешуй в боковой линии, более крупной чешуей и меньшим числом лучей в анальном плавнике. Число лучей служит систематическим отличием между различными формами рыбцов. Кроме того, реальные различия обнаруживаются при сравнении длины плавников, длины и высоты головы [3]. Целью настоящего исследования было выяснение морфологического разнообразия рыбца, сложившегося после экологических изменений на Каспии, произошедших в конце ХХ столетия, и сравнение счетных и пластических признаков рыбы из различных районов моря. Для изучения морфологической изменчивости были проанализированы как внешние признаки рыбца из различных районов Каспия, так и его счетные и пластические параметры. Материал и методы исследований Материалы собирали в 1985–1990 и 2012–2013 гг. Исследования проводили, как правило, на массовых материалах, относящихся к различным размерно-весовым группам, собранных в разные сезоны года. В морфологических исследованиях было проанализировано 469 особей рыбца. Все добытые рыбы подвергались полному стандартному биологическому анализу. Коэффициент подвидового различия в морфологических, краниологических и остеологических признаках определяли по формуле CD = (М1 – М2) : (б1 + б2); показателем подвидового различия принята величина этого коэффициента, равная 1,28 и более [9]. Традиционные морфометрические измерения рыб осуществляли штангенциркулем с точностью до 0,01 см. Учитывали 24 пластических и 8 меристических признаков согласно схеме, предложенной И. Ф. Правдиным [10]. Большинство индексов вычислено в % длины тела, а некоторые (ширина лба, длина рта, диаметр глаза, заглазничный отдел головы, высота головы) – в % длины головы. Результаты промеров обрабатывали вариационно-статистическим методом [11], составляли вариационные ряды и находили среднюю арифметическую М, ее ошибку m, среднее квадратическое отклонение s, коэффициент вариации CV. Помимо подсчета числа позвонков [12], использовалась также остеометрия по отделам позвоночника (туловищному, переходному и хвостовому). Все измерения выражались в % общей длины позвоночного столба [13, 14]. Жаберные тычинки считали на внутренней и внешней сторонах первой жаберной дуги. При подсчете ветвистых лучей в дорсальном и анальном плавниках учитывали последний луч. Статистическую обработку данных проводили с помощью стандартных методов (M ± m, tst). Использовали пакеты статистических программ STATISTIKA (версия 5; 6). Результаты исследований Изменчивость окраски. Рыбцы из каспийской популяции светло-серебристые или светло-стальные, иногда с красными пятнами. Дорсальная часть тела чаще с сероватым, реже с синеватым или зеленоватым отливами. Грудные, брюшные и анальный плавники серые, с красными полосками различной толщины, реже встречаются полоски желтого цвета. На серых дорсальных и хвостовых плавниках иногда встречаются еле заметные желтые полосы. Верхняя часть головы темно-серая, хвостовые плавники у некоторых особей с темной каймой. Нижняя часть головы, грудь, брюхо и брюшные плавники светло-серые. В Самурско-Каспийском и в Кировском заливе поймано несколько рыбцов темно-серого цвета с черным отливом, который имели также грудные, дорсальные и хвостовые плавники. У большинства рыб на глазном яблоке под зрачком красная лунообразная полоска. Концы хвостового плавника слегка округлены. Изменчивость морфологических признаков. Согласно нашим данным, рыбец характеризуется следующими счетными признаками: D 8–12 (9,1); А 15–21 (18,5); ll 42–57 (52,1); Vo 41–45 (42,9); br 12–19 (8, 15); глоточные зубы однорядные, обычно 5–5 (5–4). У рыб из Самурско-Каспийского, Атрекско-Каспийского районов и Кировского залива обнаружены три неветвистых луча. Из 325 особей Сулакско-Каспийского района по три неветвистых луча имели 89 %, по два – 11 %. В Терско-Каспийском районе из 68 экз. два, три и четыре луча имели, соответственно 2,65 и 1 рыбец. Размерно-возрастную изменчивость рассматривали между ювенильными и взрослыми особями Терско-Каспийского района. При сравнении 24 пластических признаков (в % длины тела) по критерию Стьюдента достоверные различия отмечены в 7 случаях. Диаметр глаза (6,9 ± 0,17) с увеличением размера и возраста закономерно уменьшается (5,6 ± 0,07) (7,84). Уменьшаются также с увеличением размера и возраста длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота дорсального плавника, длина брюшного плавника. Наибольшая высота тела (23,6 ± 0,28) с увеличением возраста увеличивается (25,3 ± 0,22) (5,94). При рассмотрении 12 меристических признаков размерно-возрастная изменчивость отмечена в двух случаях. Количество тычинок на внешней и внутренней стороне первой жаберной дуги с увеличением размера и возраста закономерно увеличивается (14,5 ± 0,30; 15,8 ± 0,19; 17,3 ± 0,28; 19,58 ± 0,16). Половую изменчивость рассматривали у особей Сулакско-Каспийского района в зависимости от половой принадлежности. Достоверных различий меристических признаков половой принадлежности нами не установлено. Из сравниваемых 24 пластических признаков (% длины тела и длины головы) половая изменчивость по критерию Стьюдента отмечена в одном случае. Наибольшая высота тела (% длины тела) у самок больше (24,7 ± 0,13), чем у самцов (23,9 ± 0,27) (3,1). Размерно-весовые показатели рыбцов устьев рек Атрек (221,7 ± 2,37; 174,0 ± 5,17), Сулак (222,4 ± 1,58; 173,2 ± 3,49) и Кура (220,6 ± 3,53; 211,3 ± 10,07) выше, чем у рыб из других районов. При сравнении пластических признаков (% длины тела) между исследуемыми выборками достоверные различия обнаружены в длине рыла, диаметре глаза, заглазничном отделе головы, высоте головы у затылка, ширине лба, наибольшей и наименьшей высоте тела и в длине переходных позвонков. Средние размерно-весовые показатели рыбца из Сулакского залива (154,9 ± 1,78; 82,1 ± 3,4) (рис. 2) ниже, чем показатели рыбца из других районов. При изучении пластических признаков (% общей длины позвоночника) из сравниваемых 7 признаков достоверное различие отмечено в переходных позвонках у рыбцов устьев рек Терек (9,9 ± 0,2) и Атрек (11,1 ± 0,27). Из рассмотренных выше меристических и пластических характеристик наиболее информативными являются количество неветвистых лучей в дорсальном плавнике, количество чешуй в боковой линии и окраска тела. Они позволяют идентифицировать рыбцов из разных районов обитания. Впервые в морфологических исследованиях рыбца Каспийского моря отмечены три неветвистых луча в дорсальном плавнике. Количество тычинок на внешней и внутренней сторонах первой жаберной дуги с увеличением размера и возраста закономерно увеличивается. Диаметр глаза, длина головы, длина хвостового стебля, наибольшая высота дорсального плавника с увеличением размера и возраста по отношению к длине тела закономерно уменьшаются. Рис. 2. Размерно-весовые показатели рыбцов Каспийского бассейна Выборка рыбца из устья р. Терек отличается наибольшим числом чешуй хвостового стебля (12,5 ± 0,11), наибольшим числом туловищных позвонков (14,1 ± 0,10), наименьшим числом переходных (3,4 ± 0,08), хвостовых (18,2 ± 0,10) и общих позвонков (42,6 ± 0,11), наименьшей длиной головы (22,2 ± 0,14), брюшного плавника (13,7 ± 0,18) и переходных позвонков (9,9 ± 0,20). Кроме того, для неё характерны наибольшее постдорсальное расстояние (39,7 ± 0,28) и большая длина хвостового отдела позвонков (53,3 ± 0,20). Выборка рыбца из устья р. Сулак характеризуется наименьшей шириной глаз (5,30 ± 0,04), наименьшей высотой головы у затылка (16,4 ± 0,09), наименьшей длиной брюшного плавника (13,7 ± 0,11), наименьшей высотой анального плавника (10,7 ± 0,09) (% длины головы), наименьшей шириной глаз (23,5 ± 0,20) и высотой головы у затылка (72,9 ± 0,36). Выборка рыбца из устья р. Самур характеризуется наибольшим числом чешуй над и под боковой линиями (8,9 ± 0,07), (5,7 ± 0,13), большим количеством ветвистых лучей в анальном плавнике (18,9 ± 0,19), наибольшей длиной рыла (7,2 ± 0,10), тазовой кости (17,6 ± 0,48), грудного (37,9 ± 0,29) и хвостового отделов позвоночника (52,3 ± 0,41), наименьшей длиной расстояний между грудным и брюшным плавниками (22,2 ± 0,30), а также брюшными и анальным плавниками (19,0 ± 0,20). Выборка рыбца из Кировского залива характеризуется наибольшим числом хвостовых (18,6 ± 0,11) и общего количества позвонков (43,1 ± 0,19), наименьшей высотой тела (8,7 ± 0,09), наименьшей длиной грудного плавника (16,0 ± 0,14) (% длины головы), наибольшей шириной глаз (25,8 ± 0,25), высотой головы у затылка (78,8 ± 0,42) и наименьшей длиной заглазничного отдела головы (44,7 ± 0,46). Выборка рыбца из устья р. Атрек характеризуется наибольшим числом жаберных тычинок на внутренней стороне 1-й жаберной дуги (19,9 ± 0,32) и переходных позвонков (3,8 ± 0,11), наименьшей длиной рыла (6,5 ± 0,09), грудного отдела позвонков (11,2 ± 0,27), тазовой кости (16,1 ± 0,27), наименьшей шириной лба (6,9 ± 0,09), наименьшей высотой спинного плавника (16,1 ± 0,20), наибольшей высотой тела (23,6 ± 0,17, наибольшей длиной хвостового стебля (18,2 ± 0,35), переходного отдела позвонков (11,2 ± 0,27). Выборка рыбца из устья р. Кура характеризуется наибольшим числом ветвистых лучей дорсального (9,1 ± 0,1) и анального плавников (18,9 ± 0,14). Выборка рыбца из Кизлярского залива характеризуется наименьшим числом чешуй над (8,0 ± 0,0), под боковой (4,3 ± 0,06) линией, по боку хвостового стебля (11,2 ± 0,13) и наименьшим числом ветвистых лучей анального плавника (17,52 ± 0,18), наибольшим расстоянием между грудными и брюшными плавниками (26,15 ± 0,23). Выборка рыбца из Аграханского залива характеризуется наименьшим числом жаберных тычинок на внутренней (19,4 ± 0,21) и внешней (15,68 ± 0,85) стороне 1-й жаберной дуги, наибольшей длиной заглазничного отдела головы (11,01 ± 0,16), длиной головы (24,37 ± 0,24), набольшей высотой анального плавника (12,84 ± 0,16) и наименьшей длиной постдорсального расстояния (36,42 ± 0,22). Выборка рыбца Дербентско-Каспийского района характеризуется наименьшим числом ветвистых лучей в дорсальном плавнике (7,64 ± 0,1), наибольшим числом жаберных тычинок на внешней (16,4 ± 0,13) стороне 1-й жаберной дуги, наибольшей длиной основания дорсального плавника (17,5 ± 0,24), наибольшей длиной основания анального плавника (18,72 ± 0,27), наибольшей шириной глаз (6,22 ± 0,09), наибольшей высотой головы у затылка (20,08 ± 0,16). Выборка рыбца Махачкалинско-Каспийского района характеризуется наибольшим числом чешуй по боковой линии (53,6 ± 0,29), наибольшей высотой тела (28,46 ± 0,23), наибольшим расстоянием между брюшным и анальным плавниками (20,47 ± 0,27). Выборка рыбца из Сулакского залива характеризуется наименьшей длиной заглазничного отдела головы (10,16 ± 0,07), наибольшей длиной антедорсального расстояния (54,14 ± 0,20), грудного плавника (19,09 ± 0,21), анального плавника (15,92 ± 0,18) и наибольшей высотой дорсального плавника (20,67 ± 0,13). При рассмотрении счетных признаков рыбца по коэффициенту вариации наиболее изменчивыми признаками отмечены: количество чешуй под боковой линией у рыб из Кировского залива (8,02), над боковой линией – у рыб из устья р. Терек (11,25), по количеству тычинок на наружной части 1-й жаберной дуги – у рыб из устья р. Терек (8,04), по количеству ветвистых лучей в анальном плавнике (6,21) и по количеству чешуй по боку хвостового стебля (7,1) – у рыб из Аграханского залива, по количеству ветвистых лучей в спинном плавнике (6,41) – у рыб Дербентско-Каспийского района. Наибольшая изменчивость по коэффициенту вариации пластических признаков отмечена по диаметру глаз у рыбца из Аграханского залива (9,44), по длине заглазничного отдела головы – у выборки рыб из устья р. Кура (7,31), высоте головы у затылка – у рыб из устья р. Атрек (9,27). По наименьшей высоте тела, длине основания хвостового стебля и высоте спинного плавника наибольшая изменчивость по коэффициенту вариации отмечена у рыбцов из устья р. Сулак (8,35; 7,65; 7,98 соответственно); по длине рыла – у рыб из устья р. Кура (8,82), ширине лба – у выборки рыбца из Махачкалинско-Каспийского района (7,9). По высоте анального плавника наибольшее значение получено у рыб из устья р. Кура (10,68), по длине брюшного плавника – из Кировского залива (8,55) и по длине хвостового стебля – из Сулакского залива (7,96). На фоне достаточно широкой индивидуальной изменчивости внешних морфологических характеристик межпопуляционные различия у рыбца в пределах Каспийского бассейна в целом невелики и никогда не достигают формально подвидового уровня CD = 1,28. Полученные результаты в целом позволяют предполагать относительно невысокую дифференциацию локальных групп проходного каспийского рыбца, обнаруживающих большую или меньшую степень фенетического сходства в зависимости от их географической близости друг к другу. Морфологические исследования 11 выборок рыбца из различных районов Каспия по изучению счетных признаков показали следующее. Кластерный анализ по счетным признакам объединил выборки рыб из устьевых районов рек Терек и Сулак в одну группу (рис. 3). Устьевые зоны этих рек находятся под влиянием регулярно изменяющихся процессов дельтообразования, воздействия паводковых явлений, сгона и нагона вод моря, температурных показателей и т. д. Географическая близость, сходство экологических условий способствовали конвергентному развитию у рыбца счетных признаков. В одной группе оказались выборки рыбца из Кизлярского и Аграханского заливов, которые близко расположены географически и гидрологические, гидрохимические и температурные режимы которых имеют сходные параметры. По этим признакам кластерный анализ далеко развел выборки рыб Махачкалинско-Каспийского и Дербентско-Каспийского районов и выборки рыб из устьевых участков рек Кура, Самур и акватории Кировского залива. Видимо, морские пелагиали Дербентской и Апшеронской впадин Каспия, расположенные к северу и югу от Апшеронского порога, оказывают на морфогенез рыб неравнозначное воздействие. Выборки из устья р. Атрек и акватории Кировского залива, хотя обе территории и расположены в южной части Каспия, по счетным признакам образовали самостоятельные группы (рис. 3). Рис. 3. Кластерный анализ 11 выборок рыбца по счетным признакам Кластерный анализ рыбца из разных регионов Каспия по пластическим признакам показал, что выборки из устьевых зон рек Терек, Сулак и Самур имеют сходный набор морфологических признаков, объединивших их в одну группу. Вероятно, в западной части Среднего Каспия на рыбах сказываются сходные гидрологические условия глубоководной пелагиали Дербентской впадины, одинаковые геологические условия береговой зоны, ветры, сгонно-нагонные явления. Близкие морфологические условия объединили между собой выборки рыбца Кизлярского и Аграханского заливов. Неглубокие, хорошо прогреваемые воды этих заливов сказались на развитии у рыб сходных морфологических признаков, объединивших их на диаграмме в одну группу. Рыбцы Сулакского залива обособились от них, хотя, казалось бы, экология в этом районе должна быть сходной с экологией вышеназванных районов. Для выяснения этого необходимо проведение дополнительных исследований по гидрологии, гидрохимии, анализу микрофлоры и фауны залива. Очень близкими по пластическим признакам оказались выборки рыбца Дербентско-Каспийского и Махачкалинско-Каспийского районов (рис. 4). Рис. 4. Кластерный анализ 11 выборок рыбца по пластическим признакам относительно к длине без «С» Такое же объяснение, как и для Самурской, Терской и Сулакской выборок, напрашивается и для этих выборок. Причина того, что все эти пять выборок не образовали одну большую группу, заключается в том, что на рыб махачкалинской и дербентской выборок влияют условия чисто морского характера, а на рыб устьевых зон рек Терек, Сулак и Самур оказывают влияние речные стоки. Заключение В Каспийском море рыбец встречается повсеместно, излюбленным местом обитания являются заливы моря с малой соленостью и хорошо прогреваемые солнцем. По своим морфологическим показателям локальные выборки рыбца проявляют (иногда значительную) индивидуальную изменчивость. Последняя может проявиться в различных комбинациях окраски тела, размеров тела и (или) частей тела, осевого скелета и его составляющих и т. д. Так, индивидуальная изменчивость в окраске тела (темно-серый цвет с черным отливом) обнаружена у ограниченного числа особей в Кировском заливе. В некоторых районах моря были зарегистрированы рыбцы с нестандартным количеством неветвистых лучей (89 % – с тремя лучами в Сулакском заливе, 1,45 % – с четырьмя лучами в Кировском заливе). В наших исследованиях показано, что с увеличением размера и возраста рыбца количество тычинок на внешней и внутренней сторонах 1-й жаберной дуги закономерно увеличивается, а другие параметры (диаметр глаз, высота дорсального плавника) уменьшаются. Важные в систематическом отношении внутривидовые различия морфологических показателей получены при сравнительном анализе рыбцов по ширине глаз (устья рек Сулак и Терек, Кировский залив), ширине лба (устья рек Самур и Атрек), высоте тела (Кировский залив, устья рек Терек и Сулак). Эти исследования позволили идентифицировать рыбцов из разных районов. Среди морфологических признаков наиболее информативными являются такие показатели, как число неветвистых лучей в спинном плавнике, чешуй в боковой линии и некоторые другие. Кластерный анализ позволил выявить среди рыбцов Каспия группы, сходные по своим морфологическим показателям. По счетным признакам наиболее близкими оказались выборки из устьевых районов рек Терек и Сулак, Кизлярского и Аграханского заливов. По пластическим признакам наиболее сходными оказались рыбы Терского, Сулакского, Самурского устьевых районов, Аграханского и Кизлярского заливов, Дербентско-Каспийского и Махачкалинско-Каспийского районов. Слабая морфологическая дифференциация локальных групп, проявляющаяся в отсутствии четкой дифференциации группировок на основании морфологических признаков, выявлена для каспийского рыбца. Таким образом, анализ традиционных пластических счетных признаков у рыбцов разных локальных выборок выявил достаточно широкую индивидуальную изменчивость всех изученных характеристик. Это фундаментальное свойство организмов служит решающим средством адаптации организма к меняющимся условиям среды обитания.
1. Бэнэреску П. Систематика / П. Бэнэреску, М. Пападопол, Л. Михайлова // Биологическое и промысловое значение рыбцов (Vimba) Европы. Вильнюс: Минтис, 1970. С. 23-70.
2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998. 220 с.
3. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л. С. Берг. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. II. С. 469-925.
4. Абдурахманов Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана / Ю. А. Абдурахманов. Баку: Изд-во АН АзССР, 1962. 472 с.
5. Мурзабекова Н. М. Биология каспийского рыбца в новых условиях Аракумских водоемов / Н. М. Мурзабекова: автореф. дис. … канд. биол. наук. Баку, 1975. 28 с.
6. Казанчеев Е. Н. Рыбы Каспийского моря (определитель) / Е. Н. Казанчеев. М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1981. 167 с.
7. Кулиев З. М. Биологическая характеристика основных промысловых рыб Аграханского залива Каспийского моря / З. М. Кулиев, А. К. Устарбеков // Вопросы ихтиологии. 1982. Т. 22, вып. 1. С. 145-152.
8. Иванов В. П. Рыбы Каспийского моря / В. П. Иванов, Г. В. Комарова. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008. 190 с.
9. Майр Э. Методы и принципы зоологической систематики / Э. Майр, Э. Линсли, Р. Юзингер. М.: Изд-во иностр. лит., 1956. 352 с.
10. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин. М.: Пищ. пром-сть, 1966. 375 с.
11. Плохинский Н. А. Биометрия / Н. А. Плохинский. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.
12. Яковлев В. Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб / В. Н. Яковлев, Ю. Г. Изюмов, А. Н. Касьянов // Биол. науки. 1981. Т. 2. С. 78-101.
13. Устарбеков А. К. Некоторые вопросы методики исследования популяционной структуры рыб / А. К. Устарбеков // Вестн. Дагестан. науч. центра. Махачкала, 1998. № 2. С. 53-58.
14. Устарбеков А. К. Популяционная изменчивость воблы Rutilus rutilus caspicus (Jak.) / А. К. Устарбеков // Современное состояние промысловых рыб и кормовых ресурсов дагестанского района Каспийского моря. Махачкала: ДНЦ РАН, 1998. С. 97-152.
