Аннотация и ключевые слова
Аннотация (русский):
Фауна сатирид Южного Зауралья представлена 24 видами, из них 2 вида - P. afra и E. medusa внесены в Красную книгу Курганской области как виды, сокращающиеся в численности и ареале. Исходя из зимующих фаз, сатирид Курганской области разделяют на 2 экологические группы: зимующие в фазе гусеницы (19 видов) и зимующие в фазе куколки (2 вида). Зимующие фазы C. hero , P. afra и C. persephone не выявлены. Среди сатирид, которые подразделяются также по широте трофической специализации гусениц, есть широкие олигофаги и широкие полифаги. Исходя из сроков лёта имаго, сатирид Южного Зауралья можно разделить на 3 фенологические группы: раннелетняя (6 видов), летняя (15 видов) и позднелетняя (1 вид). Фауна сатирид региона в целом лесостепная. В зависимости от особенностей прохождения основных частей ареалов сатирид разделяют на 3 группы. Первая группа объединяет 4 вида, распространённых в северной и южной лесостепи, разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Ко второй группе относятся 16 видов, распространённых только в лесостепной зоне. Третью группу составляют 4 вида, наиболее благоприятные места для жизни которых расположены в разнотравно-дерновинно-злаковой степи. По ландшафтно-биотопической приуроченности сатирид региона условно можно разделить на 4 экологические группы: обитатели сосново-мелколиственных лесов, обитатели колочно-полевого ландшафта, обитатели степей и остепнённых участков, эврибионты. Наиболее богата видами фауна открытых участков (полян и просек) сосново-мелколиственных лесов. Общность видового состава сатирид колочно-полевого и степного ландшафтов составила 53 %. Это связано, в первую очередь, с большим распространением в этих ландшафтах злаков, которые являются кормовыми растениями для гусениц большинства видов этого семейства.

Ключевые слова:
сатириды, фауна, видовое обилие, фенологические группы, экологические группы, имаго, гусеницы
Текст
Введение Сатириды (Lepidoptera, Satyridae) - бабочки средних размеров, обладающие сравнительно слабым полётом и ведущие оседлый образ жизни на лесных полянах и открытых пространствах лесостепи и степи. Самки рассеивают яйца над кормовыми растениями гусениц или прикрепляют к ним. Яйца чаще всего одиночные. Гусеницы голые или покрыты нежными волосками, характерной особенностью строения гусениц большинства видов сатирид является раздвоенный последний сегмент тела. Куколки яйцевидные лежат на земле, в подстилке, или висят на растениях головным концом вниз. Первые сведения о булавоусых чешуекрылых Южного Зауралья содержатся в работах Ю. М. Колосова [1] и В. А. Щуко [2]. Значительно позднее, уже в середине прошлого века, изучение бабочек региона было продолжено Н. М. Воскресенским [3-5]. Н. М. Воскресенский в течение семи лет проводил сборы чешуекрылых региона, которые позволили ему опубликовать список из 72 видов дневных бабочек, в него вошли 10 видов семейства Satyridae. Изучением сатирид региона занимались Ю. П. Коршунов [6-8], В. П. Стариков и Н. А. Уткин [9, 10]. Наиболее полные и подробные сведения о фауне чешуекрылых Курганской области, в том числе и сатирид, представлены в работах Н. А. Уткина [11, 12]. По литературным данным, семейство Satyridae на территории Курганской области представлено 24 видами. Цель работы: изучить особенности экологии чешуекрылых семейства Satyridae, обитающих на территории Южного Зауралья. Материал и методы исследований Курганская область расположена на стыке Урала и Сибири, на юге Западно-Сибирской равнины между 56°60' и 54°10' северной широты, 62°00' и 68°45' восточной долготы. Основная часть территории области расположена в лесостепной зоне. Климат области континентальный, характеризуется суровой зимой с частыми метелями и коротким, но жарким летом с периодически повторяющейся засушливостью [13]. Продолжительность зимнего периода составляет в среднем 170-175 дней. Средняя температура января, самого холодного месяца в году, -17÷19 °С. Абсолютный минимум достигает -47÷50 °С. Снежный покров в среднем залегает 145-150 дней. В этот период сатириды находятся в диапаузирующем состоянии. Весна в Курганской области кратковременная с частыми возвратами холодов, продолжается всего 1 месяц. В этот период диапауза у сатирид заканчивается и начинается активное питание гусениц. Продолжительность летнего периода в среднем составляет 130-135 дней. Средняя температура июля, самого тёплого месяца в году, +17÷19 °С. Абсолютный максимум равен +39÷41 °С. Безморозный период со среднесуточными температурами выше +15 °С продолжается около 80 дней. В августе заметно понижается температура, особенно в ночное время суток. Во второй половине августа на почве возможны заморозки. Осенний период продолжается около 1 месяца. Среднесуточная температура воздуха в этот период снижается с +11,5 °С до -1,5 °С, увеличивается количество пасмурных дней, идут дожди. В этот период сатириды уже не летают. Сборы автора проведены в 2000-2002 и в 2014-2018 гг. Кроме этого были проанализированы материалы коллекций кафедры зоологии и биоэкологии Курганского государственного университета. Всего собранно автором и обработано из коллекционного фонда 2 743 особи сатирид. Имаго отлавливали при помощи стандартного воздушного энтомологического сачка. За откладкой яиц следили непосредственно в местах их обитания, там, где наблюдались откладки яиц, размещали садок из «мельничного газа» или марли и наблюдали за развитием гусениц и куколок в естественных условиях. Часть яиц собирали и помещали в стеклянные или пластиковые ёмкости и наблюдали за развитием всех стадий в лабораторных условиях. Также в лаборатории доращивали собранных в природе гусениц и куколок. Определение видовой принадлежности проведено по таблицам, составленным Ю. П. Коршуновым [14]. Видовое обилие сатирид оценивали с помощью пятибалльной ограниченной сверху логарифмической шкалы Ю. А. Песенко, сходство видового состава в различных ландшафтах оценено с помощью коэффициента П. Жаккара [15]. Результаты и их обсуждение В результате проведённых исследований было подтверждено обитание на территории региона 24 видов чешуекрылых семейства Satyridae. Из них 2 - Proterebia afra (Fabricius, 1787) и Erebia medusa ([Denis et Schiffermuller], 1775) внесены в Красную книгу Курганской области [16] как виды, сокращающиеся в численности и ареале (категория ΙΙ). На территории области были отловлены только несколько особей этих видов [12, 17]. По видовому обилию остальных представителей семейства Satyridae, обитающих в регионе, можно разделить на 4 группы. Редкими для региона являются 8 видов: Lopinga achine (Scopoli, 1763), Coenonympha arcania (Linnaeus, 1761), Coenonympha leander (Esper, 1784), Hyponephele lupina (Costa, 1836), Erebia ligea (Linnaeus, 1758), Arethusana arethusa ([Denis et Schiffermuller], 1775), Hipparchia autonoe (Esper, 1784), Chazara briseis (Linnaeus, 1764). В группу малочисленных входят 5 видов: Coenonympha tullia (Muller, 1764), Coenonympha hero (Linnaeus, 1761), Erebia aethiops (Esper, 1777), Chazara persephone (Hübner, [1805]), Oeneis tarpeja (Pallas, 1771). Обычными для области являются только 2 вида сатирид - Lasiommata petropolitana (Fabricius, 1787) и Melanargia russiae (Esper, 1784). Многочисленными являются 7 видов: Lasiommata maera (Linnaeus, 1758), Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788), Coenonympha pamphilus (Linnaeus, 1758), Maniola jurtina (Linnaeus, 1758), Hyponephele lycaon (Rottemburg, 1775), Aphantopus hyperantus (Linnaeus, 1758), Minois dryas (Scopoli, 1763). На территории Курганской области нами не выявлено ни одного вида сатирид, относящихся к группе очень многочисленных. Исходя из зимующих фаз, сатирид Курганской области можно разделить на 2 экологические группы: зимующие в фазе гусеницы и зимующие в фазе куколки. К первой группе относятся 19 видов: L. achine, L. maera, C. tullia, C. glycerion, C. arcania, C. leander, C. pamphilus, M. jurtina, H. lycaon, H. lupina, A. hyperantus, E. ligea, E. aethiops, E. medusa, A. arethusa, H. autonoe, M. dryas, C. briseis, M. russiae. Вторая группа представлена только двумя видами: L. petropolitana и O. tarpeja. Зимующие фазы C. hero, P. afra и C. persephone не выявлены. По широте трофической специализации гусениц среди сатирид есть олигофаги и полифаги. К олигофагам относятся 19 видов, гусеницы этих видов развиваются только на растениях семейства Злаковых (Poaceae). При этом все они являются широкими олигофагами, т. е. поедают растения из разных родов этого семейства. Полифагами являются 5 видов: C. tullia, C. hero, E. ligea, A. hyperantus и H. autonoe. Гусеницы этих видов питаются растениями семейств Злаковые и Осоковые (Cyperaceae). Так как эти семейства растений относятся к разным порядкам, то, следовательно, поедающие их гусеницы относятся к широким полифагам. Исходя из сроков лёта имаго, сатирид Южного Зауралья можно разделить на 3 фенологические группы. Со второй декады мая начинают летать первые представители раннелетней фенологической группы - L. achine и L. maera. В третьей декаде мая появляются имаго L. petropolitana, C. leander, C. pamphilus, O. tarpeja. В июне начинается лёт летней фенологической группы: C. tullia, C. glycerion, C. hero, C. arcania, M. jurtina, H. lycaon, H. lupinа, E. aethiops, A. arethusa, M. dryas, M. russiae. На это время приходится пик видового разнообразия. В конце июня заканчивается лёт L. achine и O. tarpeja. В начале июля появляются имаго E. ligea, H. autonoe, C. briseis и C. persephone. В конце июля заканчивается лёт C. hero, C. arcania, C. leander и C. persephone. Большинство видов сатирид региона заканчивают лёт в августе. До середины сентября летает только C. pamphilus - единственный представитель позднелетней фенологической группы. В этот период у видов, относящихся к первой экологической группе (зимующие в фазе гусеницы), гусеницы активно питаются и готовятся к диапаузе. По зональному распределению сатирид изучаемого региона можно разделить на 3 группы. Первая группа объединяет 4 вида: H. lycaon, A. arethusa, O. tarpeja и M. russiae, распространённых во всех трёх природно-климатических подзонах - северной и южной лесостепи, разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Ко второй группе относятся 16 видов, распространённых только в лесостепной зоне: L. achine, L. maera, L. petropolitana, C. tullia, C. hero, C. glycerion, C. arcania, C. pamphilus, M. jurtina, E. aethiops, A. hyperantus, M. dryas и C. briseis. Из них 4 вида - P. afra, E. medusa, C. arcania и C. briseis населяют только южную лесостепь, 1 - E. ligea - только северную лесостепь, а остальные 11 видов встречаются как в северной, так и в южной лесостепи. Третью группу составляют 4 вида: C. leander, H. lupina, H. autonoe и C. persephone. Наиболее благоприятные места для жизни видов этой группы расположены в разнотравно-дерновинно-злаковой степи, занимающей юг области. По ландшафтно-биотопической приуроченности сатирид региона условно можно разделить на 4 экологические группы: обитатели сосново-мелколиственных лесов, обитатели колочно-полевого ландшафта, обитатели степей и остепнённых участков, эврибионты. Лесной ландшафт включает в себя 2 основных биотопа - полог леса и открытые участки леса (опушки, просеки). Более высокая численность булавоусых чешуекрылых, в том числе и сатирид, наблюдается на открытых участках леса, что объясняется лучшей прогреваемостью солнцем и трофическими связями гусениц. В сосново-мелколиственных лесах обитают 10 видов: L. achine, L. maera, L. petropolitana, C. tullia, C. hero, C. glycerion, M. jurtina, E. ligea, E. aethiops, H. autonoe. Кроме перечисленных, в лесах встречаются и виды из других экологических групп, например O. tarpeja, залетающий сюда в поисках кормовых растений. Колочно-полевой ландшафт включает в себя три основных типа биотопов: полог колка, приколочные луга и луга под выпасами. Колки состоят из берёзы и осины. К группе насекомых, населяющих колочно-полевой ландшафт относятся 4 вида сатирид: C. leander, H. lupina, O. tarpeja и M. russiae. Также в этом ландшафте встречаются отдельные особи E. aethiops, M. jurtina, A. arethusa, C. briseis, E. medusa, C. glycerion. Степи характерны для юга области. К степным участкам приурочены P. afra, E. medusa, A. arethusa, C. briseis. Группа эврибионтов, населяющих все основные типы ландшафтов, представлена 6 видами: C. arcania, C. pamphilus, H. lycaon, A. hyperantus, M. dryas, C. persephone. Общность видового состава сатирид колочно-полевого и степного ландшафтов составила 53 %. Это связано, в первую очередь, с большим распространением в этих ландшафтах злаков, которые являются кормовыми растениями для гусениц большинства видов этого семейства. Показатель общности видового состава сосново-мелколиственных лесов и колочно-полевого ландшафта составил 43 %. Низкая общность (28 %) наблюдается между степным и лесным ландшафтами. Выводы 1. В результате проведённых исследований было подтверждено обитание на территории Южного Зауралья 24 видов чешуекрылых семейства Satyridae. 2. Сатириды, обитающие на территории региона, делятся на 2 экологические группы: зимующие в фазе гусеницы - 19 видов, зимующие в фазе куколки - 2 вида. У трёх видов: C. hero, P. afra и C. persephone - зимующие фазы выявить не удалось. 3. Среди сатирид Южного Зауралья есть олигофаги и полифаги, первые составляют 79 % фауны сатирид региона. 4. Исходя из динамики лёта имаго, сатирид региона можно разделить на 3 фенологические группы: раннелетняя (6 видов), летняя (15 видов) и позднелетняя (1 вид). 5. Фауну сатирид региона в целом можно назвать лесостепной. Установлено, что на территории региона сатириды распространены неравномерно. Наиболее богата видами фауна открытых участков (полян и просек) сосново-мелколиственных лесов.
Список литературы

1. Колосов Ю. М. Заметки о насекомых Тобольской губернии // Записки Урал. о-ва любителей естествознания. Екатеринбург, 1914. Т. 34. Вып. 1-2. С. 13-36.

2. Щуко В. А. Список бабочек, собранных летом 1914 года в Шадринском уезде Пермской губернии // Рус. энтомологическое обозрение. 1915. Т. 15. № 3. С. 468-469.

3. Воскресенский Н. М. Особенности лепидоптерофауны Южного Зауралья // IV съезд Всесоюз. энтомолог. о-ва: тез. докл. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. 1. С. 35-37.

4. Воскресенский Н. М. Материалы по лепидоптерофауне Курганской области // Вопросы экологии животных. Новосибирск: Наука, 1959. С. 219-230.

5. Воскресенский Н. М. Общий очерк фауны чешуекрылых Курганской области // Энтомологическое обозрение. 1969. Т. 48. Вып. 1. С. 138-147.

6. Коршунов Ю. П. Чешуекрылые из коллекции Тобольского краеведческого музея // Фауна Сибири. Ч. 2. Новосибирск: Наука, 1973. С. 181-203.

7. Коршунов Ю. П. Новые находки булавоусых чешуекрылых в Западной Сибири // Вестн. зоологии. 1985. № 2. С. 87.

8. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Западно-Сибирской равнины // Пауки и насекомые Сибири. Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1985. С. 32-118.

9. Стариков В. П., Уткин Н. А. Фауна и ландшафтно-биотопическое размещение булавоусых чешуекрылых Южного Зауралья // Фауна беспозвоночных Урала. Челябинск: ЧГПИ, 1985. С. 3-11.

10. Стариков В. П., Уткин Н. А. Методические рекомендации по изучению дневных бабочек Курганской области. Курган: КГПИ, 1987. 42 с.

11. Уткин Н. А. Булавоусые чешуекрылые Курганской области // Булавоусые чешуекрылые СССР. Новосибирск: Изд-во Сибир. отд-ния Акад. наук СССР, 1987. С. 105-108.

12. Уткин Н. А. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Список известных видов. Курган: Изд-во Курган. гос. ун-та, 1999. 363 с.

13. География Курганской области. Курган: Предприятие Парус-М, 1993. 159 с.

14. Коршунов Ю. П. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М.: Т-во науч. изд. КМК. 2002. 424 с.

15. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

16. Красная книга Курганской области. Курган: Изд-во Курган. гос. ун-та, 2012. 448 с.

17. Уткин Н. А., Егорова Н. Г. Новые и малоизвестные виды дневных бабочек (Lepidoptera, Rhopalocera) Курганской области // Фауна и экология животных Южного Зауралья и сопредельных территорий. Екатеринбург: УИФ Наука; Курган: Изд-во КГПИ, 1995. С. 47-51.