A comparative study of the fatty acids composition in the feed and food lump from the rectum, and in muscles and internal fat of rainbow trout Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792) grown on various diets in June and Septem-ber was carried out. Differences in content of dietary fatty acids in diet 1 and diet 2 were found. Monounsaturated fatty acids predominated in diet No. 1. A significantly higher level of saturated and ω3 polyunsaturated fatty acids in diet No. 2 was recorded. Concentration of ω6 polyunsaturated fatty acids in diets was equal. Despite the differences in the fatty acid composition of the diet, a decreased concentration of fatty acids in the intestines for the two groups of fish was similar and did not depend on the month of the study. Polyunsaturated fatty acids were absorbed more effectively in rainbow trout. Monounsaturated fatty acids showed a low level of assimilation. Significant differences in the content of saturated fatty acids in the food lump from the rectum and in feed was not stated. Monounsaturated fatty acids dominated in muscles and visceral fat of rainbow trout compared to other fatty acids. In June concentration of ω3 polyunsaturated fatty acids increased in the muscles of trout species of group No. 2 (143.9 ± 8.9 mg/g lipids), while concentration of monounsaturated fatty acids increased in the internal fat of the fish of group No. 1 (310.8 ± 10.8 mg/g lipids). This fact corresponded to the predominance of these classes of fatty acids in the feed of the fish. Concentration of mono- and polyunsaturated fatty acids in the tissues of the two groups of the fish increased by the end of the exper-iment. Monounsaturated fatty acids were mainly stored in the internal fat of trout, while polyunsaturated fatty acids were deposited in the muscles of the fish.
aquaculture, Salmonid fish, rainbow trout, compound feed, fatty acids, internal fat, muscle tissue
Введение
Одним из определяющих факторов успешного развития аквакультуры является научно обоснованное и рентабельное кормопроизводство. При составлении рецептур кормов, помимо стоимости и технологии обработки кормового сырья, необходимо учитывать видовые, возрастные, сезонные и другие аспекты в питании рыб, особенно степень ассимиляции пищевых нутриентов. Изучение переваривания и усвояемости питательных веществ у объектов аквакультуры является первым шагом в выборе источников ингредиентов при производстве комбикормов. Экзогенные липиды, в том числе жирные кислоты, входящие в их состав, имеют важное значение в питании рыб. Жирные кислоты являются структурными компонентами почти всех форм липидов, играя ключевую роль в функционировании биологических мембран [1]. Жирные кислоты служат основным источником энергии для жизнедеятельности рыб, а поступление незаменимых жирных кислот в необходимых концентрациях имеет решающее значение для быстрого роста молоди [2]. Согласно многочисленным сообщениям, жирные кислоты участвуют в транспорте жирорастворимых витаминов, функционируют как предшественники эйкозаноидов и гормонов у рыб [3]. Доступность экзогенных жирных кислот в питании рыб влияет на такие процессы, как репродукция, осморегуляция и реакция на стресс [4]. Кроме того, липиды и жирные кислоты, поступающие с пищей, являются наиболее важными факторами иммунного ответа и устойчивости рыб к болезням [5]. В настоящее время активно изучаются механизмы переваривания и всасывания жирных кислот у лососевых рыб в аквакультуре [6], однако вопрос о степени усвояемости жирных кислот и их последующего распределения и накопления в тканях рыб до сих пор слабо исследован. Данная работа направлена на выявление особенностей ассимиляции экзогенных жирных кислот в тканях радужной форели Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), выращенной на кормах разного состава.
Материалы и методы
Проведено исследование радужной форели Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), выращенной в садках на оз. Ладожском в Республике Карелия (61º58´90´´ с.ш., 31º21´79´´ в.д.). В зимний период форель возраста 1+ содержалась на корме № 1, отличавшемся от корма № 2 количеством некоторых жирных кислот. После схода льда в начале мая рыбу поместили в два садка, расположенных рядом (группа № 1 и группа № 2). Группу рыб № 1 продолжили кормить кормом № 1, а форель из группы № 2 перевели на корм № 2. Отбор проб осуществляли в июне и сентябре. Описание основных характеристик объекта исследования и условий выращивания рыб представлено в табл. 1.
Таблица 1
Table 1
Характеристика условий выращивания и линейно-весовых параметров форели
Characteristics of trout growing conditions and linear-weight parameters
|
Показатель |
Месяц исследования |
|||
|
Июнь |
Сентябрь |
|||
|
Группа рыб |
№ 1 |
№ 2 |
№ 1 |
№ 2 |
|
Выборка рыб, n |
12 |
|||
|
Корм |
№ 1 |
№ 2 |
№ 1 |
№ 2 |
|
Количество кормлений в день |
2 |
|||
|
Температура воды, °С |
12,3 |
13,1 |
||
|
Длина рыб, см |
13,5 ± 1,7 |
14,6 ± 1,9 |
18,4 ± 2,61 |
24,4 ± 2,12,3 |
|
Масса рыб, г |
25,7 ± 2,5 |
27,7 ± 2,2 |
77,5 ± 5,41 |
121,4 ± 4,72,3 |
1 – различия между группами рыб № 1 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05; 2 – различия между рыбами группы № 1 и 2 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05; 3 – различия между группами рыб № 2 и различия между рыбами группы № 2 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05.
Проведен количественный анализ жирных кислот и сумм отдельных групп – насыщенные, мононенасыщенные, полиненасыщенные кислоты, в том числе по семействам ω3 и ω6, в комбикормах, пищевом комке из прямой кишки, внутреннем жире и мышцах рыб. Фиксирование образцов для исследования осуществляли смесью хлороформа с метанолом, в соотношении по объему 2 : 1 (смесь Фолча). Пробоподготовка жирнокислотного анализа включала выделение общих липидов и их прямое метилирование [7]. Разделение метиловых эфиров жирных кислот проводили методом газо-жидкостной хроматографии на газовом хроматографе «Хроматэк-Кристалл 5 000». Идентификацию жирных кислот выполняли сопоставлением времени выхода пиков исследуемой пробы и маркеров, содержание жирных кислот оценивали при использовании компьютерной программы «Хроматэк Аналитик 3» (ЗАО СКБ «Хроматек», Йошкар-Ола). Данные обрабатывали статистически, сравнение двух выборок проводили с применением критерия Вилкоксона – Манна – Уитни
(p ≤ 0,05). Данная работа проведена на оборудовании Центра коллективного пользования Федерального исследовательского центра «Карельский научный центр Российской академии наук».
Результаты и обсуждение
В составе экзогенных липидов в организм рыб поступают насыщенные (НЖК), мононенасыщенные (МНЖК) и полиненасыщенные (ПНЖК) жирные кислоты. Среди насыщенных жирных кислот у рыб доминируют пальмитиновая (16 : 0) и стеариновая (18 : 0) кислоты. Основными представителями МНЖК являются пальмитолеиновая (16 : 1ω7) и олеиновая (18 : 1ω9) кислоты. Сумму ПНЖК преимущественно составляют жирные кислоты ω3 и ω6 семейств, где линоленовая (18 : 3ω3) и линолевая (18 : 2ω6) кислоты относятся к эссенциальным.
В данной работе был исследован жирнокислотный состав кормов от двух различных производителей (табл. 2).
Таблица 2
Table 2
Жирнокислотный состав корма и пищевого комка из прямой кишки форели, мг/г липида
Fatty acid composition of feed and food lump from trout rectum, mg/g lipid
|
Жирные кислоты |
Корм 1 |
Корм 2 |
Содержимое терминальной части кишечника |
|||
|
Июнь |
Сентябрь |
|||||
|
Группа 1 |
Группа 2 |
Группа 1 |
Группа 2 |
|||
|
14 : 0 |
9,3 ± 1,4 |
18,4 ± 2,21 |
7,4 ± 1,5 |
16,2 ± 2,32 |
7,2 ± 1,7 |
16,3 ± 2,22 |
|
16 : 0 |
112,5 ± 7,1 |
152,1 ± 9,61 |
96,8 ± 10,3 |
134,7 ± 11,22 |
97,4 ± 10,6 |
131,6 ± 11,62 |
|
18 : 0 |
76,2 ± 4,3 |
67,7 ± 4,11 |
70,9 ± 5,2 |
63,2 ± 4,6 |
69,8 ± 5,3 |
64,2 ± 4,9 |
|
Σ НЖК |
220,0 ± 16,4 |
261,7 ± 15,41 |
194,6 ± 19,1 |
235,3 ± 20,52 |
193,8 ± 18,7 |
234,6 ± 20,02 |
|
16 : 1ω7 |
38,2 ± 4,4 |
37,7 ± 3,6 |
20,2 ± 3,93 |
21,1 ± 4,13 |
19,9 ± 2,83 |
20,6 ± 3,03 |
|
18 : 1ω9 |
114,6 ± 10,7 |
89,7 ± 8,11 |
76,8 ± 9,73 |
53,1 ± 8,32,3 |
75,8 ± 9,43 |
54,3 ± 8,52,3 |
|
Σ МНЖК |
231,3 ± 22,1 |
176,4 ± 20,61 |
161,1 ± 19,63 |
112,7 ± 17,32,3 |
160,6 ± 20,63 |
111,7 ± 18,12,3 |
|
18 : 2ω6 |
36,16 ± 6,4 |
39,0 ± 5,1 |
17,8 ± 5,23 |
19,1 ± 4,73 |
18,2 ± 4,93 |
18,9 ± 5,03 |
|
20 : 4ω6 |
8,5 ± 0,7 |
9,3 ± 0,7 |
4,1 ± 1,23 |
4,8 ± 1,13 |
4,2 ± 1,33 |
4,5 ± 1,13 |
|
Σ ω6 ПНЖК |
63,9 ± 8,8 |
66,8 ± 7,8 |
32,4 ± 7,23 |
32,0 ± 6,73 |
34,1 ± 6,93 |
31,4 ± 7,23 |
|
18 : 3ω3 |
12,1 ± 2,1 |
19,9 ± 1,91 |
4,2 ± 0,73 |
8,6 ± 1,22,3 |
4,8 ± 0,93 |
8,3 ± 1,52,3 |
|
20 : 5ω3 |
31,1 ± 3,7 |
43,4 ± 6,11 |
12,4 ± 2,23 |
18,1 ± 2,92,3 |
11,7 ± 2,03 |
17,4 ± 2,52,3 |
|
22 : 6ω3 |
74,7 ± 7,1 |
100,4 ± 10,81 |
28,8 ± 4,33 |
44,8 ± 5,62,3 |
29,0 ± 4,63 |
43,7 ± 5,42,3 |
|
Σ ω3 ПНЖК |
164,0 ± 13,5 |
208,7 ± 15,41 |
55,1 ± 9,13 |
87,4 ± 10,12,3 |
54,8 ± 9,43 |
86,0 ± 9,92,3 |
|
Σ ПНЖК |
240,7 ± 17,4 |
291,2 ± 20,61 |
92,6 ± 9,73 |
121,2 ± 12,62,3 |
93,2 ± 11,43 |
123,7 ± 11,12,3 |
1 – различия между комбикормами № 1 и 2, статистически значимые при p ≤ 0,05; 2 – различия между группами рыб № 1 и 2, статистически значимые при p ≤ 0,05; 3 – различия между показателями в корме и пищевом комке, статистически значимые при p ≤ 0,05.
При сравнительном анализе состава жирных кислот кормов № 1 и 2 были выявлены различия в содержании НЖК, которое было выше в корме № 2. Напротив, МНЖК преобладали в корме № 1. Уровень ПНЖК превалировал в корме № 2, поскольку в данном корме w3 ПНЖК значительно преобладали (см. табл. 2).
Количество w6 ПНЖК в исследуемых кормах было одинаковым. Сложные липиды пищи, содержащие жирные кислоты, в желудочно-кишечном тракте рыб гидролизуются липазами до более простых веществ, которые у радужной форели обладают разной степенью усвояемости. Пищеварительные липазы у рыб характеризуются несколькими вариантами специфичности [8], причем, в отличие от млекопитающих, у которых переваривание происходит главным образом в передней части кишечника, некоторые костистые рыбы могут секретировать липазу слизистой оболочкой кишечника, которая функционирует в любом его отделе [9]. Таким образом, всасывание продуктов гидролиза пищевых липидов, в том числе и жирных кислот, у форели возможно на протяжении всего кишечного тракта. Уровень ассимиляции жирных кислот у рыб можно выявить различными способами, одним из которых является оценка изменения концентрации жирных кислот до и после переваривания пищи, что и было проведено в данном исследовании. Установлены более низкие значения содержания всех исследованных жирных кислот в пищевом комке из прямой кишки рыб по сравнению с кормом, за исключением НЖК (см. табл. 2). Насыщенные жирные кислоты активно синтезируются в организме рыб [1], с чем, возможно, и связана крайне низкая степень их ассимиляции. Обнаружено снижение концентрации МНЖК в содержимом терминальной части кишечника по сравнению с кормом (см. табл. 2). Также показан высокий уровень ассимиляции для ПНЖК, где для разных семейств ПНЖК установлено уменьшение данных ЖК в 2–3 раза (см. табл. 2). В основном ПНЖК в организме рыб имеют экзогенное происхождение. Однако у пресноводных рыб, к которым относится и объект данного исследования, возможна трансформация (элонгация и десатурация) эссенциальных линоленовой и линолевой кислот до длинноцепочечных жирных кислот с 4–6 двойными связями [2]. Собственный синтез физиологически значимых длинноцепочечных ПНЖК – эйкозапентаеновой (20 : 5ω3) (ЭПК), докозагексаеновой (22 : 6ω3) (ДГК) и арахидоновой (20 : 4ω6) кислот – зачастую недостаточен для нормальной жизнедеятельности рыб и должен восполняться поступлением этих жирных кислот в составе пищи [10], что, вероятно, и обуславливает высокую степень их ассимиляции у форели. Полученные нами данные согласуются с ранее проведенными исследованиями, где было показано, что у рыб при переваривании липидов ПНЖК более эффективно усваиваются, чем НЖК и МНЖК [8]. Следует отметить, что снижение содержания жирных кислот при переваривании было одинаковым для 1-й и 2-й групп рыб, несмотря на разницу концентраций жирных кислот в кормах. Также не было показано различий в степени усвояемости жирных кислот в зависимости от месяца исследования. После всасывания экзогенные жирные кислоты преимущественно поступают в печень рыб, где активно метаболизируются и затем уже реализуются в пластическом и энергетическом обменах или распределяются в депонирующих органах [1]. Мышцы и внутренний жир являются основными тканями для запасания липидов у лососевых рыб [2], чем и был обусловлен выбор объекта исследования в данной работе. В организме животных, в том числе и рыб, ПНЖК в основном входят в состав фосфолипидов, которые формируют биологические мембраны, а НЖК и МНЖК – в состав триацилглицеринов (ТАГ), используемых в качестве источников энергии. Мононенасыщенные жирные кислоты в мышцах и внутреннем жире форели преобладали по сравнению с другими жирными кислотами (за исключением мышц у форели группы № 2 в сентябре) (табл. 3, 4), что указывало на высокий уровень ТАГ в данных тканях.
Таблица 3
Table 3
Жирнокислотный состав мышц форели, мг/г липида
Fatty acid composition of trout muscles, mg/g lipid
|
Жирные кислоты |
Июнь |
Сентябрь |
||
|
Группа 1 |
Группа 2 |
Группа 1 |
Группа 2 |
|
|
14 : 0 |
9,8 ± 2,9 |
8,9 ± 2,3 |
11,2 ± 2,4 |
10,1 ± 3,0 |
|
16 : 0 |
77,0 ± 7,6 |
79,0 ± 8,9 |
80,6 ± 8,1 |
82,4 ± 10,8 |
|
18 : 0 |
57,8 ± 5,7 |
59,1 ± 6,1 |
66,8 ± 4,7 |
67,4 ± 7,1 |
|
Σ НЖК |
161,0 ± 10,6 |
163,7 ± 9,8 |
176,6 ± 7,3 |
179,2 ± 9,4 |
|
16 : 1ω7 |
36,2 ± 4,5 |
35,8 ± 4,5 |
45,4 ± 4,12 |
44,8 ± 4,23 |
|
18 : 1ω9 |
128,2 ± 8,0 |
122,2 ± 6,9 |
151,2 ± 6,22 |
137,4 ± 7,31, 3 |
|
Σ МНЖК |
222,1 ± 16,7 |
204,6 ± 13,7 |
282,0 ± 13,72 |
232,4 ± 13,01, 3 |
|
18 : 2ω6 |
43,3 ± 2,5 |
40,2 ± 2,4 |
54,7 ± 3,72 |
53,8 ± 3,63 |
|
20 : 4ω6 |
6,4 ± 1,2 |
5,9 ± 1,2 |
18,7 ± 1,62 |
16,2 ± 1,23 |
|
Σ ω6 ПНЖК |
52,8 ± 6,7 |
49,7 ± 5,3 |
74,6 ± 7,52 |
73,4 ± 9,03 |
|
18 : 3ω3 |
8,4 ± 1,2 |
15,7 ± 1,21 |
11,9 ± 1,92 |
22,4 ± 5,41, 3 |
|
20 : 5ω3 |
39,7 ± 2,4 |
46,3 ± 2,71 |
49,3 ± 3,72 |
69,6 ± 7,21, 3 |
|
22 : 6ω3 |
54,0 ± 3,5 |
63,9 ± 4,91 |
72,2 ± 6,22 |
93,6 ± 8,61, 3 |
|
Σ ω3 ПНЖК |
124,5 ± 7,4 |
143,9 ± 8,91 |
165,1 ± 8,72 |
215,6 ± 14,41, 3 |
|
Σ ПНЖК |
183,3 ± 7,9 |
200,7 ± 8,61 |
247,8 ± 7,52 |
292,4 ± 13,81, 3 |
1 – различия между группами рыб № 1 и 2, статистически значимые при p ≤ 0,05; 2 – различия между рыбами группы № 1 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05; 3 – различия между рыбами группы № 2 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05.
Таблица 4
Table 4
Жирнокислотный состав внутреннего жира форели, мг/г липида
Fatty acid composition of trout internal fat, mg/g lipid
|
Жирные кислоты |
Июнь |
Сентябрь |
||
|
Группа 1 |
Группа 2 |
Группа 1 |
Группа 2 |
|
|
14 : 0 |
13,9 ± 4,9 |
15,6 ± 5,8 |
16,9 ± 6,6 |
18,7 ± 4,2, |
|
16 : 0 |
116,0 ± 9,8 |
122,6 ± 8,3 |
135,4 ± 16,5 |
144,1 ± 9,53 |
|
18 : 0 |
62,7 ± 6,3 |
65,8 ± 6,7 |
76,1 ± 7,1 |
85,4 ± 8,93 |
|
Σ НЖК |
218,1 ± 17,2 |
228,0 ± 10,6 |
251,3 ± 19,6 |
276,6 ± 13,23 |
|
16 : 1ω7 |
52,0 ± 6,0 |
47,8 ± 5,7 |
72,3 ± 9,9 |
65,3 ± 7,5 |
|
18 : 1ω9 |
183,0 ± 10,3 |
152,0 ± 9,11 |
268,8 ± 18,12 |
206,6 ± 11,71, 3 |
|
Σ МНЖК |
310,8 ± 10,8 |
273,4 ± 12,31 |
450,3 ± 20,72 |
377,6 ± 15,81, 3 |
|
18 : 2ω6 |
48,2 ± 3,3 |
50,2 ± 3,3 |
55,2 ± 4,1 |
56,8 ± 5,0 |
|
20 : 4ω6 |
7,5 ± 1,6 |
7,7 ± 1,6 |
8,3 ± 0,8 |
8,5 ± 1,7 |
|
Σ ω6 ПНЖК |
58,0 ± 7,4 |
59,8 ± 9,1 |
65,2 ± 8,3 |
66,5 ± 10,0 |
|
18 : 3ω3 |
14,8 ± 3,3 |
16,2 ± 4,1 |
18,3 ± 2,5 |
24,8 ± 2,51, 3 |
|
20 : 5ω3 |
49,8 ± 7,4 |
55,7 ± 8,2 |
64,3 ± 5,82 |
79,8 ± 7,31, 3 |
|
22 : 6ω3 |
65,6 ± 6,5 |
72,1 ± 9,1 |
88,7 ± 5,82 |
105,3 ± 9,81, 3 |
|
Σ ω3 ПНЖК |
149,5 ± 11,6 |
168,1 ± 12,3 |
195,8 ± 10,72 |
239,1 ± 15,81, 3 |
|
Σ ПНЖК |
217,3 ± 11,6 |
239,6 ± 11,5 |
279,6 ± 11,92 |
324,9 ± 13,01, 3 |
1 – различия между группами рыб № 1 и 2, статистически значимые при p ≤ 0,05; 2 – различия между рыбами группы № 1 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05; 3 – различия между рыбами группы № 2 в июне и сентябре, статистически значимые при p ≤ 0,05.
Достаточное накопление ТАГ в мышечной ткани лососевых рыб в аквакультуре во многом определяет органолептические характеристики конечного продукта [11].
Как нами было показано в ранее проведенном исследовании [12], жирнокислотный состав тканей радужной форели меняется уже на 20-й день после смены корма. В июне, через месяц после перевода форели группы № 2 на другой корм и начала активного кормления, установлены различия в концентрации некоторых жирных кислот в тканях рыб 2-х изученных групп (см. табл. 3, 4), причем в мышцах форели группы № 2 увеличивалось количество w3 ПНЖК, а концентрация МНЖК во внутреннем жире возрастала у рыб группы № 1, что соответствовало преобладанию данных классов жирных кислот в кормах, которым питались рыбы (см. табл. 2–4). В результате проведенного исследования не установлено различий в содержании НЖК в тканях у 2-х групп рыб за весь экспериментальный период (см. табл. 3, 4). Исключение составило накопление НЖК во внутреннем жире форели группы № 2 к сентябрю (см. табл. 4), что, возможно, объясняется более активным синтезом данных жирных кислот у этой группы радужной форели. К окончанию эксперимента в тканях 2-х групп рыб возрастала концентрация МНЖК и ПНЖК. Мононенасыщенные жирные кислоты преимущественно запасались во внутреннем жире форели, причем наиболее значительно у рыб группы № 1 (см. табл. 4). Сезонные изменения содержания ω3 ПНЖК и ω6 ПНЖК в тканях рыб не совпадали (см. табл. 3, 4). Во внутреннем жире накопление ω6 ПНЖК не обнаружено, и содержание данных жирных кислот у рыб 2-х групп не различалось (см. табл. 4). В мышечной ткани, напротив, уровень ω6 ПНЖК возрастал к сентябрю, причем одинаково у рыб групп № 1 и 2. Селективное накопление ПНЖК в мышцах рыб по сравнению с другими жирными кислотами было показано в ранее проведенных исследованиях [13]. Установлено увеличение количества ω3 ПНЖК в тканях форели в сентябре, однако накопление проходило более интенсивно у группы № 2 (см. табл. 3, 4). В составе ω3 ПНЖК присутствуют физиологически значимые ЭПК и ДГК кислоты, достаточное количество в корме и высокий уровень ассимиляции которых крайне важен для организма рыб. Эйкозапентаеновая и ДГК необходимы для функционирования мозга, зрения и нервной системы, а также для устойчивости к стрессу и болезням, поскольку являются предшественниками эйкозаноидов [1]. Кроме того, ЭПК и ДГК играют важную роль в обеспечении ростовых процессов форели, во многом определяя ее нормальное развитие [9].
В нашем исследовании более высокая концентрация данных жирных кислот в тканях рыб группы № 2 (см. табл. 3, 4), возможно, способствовала лучшему темпу их роста по сравнению с форелью группы № 1, что было отражено при оценке линейно-весовых параметров рыб в табл. 1.
Заключение
Таким образом, у двух изученных групп радужной форели обнаружена одинаковая степень усвояемости насыщенных, моно- и полиненасыщенных жирных кислот, вне зависимости от различий в жирнокислотном составе использованных кормов и месяца исследования. Установлен низкий уровень ассимиляции мононенасыщенных жирных кислот, депонирование которых осуществлялось в основном во внутреннем жире радужной форели. Лучше всего усваивались полиненасыщенные жирные кислоты, которые преимущественно накапливались в мышечной ткани рыб. Полученные в нашей работе результаты могут быть использованы в поиске сбалансированных рецептур комбикормов для лососевых рыб и быть основой для практических рекомендаций при составлении научного обоснования повышения качества производимых кормов.
1. Tocher D. R. Metabolism and functions of lipids and fatty acids in teleost fish // Reviews in Fisheries Science. 2003. V. 11. N. 2. P. 107-184.
2. Sargent J. R., Tocher D. R, Bell J. G. The lipids. San Diego: Academic Press, 2002. Chap. 4. Fish Nutrition. P. 181-257.
3. Zhao J., Wen X. B., Li S. K., Zhu D. S., Li Y. Y. Ef-fects of dietary lipid levels on growth, feed utilization, body composition and antioxidant parameters of juvenile mud crab (Scylla paramamosain) // Aquaculture. 2015. V. 435. R. 200-206.
4. Patricia A., Ana L. M., Narcisa M. B., Tiago R., Ma-ria L. N., Rui R., Anto´nio M. Effect of warming on protein, glycogen and fatty acid content of native and invasive clams // Food Res. Int. 2014. V. 64. R. 439-445.
5. Huang Y., Wen X., Li S., Li W., Zhu D. Effects of dietary lipid levels on growth, feed utilization, body composition, fatty acid profiles and antioxidant parameters of juvenile chu’s croaker Nibeacoibor // Aquacult. Int. 2016. V. 24. P. 1229-1245.
6. Dernekbaşı S. Digestibility and liver fatty acid com-position of Rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) fed by graded levels of canola oil // Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 2012. V. 12. P. 105-113.
7. Cyganov E. P. Metod pryamogo metilirovaniya lipidov posle TSH bez elyuirovaniya s silikagelya // Laboratornoe delo. 1971. № 8. S. 490-493.
8. Hansen J., Berge G. M., Hillestad M., Krogdahl A., Galloway T. F., Holm H., Holm J., Ruyter B. Apparent digestion and apparent retention of lipid and fatty acids in Atlantic cod (Gadus morhua) fed increasing dietary lipid levels // Acuaculture. 2008. V. 284. N. 1-4. R. 159-166.
9. Koven W. M., Henderson R. J., Sargent J. R. Lipid digestion in turbot (Scophthalmus maximus). I: Lipid class and fatty acid composition of digesta from different seg-ments of the digestive tract // Fish Physiology and Biochemistry. 1994. V. 13. N. 1. R. 69-79.
10. Sotoudeh E., Kenari A. A., Rezaei M. H. Growth response, body composition and fatty acid profile of Caspian brown trout (Salmo trutta caspius) juvenile fed diets containing different levels of soybean phosphatidylcholine // Aquacult Int. 2011. V. 19. P. 611-623.
11. Ostroumova I. N. Biologicheskie osnovy kormleniya ryb. SPb., 2001. 372 s.
12. Nazarova M. A., Vasil'eva O. B., Nemova N. N. Sezonnye izmeneniya lipidnogo sostava tkaney raduzhnoy foreli Parasalmo mykiss (Walbaum, 1792), vyraschennoy na razlichnyh kormah // Uch. zap. Petrozav. gos. un-ta. Ser.: Biologicheskie nauki. 2017. № 6 (167). S. 12-20.
13. López L. M., Durazo E., Viana M. T., Drawbridge M., Bureau D. P. Effect of dietary lipid levels on perfor-mance, body composition and fatty acid profile of juvenile white seabass, Atractoscion nobilis // Acuaculture. 2009. V. 298. N. 1-2. R. 101-105.
