Abstract and keywords
Abstract (English):
Monogenetic flukes, as a kind of the parasites with a direct development cycle, pose a particular danger to the fish farms. They adapt easier to new conditions due to the absence of intermediate hosts in their life cycle. Among the representatives of the class Monogenea flukes Dactylogyrus parasitize on carp’s gills. Dactylogyrosis are conditionally pathogenic ectoparasites that are dangerous for the young fish. The work presents the results of the parasitological studies of gill arches of carp juveniles grown in ponds of the Orenburg region. There are four species of dactylogyride found: Dactylogyrus vastator, Dactylogyrus extensus, Dactylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus. Only two species of monogenetic flukes were found in fish most often at the early age: Dactylogyrus vastator and Dactylogyrus extensus. The comparison of the infestation of individual gill arches of carp juveniles with dactylogyrids showed that the helminths distribution is not the same in different areas of the gill apparatus. The dactylogyrids proportion on the gill petals of the second gill arc is greater than on the first and third arcs. The helminths proportion found on the petals of the first gill arc does not differ from the worm proportion on the third gill arc. When analyzing the distribution of dactylogyrids by gill sectors, it was found that from 58.9 to 66.0% of monogenetic flukes localize in the middle sector of the gill apparatus of fish, the most strongly washed area of gills. The worm proportions in the abdominal and dorsal sectors differ slightly, except for Dactylogyrus achmerowi, where the helminths proportion in the abdominal section of the gills is almost half less than in the dorsal sector, 14.0 and 27.0%, respectively.

Keywords:
monogenetic flukes, carp juveniles, dactylogyrides, invasion intensity, invasion extensiveness, helminths, parasitological studies, gill arc
Text
Publication text (PDF): Read Download

Введение Одна из важнейших задач, стоящих перед рыбоводной отраслью, – получение качественной и здоровой рыбы, повышение ее жизнеспособности и товарных качеств. Рыбы, как и другие гидробионты, в достаточно высокой степени подвержены заболеваниям и поражаются возбудителями различной природы: вирусами, бактериями, грибами, простейшими, гельминтами, ракообразными, кишечнополостными, личинками двустворчатых моллюсков [1, 2]. Из паразитов с прямым циклом развития для рыбохозяйственных водоемов особую опасность представляют моногенетические сосальщики. Они легче адаптируются к новым условиям в связи с отсутствием в их жизненном цикле промежуточных хозяев. В условиях рек, озер, водохранилищ моно-генетические сосальщики находятся на поверхно-сти тела, жабрах, плавниках обычно в единичных экземплярах и не вызывают заболеваний. При бла-гоприятных условиях в прудовых хозяйствах мо-ногенеи могут стать причиной массовых заболева-ний и гибели рыб [3, 4]. Среди представителей класса Monogenea на жабрах карпа паразитируют различные виды рода Dactylogyrus. Дактилогирусы – условно-пато- генные эктопаразиты, опасные для младших возрастных групп. Патогенное влияние проявляется, когда численность паразитов превышает оптимальный уровень и достигает летальной плотности на особь [5]. Изучение экологических и биологических особенностей дактилогирусов важно для решения практических задач рыбоводства и необходимо для дальнейшего совершенствования методов профилактики и лечения гельминтозов рыб [3]. Цель наших исследований – изучить фауну моногенетических сосальщиков рода Dactylogyrus молоди карпа в прудах Оренбургской области, сравнить зараженность жаберных дуг, а также локализацию этих паразитов по секторам жабр. Материалы и методы исследований Материалом для настоящей работы послужили паразитологические исследования молоди карпа, проведенные нами в мае–сентябре 2020 г. в выростных прудах в Оренбургской области с площадями 3,8; 3,0 и 4,0 га. Пруды земляные, средняя глубина 1,5–2 м. Ложе прудов хорошо спланировано, умеренно заилено. Используются в качестве выростных и нагульных для выращивания молоди и старших возрастных групп карпа, сазана, растительноядных видов рыб. Зарастаемость высшей водной растительностью невысокая, до 15 %. Пи-тание осуществляется талыми и дождевыми вода-ми, а также водонапорной скважиной, которая находится на участке. Гидрохимический режим прудов удовлетворительный. Для изучения возрастных и видовых изменений зараженности молоди карпа дактилогиридами вскрытие личинок проводили с момента посадки в пруд (возраст 5 дней) до 30-дневного возраста через каждые 5 дней и с 30 до 120 дней ежемесячно. Всего методом частичного паразитологическо-го вскрытия по методике А. В. Гусева (1983), предложенной для сбора и обработки моногеней, исследованы жабры 270 экз. личинок, мальков и сеголетков карпа [6]. Для вскрытия использовалась живая рыба. Перед паразитологическими исследованиями каждую особь измеряли, взвешивали, затем вырезали жабры так, чтобы на них не попала кровь, переносили их в воду, отделяли лепестки от дуг и просматривали под бинокуляром, перебирая жаберные лепестки иглами и выбирая моногеней. Дальнейшую фиксацию и изготовление глицерин-желатиновых препаратов из червей для видовой дифференциации проводили по методикам, предложенным А. В. Гусевым (1983) и И. Е. Быховской-Павловской (1985) [6, 7]. При определении видовой принадлежности дактилогирид пользовались «Определителем паразитов пресноводных рыб» [8]. При изучении распределения дактилогирид на жабрах карпа вычленяли отдельно каждую жаберную дугу, делили условно на 3 сектора (брюшной, средний и спинной) и просчитывали абсолютное количество червей на каждом участке, используя методику П. И. Герасева и др. (2010) [9]. Для количественной оценки зараженности рыб использовали показатели экстенсивности инвазии (ЭИ, %) и интенсивности инвазии (ИИ, экз.). Результаты исследований и их обсуждение В выростные пруды во второй декаде мая 2020 г. были посажены личинки карпа, полученные заводским способом. При паразитологическом обследовании жабр молоди карпа в мае–сентябре 2020 г. нами было обнаружено 4 вида дактилогирид: Dactylogyrus vastator, Dactylogyrus extensus, Dactylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus. Интенсивность и экстенсивность инвазии молоди карпа дактилогирусами представлены на графиках (время обследования рыб 15.05, 20.05, 25.05, 30.05; 05.06, 10.06; 10.07; 10.08; 10.09). Рис. 1. Экстенсивность инвазии молоди карпа Fig. 1. Extensiveness of carp juvenile invasion Рис. 2. Интенсивность инвазии молоди карпа Fig. 2. Activity of carp juvenile invasion Среди четырех видов дактилогирид наиболее часто и с самого раннего возраста рыб встречались только два вида: Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus, два других вида были обнаружены у более старших рыб, 20- и 25-дневного возраста, при незначительной экстенсивности и интенсивности инвазии. Нарастание инвазии у молоди карпа происходило в июне-июле, что связано с повышением температуры воды в прудах. К концу вегетационного периода экстенсивность инвазии у обнаруженных видов дактилогирусов заметно снизилась (Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus) или осталась на уровне июля-августа (Dactylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus). Интенсивность инвазии у Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus в сентябре имела второй пик. Полученные нами данные по колебанию численности моногеней у молоди карпа согласуются с результатами исследования других авторов [2, 3, 10, 11] и подтверждают зависимость от температурного режима в прудах (табл. 1). Таблица 1 Table 1 Среднемесячная температура воды в прудах, °С Average monthly water temperature in ponds, °C Май Июнь Июль Август Сентябрь 17,5 21,4 25,1 22,8 15,4 Развитие личинок дактилогирид, заражающих личинок карпа в первые дни их жизни, шло параллельно с ростом их хозяев, и лишь у 9- и 14-дневных личинок рыб на полностью сформировавшихся жаберных лепестках встречались половозрелые, с оформившимися прикрепительными крючьями и копулятивным аппаратом, черви. Сравнение зараженности отдельных жаберных дуг карпа дактилогиридами показало, что распределение гельминтов на различных участках жаберного аппарата рыб неодинаково (табл. 2). Таблица 2 Table 2 Процентное распределение дактилогирид на жабрах карпа Percentage distribution of dactylogyrides on carp gills Вид паразита Распределение дактилогирид на жаберных дугах, % первая вторая третья четвертая D. vastator 25,0 35,0 24,0 16,0 D. extensus 26,1 36,6 23,3 14,1 D. achmerowi 29,9 35,9 22,4 11,8 D. anchoratus 25,7 27,7 24,8 21,8 Доля дактилогирид на жаберных лепестках 2-й жаберной дуги больше, чем на 1-й и 3-й. Доля гельминтов, обнаруженных на лепестках 1-й жаберной дуги, незначительно отличается от доли червей на 3-й жаберной дуге. Такое долевое распределение дактилогирид на жаберном аппарате рыб, когда наибольшее количество гельминтов сосредоточено на 2-й жаберной дуге, примерно равное число их распределено на 1-й и 3-й, и наименьшая доля приходится на 4-ю жаберную дугу, отмечает П. И. Герасев (1991, 2009) для моногеней других видов рыб (ерша, леща, судака и др. рыб), объясняя такую закономерность распределения гельминтов зависимостью между степенью омываемости жабр и долей обнаруженных на ней червей [12, 13]. При анализе распределения дактилогирид по секторам жабр выявлено, что большая часть гельминтов концентрируется в среднем секторе жабр (табл. 3). Таблица 3 Table 3 Процентное распределение дактилогирид по секторам жабр Percentage distribution of dactylohyrides by gill sectors Вид паразита Распределение дактилогирид по секторам жабр, % брюшной средний спинной D. vastator 18,1 64,9 17,0 D. extensus 17,9 66,0 16,1 D. achmerowi 14,0 58,9 27,0 D. anchoratus 19,9 61,5 18,6 Из табл. 3 видно, что наибольший процент (от 58,9 до 66,0 %), дактилогирид локализуется в среднем секторе жаберного аппарата рыб, наиболее сильно омываемом участке жабр. Незначительно различаются доли червей в брюшном и спинном секторах, кроме Dactylogyrus achmerowi, доля которого в брюшном участке жабр почти вдвое меньше таковой в спинном секторе, 14,0 и 27,0 % соответственно. В 2001 г. Н. А. Изюмова наблюдала, что молодые черви предпочитают селиться ближе к внутренней зоне жаберной дуги [14], но по мере созревания они перемещаются в среднюю часть жаберной дуги. Автор объясняет такое поведение гельминтов разной омываемостью жабр. Поток меньшей мощности около жаберной дуги позволяет личинкам моногеней закрепиться и удерживаться в этом участке жабр. Кроме того, при попадании на рыбу, по нашим наблюдениям, дактилогириды располагались преимущественно близ концов жаберных лепестков. При этом жабры ослизнялись, появлялись кровоподтеки, происходило омертвение пораженных участков жабр с последующим их разрушением. По мере роста мальков паразиты перемещались вновь на концы лепестков, вызывая их перерождение с разрастанием соединительной ткани. В некоторых случаях образовывались спайки между не-сколькими соседними лепестками. У переболевших рыб измененные части лепестков через некоторое время отпадали, и на их месте восстанавливались жабры нормального вида. Такую же закономерность распределения дактилогирид на жаберных дугах и секторах отмечали П. И. Герасев (2008 г.) для пескаря, Г. Н. Доровских и В. Г. Степанов (2013, 2015 г.) – для гольяна, ерша (2012 г.), Т. И. Жарикова, Н. А. Изюмова, М. А Степанова (2000 г.) – для леща [15–19]. В целом при заражении молоди карпа моногенетическими сосальщиками из рода Dactylogyrus клинические признаки (повышенное ослизнение, кровоподтеки, омертвение пораженных участков) наблюдались, но гибель от асфиксии не зафиксирована. Заключение Анализируя полученные данные, можно сделать следующие выводы. Моногенетические сосальщики рода Dactylogyrus имеют эпизоотическое значение в рыбоводных хозяйствах, вызывают задержку роста, развития, приводят к истощению и гибели рыб. Особенно опасны дактилогирусы для молоди. При высокой интенсивности заболевание вызывает значительный отход рыбы. Из зафиксированных видов дактилогирусов (Dactylogyrus vastator, Dactylogyrus extensus, Dac-tylogyrus achmerowi, Dactylogyrus anchoratus) чаще всего и с самого раннего возраста рыб встречались только два вида – Dactylogyrus vastator и Dactylogyrus extensus, два других вида были обнаружены у рыб более старшего возраста. Колебание численности моногеней у молоди карпа в прудах происходило в прямой зависимости от температуры воды. Кроме того, дактилогирусы предпочитали чистые, незаросшие водоемы с хорошим гидрохимическим режимом. Степень зараженности жаберных дуг и распределения дактилогирид по секторам жабр у молоди карпа зависит от омываемости жабр и количества обнаруженных на ней червей. Таким образом, в рыбоводных хозяйствах ихтиопатологические исследования рыб с самого раннего возраста должны быть регулярными с це-лью своевременного выявления патогенных паразитов и проведения лечебно-профилактических мероприятий. Тщательно следует исследовать все жаберные дуги и каждый из трех секторов жабр для точного подсчета моногенетических сосаль-щиков, т. к. паразитирование несколькими десятками дактилогирусов губительно для молоди рыб.
References

1. Skurat E. K., Degtyarik S. M., Grebneva E. I., Be-neckaya N. A., Govor T. A., Kovtik A. S., Lemeza A. N., Asadchaya R. L. Ektoparazity, naibolee opasnye dlya ryb v usloviyah prudovyh hozyaystv Belarusi, novye preparaty dlya bor'by s nimi // Vopr. ryb. hoz-va Belarusi. 2011. № 27. S. 195–203.

2. Golovina N. A., Strelkov Yu. A., Voronin V. N., Golovin P. P., Evdokimova E. B., Yuhimenko L. N. Ih-tiopatologiya: ucheb. / pod red. N. A. Golovinoy. M.: Ko-los, 2010. 512 s.

3. Gayfullina E. A., Vladimirov V. S., Bahareva A. A., Grozesku Yu. N. Dinamika zarazhennosti raznovozrastnyh grupp karpa monogeneticheskimi sosal'schikami v vodoemah Nizhney Volgi // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. Ser.: Rybnoe hozyaystvo. 2014. № 2. S. 21–26.

4. Voropaeva E. L., Liberman E. L. Zarazhennost' lescha Abramis brama monogeneyami (Monogenea) v basseyne Nizh-nego Irtysha // Vestn. Astrahan. gos. tehn. un-ta. 2018. № 2 (66). S. 99–104.

5. Mikryakov V. R., Mikryakov D. V., Stepanova M. A. Vliyanie insulina na invazirovanie karpa Cyprinus carpio monogeneticheskim sosal'schikom Dactylogyrus vastator // Parazitologiya. 2011. T. 45. № 4. S. 317–323.

6. Gusev A. V. Metodika sbora i obrabotki materialov po monogeneyam, parazitiruyuschim u ryb. L.: Nauka, 1983. 48 s.

7. Byhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu. L.: Nauka, 1985. 121 s.

8. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR / pod red. O. N. Bauera. L.: Nauka, 1985. T. 2 «Paraziticheskie mnogokletochnye». Ch. 1. 425 s.

9. Gerasev P. I., Dmitrieva E. V., Pugachev O. N. Metody izucheniya monogeney (Plathelminthes, Monogenea) na primere parazitov kefaley (Mugilidae) // Zoologicheskiy zhurnal. 2010. T. 89. № 8. S. 924–938.

10. Bauer O. N., Musselius V. A., Strelkov Yu. A. Bolezni prudovyh ryb. M.: Leg. i pisch. prom-t', 1981. 320 s.

11. Lyayman E. M. Vliyanie temperatury vody na razmnozhenie Dactylogyrus vastator // Tr. Mosrybvtuza. 1951. Vyp. 4. S. 190–196.

12. Gerasev P. I. Tipy dopolnitel'noy plastinki daktilogirusov (Monogenea), ee funkcional'noe i sistematicheskoe znachenie // Parazitologiya. 1991. T. 25. № 3. S. 219–227.

13. Gerasev P. I. Mirovaya fauna Dactylogyrus spp. (Plathelminthes: Monogenea: Dactylogyridae) s pyatiluchevoy ventral'noy plastinkoy prikrepitel'nogo diska. Sostav i struktura // Parazitologiya. 2009. T. 43. № 6. S. 478–501.

14. Izyumova N. A. Sovmestnaya vstrechaemost' populyaciy ektoparazitov v zhabernom parazitocenoze lescha Abramis brama // Veterinariya. Referativnyy zhurnal. 2001. № 4. S. 1318.

15. Gerasev P. I. Fauna monogeney (Monogenea, Plathelminthes) peskarey (Gobioninae, Cyprinidae). Sostav, struktura i osobennosti rasprostraneniya // Parazitologiya. 2008. T. 42. № 5. S. 405–427.

16. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Sezonnaya dinamika parazitofauny i struktury komponentnyh soobschestv parazitov gol'yana Phoxinus phoxinus (L.) iz reki Pechory // Veterinariya. Referativnyy zhurnal. 2013. № 1. S. 269.

17. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna i struktura komponentnogo soobschestva parazitov u samcov i samok gol'yana Phoxinus phoxinus L. // Veterinariya. Referativnyy zhurnal. 2015. № 3. S. 793.

18. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna okunevyh ryb Percidae Cuvier, 1816, iz vodoemov Severo-Vostoka Evropeyskoy chasti Rossii // Veterinariya. Referativnyy zhurnal. 2012. № 4. S. 1114.

19. Zharikova T. I., Izyumova N. A., Stepanova M. A. Sovmestnaya vstrechaemost' populyaciy ektoparazitov v zhabernom parazitocenoze lescha Abramis brama // Gidrobiol. zhurnal. 2000. T. 36. № 5. S. 86–91.