The article highlights the study of the sanitary and ecological features of acinetobac-teria,which were isolated from the water and fish in the Volga Delta in the period from 1987 up to 2010. Today, these bacteria are among the most dangerous pathogens for people, especially in hospitals. They can exist in hydroecosystems and interact with aquatic biota. There were analyzed 96 beluga species; 295 sturgeon species; 217 stellate sturgeon species; 50 sterlet species; 173 carp species; 447 zander species; 638 water samples in the fishing areas. There were examined the fish, parenchymal organs, intestines, gills, blood, gonads (in sturgeon), and muscle tissues. Pathogenicity factors were taken into account: growth at 37°C, fermentation of hemolysin, protease, lecithinase, catalase; viability in 3.0; 7.0; 10.0% broth with NaCl. It is shown that the occurrence of Acinetobacter in water ranged from 3.0 to 16.7%; in fish-from 4.6 to 10.5% of samples of the entire isolated microflora. Inferior to the dominant enterobacteria and aeromonads, acinetobacteria isolated from water and fish had all the analyzed pathogenicity factors, especially catalase activity. In combination with halophilicity, these bacteria can be preserved in fish when stored frozen and as salted fish products.
acinetobacters, occurrence, water, fish, pathogenicity factors, halophilicity, seasonal cycling
Введение В условиях многофакторного антропогенного пресса происходят значительные изменения микробиоценозов воды и рыбы в пользу увеличения условно-патогенных бактерий (УПБ). В воде и рыбе они могут персистировать продолжительное время, используя эти экологические ниши для передачи своего заразного начала [1–8]. Сегодня в различных биоценозах формиру-ются новые типы возбудителей инфекций, которые приспособились к изменившимся условиям существования, не нуждаясь в теплокровном организме. Вместе с тем они могут длительно су-ществовать при взаимодействии с водной биотой за счет селективного отбора наиболее жизне-способных клонов [9, 10]. Широкое использование в медицине, ветеринарии и аквакультуре различных антибиотиков увеличили вероятность появления L-форм бактерий, т. е приобретение паразитогенных свойств сапрофитов. Как результат, в микробиоценозах гидроэкосистем происходят глубокие нарушения экологических взаимоотношений. Бактерии р. Acinetobacter – грамнегативные, оксидозонегативные, кокковой формы (1,0–1,5 × 1,5–2,5 мкм), строгие аэробы. Оптимум роста – 30–32 °С. Отнесены к санитарно-значимым микроорганизмам [11]. Они стали привлекать к себе внимание инфекционистов с 80-х гг. ХХ в. в связи с широкомасштабным применением антибиотиков. Сегодня Acinetobacter sp. входят в число шести самых опасных микроорганизмов для населения развитых стран и относятся к числу широко распространенных возбудителей инфекций, особенно связанных с оказанием различной медицинской помощи. Эпидемиологическая значимость этих микроорганизмов определена наличием у них набора паразитогенных признаков, способных вызывать тяжелые формы различных заболеваний с высоким риском летальности [12–14]. Заболевания, вызываемые ацинетобактерами, протекали, как правило, тяжело, т. к. многие штаммы обладали антибиотикорезистентностью, энтеротоксигенностью, гемолитической и адгезивной активностью [15–21]. По мнению авторов, эти микроорганизмы могли быть причиной раневых инфекций, урологических заболеваний, сепсиса, пневмоний, особенно в реанимационных отделениях. В литературе показано, что у неферментирующих УПБ температурный фактор является определяющим в их резервуарной роли. Так, при пониженной температуре у них в несколько раз повышается ферментативная активность, что позволяет им не только сохранять свою популяцию, но и повышать численность и вирулентность. Для рыбного хозяйства эти данные имеют особую практическую значимость. Показано, что ацинетобактеры способны не только контаминировать рыбу и другие гидробионты, но и сохранять свою жизнеспособность при их хранении на холоде, превалируя над другой микрофлорой [1, 6, 22, 23]. Однако литературные данные по этим микроорганизмам в ихтиопатологии демонстрируют разную степень изученности и информативности. В основном приводились только упоминания об их нахождении в гидробионтах. При этом, как правило, ацинетобактеры выделяли в ассоциациях с другими УПБ: энтеробактериями, аэромонадами и др. Известно, что именно в ассоциациях микроорганизмам проще реализовать свой патогенный потенциал. В природных условиях водоема они образуют разнообразные биотические связи, иногда с гетерогенной популяцией клеток, относящихся к различным таксонам [24]. В пользу ассоциативной теории свидетельствуют данные о встречаемости ацинетобактеров в комплексе с аэромонадами и псевдомонадами в воде и осадках субтропического бассейна США. Показано, что генотип их распространенности и резистентности к антибиотикам возрастал с увеличением нагрузки урбанизации [8]. Однако сведения о способности ацинетобактеров вызывать патологические процессы у рыб в доступной литературе отсутствуют. Определенную информативную ценность представляют результаты некоторых исследований. Так, при микробиологическом анализе воды и рыбы (осетра и бычков (2001–2005 гг.)) в дельте р. Волги и акватории Северного Каспия установлено, что в морской экосистеме преобладали штаммы Acinetobacter sp. и A. haemolyticus, в речной – A. calcoaceticus. В море они изо-лировались от осетра в 2,9; бычков – 2,6; из воды – в 2,6 % случаев. Среди неферментирующей микрофлоры у рыб данные микроорганизмы инфицировали жабры (18,2 %), кишечник (19,5 %), гонады (17,2 %) и печень (3,6 % проб). В реке эти бактерии обсеменяли осетров и воду в 5,2 и 7,7 % проб соответственно. Кроме того, в Среднем Каспии в микробиоценозе гребневиков (M. leidyi) и воды ацинетобактеры в среднем составляли 6,5 % проб. Однако факторы их патогенности не детализированы [3]. В гидроэкосистеме Таганрогского залива Азовского моря (2007–2013 гг.) ацинетобактеры регистрировались обычно весной при температуре воды 18 °С. В комплексе неферментирующих бактерий они отмечены в воде в 6,6; рыбе – в 9,2 % случаев. В летний период их рост и численность подавляли ферменто-активные аэромонады и энтеробактерии. У бычка-кругляка эти УПБ контаминировали в основном жабры. Все выделенные из воды и рыбы культуры были устойчивы к антибиотикам с увеличением показателей в июле-августе и их снижением в 1,2–1,7 раза в ноябре. Максимальную резистентность ацинетобактеры проявляли к ампициллину, эрит-ромицину, фуразолидону [5]. Особую практическую значимость для рыбного хозяйства имеет галотолерантность микро-организмов. Слабые концентрации NaCl обычно стимулируют, а сильные – ингибируют процессы их дыхания, метаболизма, подвижности и адгезии. Кроме того, они тормозят размножение бактерий и их биохимическую активность. Солевые растворы подавляют протеолитическую и лецитиназную активность бактерий, замедляя гнилостные процессы в рыбе, даже когда продолжается рост бактерий. Обладая галофильностью, они остаются жизнеспособными до готовности соленой продукции, снижая ее качество и пищевую ценность. Поэтому соленая и особенно слабосоленая рыбная продукция требует особого температурного режима при хранении, а также дополнительных технологических процессов, обеспечивающих стойкость к их микробиологической порче. В связи с этим изначальное присутствие в рыбном сырье бактерий, обладающих галофильностью, можно рассматривать как явление риска при употреблении пищевых продуктов, особенно слабого посола [1, 6, 23, 25, 26]. Однако данные по галотолерантности микрофлоры, обсеменяющей гидробионтов, весьма малочисленны и противоречивы. Таким образом, отсутствие достаточной информации о механизмах персистирования ацинетобактеров в водных экосистемах и гидробионтах, их возможной роли как возбудителей сапронозных инфекций людей послужило основанием для написания этой работы. Известно, что бактериологические показатели могут быть объективным критерием санитарно-экологического и эпидемиологического состояния гидроэкосистем. Материал и методы Материалом для данных исследований послужили 96 экз. белуги, 295 экз. осетра, 217 экз. севрюги, 50 экз. стерляди (период исследования – 1988–2005 гг.), 173 экз. сазана (1987–2004 гг.), 447 экз. судака (1995–2010 гг.), а также 638 проб воды. Полевой материал по белуге собирали в марте-апреле и сентябре-октябре (в речной период их жизни), по осетру, стерляди и севрюге – в апреле–сентябре, по судаку – в апреле–конце октября, по сазану – в марте–ноябре; параллельно проводили отбор проб воды общепринятым методом, соблюдая правила асептики. У рыб анализировали жабры, кишечник, паренхиматозные органы, кровь, мышцы, гонады (икра и молоки осетровых). Из воды и рыбы было выделено более 4 500 бактериальных культур, моно-типность которых контролировали микроскопированием окрашенных по Граму мазков. Иссле-дования и идентификацию выделенных штаммов проводили общепринятыми методами [27, 28]; кроме того, их тестировали на способность роста при 37 °С, продуцирование гемолизина, протеазы, лецитиназы, каталазы, сероводорода и индола. Значения галофильности выделенных из воды и рыбы штаммов ацинетобактеров изучали путем посевов в мясо-пептонный бульон с 3,0; 7,0; 10,0 % содержанием NaCl и инкубацией при 37 °С. Учет результатов осуществляли через 24 и 48 часов. Статистическую обработку осуществляли компьютерной программой Statistica for Windous. Результаты исследования и их обсуждение За период проведения исследования ацинетобактеры обсеменяли практически все виды анализируемых рыб и воду в местах их промысла (рис. 1). Рис. 1. Частота встречаемости ацинетобактеров, выделенных из воды и исследуемой рыбы Бактерии этого рода, выделенные из воды и рыбы, были представлены одним видом – A. calcoaceticus. В удельном весе всей выделенной микрофлоры они значительно уступали ферментоактивным энтеробактериям (протеям и цитробактерам), а также аэромонадам. Их встреча-емость у проходных осетровых (осетра, белуги, севрюги) и полупроходных сазана и судака была в среднем выше, чем в воде, в 1,2 раза (Р < 0,05; r = 0,81). Среди анализируемых рыб они до-стоверно преобладали у проходных осетровых, что дает основание предположить, что часть вы-деленных штаммов этих микроорганизмов имели «морское» происхождение. Доминирование «водных» штаммов ацинетобактеров в местах обитания стерляди (верховые акватории дельты) определено их приуроченностью к открытым водотокам, что согласуется с ранее проведенными исследованиями в этом регионе [1, 3, 4]. По-видимому, верховые дельтовые районы более бла-гоприятны для вегетирования неферментирующих бактерий, чем эвтрофированные и более мелководные зоны дельты и авандельты р. Волги. Основными биотопами выделенных ацинетобактеров у осетровых и сазана были кишечник, селезенка и мышцы; у судака – кишечник, жабры и почки. При этом частота встречаемости ацинетобактеров в мышцах всех анализируемых рыб была в среднем выше в 1,3 раза, чем в кро-ви (Р < 0,05; r = 0,87). В гонадах (икре и молоках) осетровых, а также в их мышцах зарегистри-ровано их присутствие в 5,8 ± 0,8 и 8,3 ± 0,7 % случаев соответственно. Изоляты этих микроорганизмов, выделенные из воды и рыбы, регистрировали без выраженной сезонной цикличности, которая характерна для энтеробактерий, аэромонад и псевдомо-над – доминантов микробиоценоза гидроэкосистемы дельты Волги. Отмечен небольшой дина-мичный рост от весны к осени у штаммов, выделенных из воды, а у белуги и судака максималь-ные значения отмечены в осенний сезон. Выживаемость УПБ в гидроэкосистемах определена факторами их защиты и агрессии. Показано, что эти микроорганизмы обладают потенциалом патогенности, т. е. качественными и количественными проявлениями их ферментативной активности. Известно, что риск инфицирования этой микрофлорой зависит как от ее численности, так и от патогенных свойств. При этом генетическая программа бактерий-возбудителей сапронозов обеспечивает им возможность менять экологические ниши в окружающей среде [2, 4, 9, 29]. Из анализа фактического материала следует (табл. 1), что все исследуемые штаммы ацинетобактеров, выделенные из воды и рыбы, обладали факторами патогенности/персистенции с определенной вариабельностью. Таблица 1 Факторы патогенности ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы Исследованный биотоп Процент положительных штаммов Рост при 37 °С Протеаза Лецитиназа Гемолизин Каталаза Судак 70,5 32,2 41,7 46,6 85,0 Сазан 70,0 35,7 33,9 43,3 89.0 Стерлядь 70,8 32,5 34,7 27,2 76,5 Белуга 79,4 39,6 38,0 30,0 78,8 Осетр 72,6 34,4 35,0 28,8 70,6 Севрюга 79,0 38,8 38,6 28,0 75,3 Вода 81,1 39,2 44,3 37,4 87,4 Во всех случаях их средние значения были почти на одном уровне – как у выделенных из рыбы, так и из воды, – превалируя в последней только в 1,1–1,2 раза (Р < 0,05; r = 0,83). Способность роста бактерий при 37 °С и продуцирование гемолизина – объективный показатель их экологической пластичности и эпидемиологической значимости. По результатам проведенных исследований жизнеспособность ацинетобактеров при этой температуре была максимальной у штаммов, инфицирующих белугу, осетра и севрюгу, что, по-видимому, опреде-лило частую встречаемость этих бактерий у этих видов рыб. Максимальное продуцирование гемолизина ацинетобактерами отмечено у судака и стерляди, особенно ранней осенью (табл. 1, рис. 2). Рис. 2. Сезонная динамика факторов патогенности ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы: а – судак Рис. 2 (окончание). Сезонная динамика факторов патогенности ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы: б – судак; в, г – стерлядь Показатели гемолизина у этих бактерий, выделенных от проходных осетровых, в среднем были в 1,8 раза ниже, чем их способность к росту при 37 °С, что, по-видимому, обусловлено их фенотипическими особенностями. На примере полупроходного судака и речной стерляди (рис. 2) установлена сезонная цикличность анализируемых ацинетобактеров к росту при 37 °С. Их максимальная активность в летний сезон, вероятно, была необходима этим микроорганизмам в конкурентной борьбе с ферментативно-активными в это время энтеробактериями и аэромонадами. У штаммов, выделенных как из воды, так и из судака, значения этого персистентного признака в осенний сезон были выше в 1,5 и 1,4 раза соответственно, чем весной (Р < 0,05; r = 0,79). У речной стерляди максимальное продуцирование гемолизина зарегистрировано в летний сезон с близкими показателями как у «водных», так и «рыбных» штаммов [4]. Следовательно, полученные данные по этим персистентным признакам позволяют использовать ацинетобактеры водных экосистем в качестве санитарно-эпидемиологических маркеров. Фермент каталазы необходим микроорганизмам как защитная система в конкурентной борьбе между разными видами. При понижении температуры воды и, следовательно, увеличе-нии содержания кислорода происходит усиление ее активности. Среди анализируемых рыб мак-симальные значения каталазы зарегистрированы у сазана и судака (см. табл. 1). Этот феномен, по-видимому, связан с ферментативными особенностями ацинетобактеров, с одной стороны, и спецификой сбора полевого материала, который собирали от этих видов рыб с ранней весны до глубокой осени (ноябрь) при низкой температуре воды. Похожая тенденция относительно сезонной активности каталазы ранее была зарегистрирована у выделенных от рыб энтеробакте-рий, аэромонад и неферментирующих псевдомонад [1, 4]. Полученные данные позволяют пред-положить, что одним из механизмов высокой выживаемости этих микроорганизмов при низких температурах воды является ферментация каталазы. Протеазы и лецитиназы расщепляют плазменные белки, преодолевают тканевые барьеры, способствуя обсемененности рыбы, вызывая автолиз и порчу, снижая при этом ее пищевую ценность. Разлагаясь до аминокислот под воздействием ферментов, они продуцируют образова-ние аммиака, индола, сероводорода, скатола, гистамина и других веществ [4, 23]. В силу фено-типических и генотипических особенностей значения протеазы и лецитиназы у выделенных из воды и рыбы штаммов ацинетобактеров были минимальными среди других исследуемых перси-стентных признаков (см. рис. 2). Симптоматично, что все изоляты этих микроорганизмов в 11,6 % случаев продуцировали сероводород и индол в виде слабых следов. Как и в предыдущих случаях, все штаммы ацинетобактеров, выделенные от проходных осетровых (белуги, осетра и севрюги) обладали самым высоким потенциалом протеолитической активности. Леци-тиназа у изучаемых штаммов бактерий была весьма значимой у этих же видов осетровых, но ее максимальные показатели регистрировали у изолятов, обсеменяющих судака (см. табл. 1), что, по-видимому, определено микрофлорой его «пищевых партнеров». Цифровые значения, приведенные на рис. 2, показали незначительный сезонный рост (в 1,1 раза) лецитиназной активности у штаммов, выделенных из воды и судака, и существенный подъем этого персистентного признака у изолятов, обсеменяющих воду и стерлядь. Его по-казатели были выше «водных» и «рыбных» штаммов в 2,0 раза осенью по сравнению со значе-ниями, полученными весной. Ферментация протеазы у изолятов, выделенных из воды и судака, увеличивалась от весны к осени в 1,2 раза, а у выделенных из воды и стерляди – в 1,3 и 1,4 раза соответственно. При этом ее значения у штаммов, обсеменяющих судака, были в 1,5 раза ниже, чем выделенные из воды (Р < 0,05; r = 0,81). Полученные данные дают основание предположить, что гидролого-гидрохимические показатели водной среды и образ жизни исследуемых рыб определяют механизм персистентных свойств УПБ. Сравнительный многолетний анализ показал, что выделенные из воды и рыбы штаммы ацинетобактеров были инертнее при 37 °С, в продуцировании протеазы и лецитиназы в 1,1–1,2 раза, чем доминирующие в микробиоценозе ферментативно-активные энтеробактерии и аэромонады. Показатели гемолизина у ацинетобактеров, напротив, были выше в 1,8 и 1,1 раза, чем у выделенных энтеробактерий, обсеменяющих воду и рыбу соответственно, но ниже в 1,9 и 1,8 раза, чем у изолированных из воды и рыбы штаммов аэромонад. Каталазная активность ацинетобактеров и энтеробактерий в обоих эконишах отмечена на одном уровне; у аэромонад, выделенных из воды и рыбы, ее показатели были ниже, чем у штаммов ацинетобактеров, обсе-меняющих воду и рыбу, в 1,8 и 1,7 раза (Р < 0,05; r = 0,82). Из результатов многолетнего мониторинга следует, что ацинетобактеры, не являясь до-минантами в микробиоценозе, обсеменяли практически все исследуемые виды рыб и воду в местах их обитания и промысла. Важным и определяющим механизмом их высокого адаптационного потенциала являлись факторы патогенности/персистенции. Способность их роста при 37 °С и ферментация гемолизина свидетельствуют об их высокой экологической пластичности и санитарно-эпидемиологической значимости. Высокая каталазная активность, видимо, позволяет этим микроорганизмам сохранять свою жизнеспособность при хранении рыбы на холоде и превалировать над другой микрофлорой. Так, ранее было установлено, что у свежевыловленного судака в мышцах ацинетобактеры выделялись в 18,2 %, а через месяц их хранения в моро-зильной камере при –18,0 °С – в 28,6 % случаев [1]. Анализ многолетнего фактического материала по галотолерантности выделенных из воды и рыбы ацинетобактеров представлен в табл. 2. Таблица 2 Галотолерантность ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы Концентрация раствора NaCl, г/л Исследуемый объект Осетровые Судак Сазан Вода Белуга Севрюга Осетр Стерлядь Процент положительных штаммов 3,0 81,7 79,4 78,6 51,2 57,7 57,0 71,1 7,0 75,0 38,7 37,7 25,8 28,8 29,4 42,3 10,0 37,4 24,2 23,7 12,0 13,0 12,7 18,9 Все штаммы исследуемых бактерий, обсеменяющие проходных осетровых, были галофильнее, чем инфицирующие речную стерлядь, а также полупроходных судака и сазана, во всех экспериментальных концентрациях поваренной соли, в 1,4; 1,8 и 2,2 раза. По-видимому, это связано с тем, что для высокоорганизованных проходных осетровых характерна высокая эколо-гическая пластичность осморегулирующей системы. Эти виды рыб эффективно поддерживают относительно постоянный водно-солевой состав внутренней среды при значительном снижении солености речной экосистемы [30]. В связи с этим вполне вероятно, что часть штаммов бакте-рий таким образом может попадать из морской среды в реку с рыбой во время ее нерестовой миграции. В любом случае окончательный ответ на этот вопрос может дать только молекулярно-генетический анализ ее микрофлоры. Показатели галотолерантности в концентрации 7,0 % с NaCl у «водных» изолятов анализируемых бактерий были в 1,3 раза выше в местах промысла судака и сазана по сравнению с полученными данными в местах обитания стерляди, которые не подвержены сезонным нагонным морянным течениям, как дельтовые акватории. Данные, приведенные на рис. 3, демонстри-руют небольшую сезонную цикличность этого признака у ацинетобактеров, выделенных из во-ды и речной стерляди. Рис. 3. Сезонная динамика ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы: а – судак Рис. 3 (окончание). Сезонная динамика ацинетобактеров, выделенных из воды и рыбы: б – стерлядь Незначительный подъем их галофильности отмечен только в летний сезон. При этом солеустойчивость «водных» штаммов во всех концентрациях поваренной соли была в 1,2–1,3 раза выше, чем выделенных от рыб (Р < 0,05; r = 0,91). Полученные данные дают основание отнести ацинетобактеры к факультативным галофилам, осмостаз которых обеспечивает их высокую жизнеспособность в 3,0 и 7,0 % солевых растворах, особенно в летний сезон. Невысокая, но стабильная галофильность этих бактерий, персистирующих в воде и рыбе, в 10,0 % растворе NaCl (рис. 3), по-видимому, необходима им в конкурентной борьбе с активными в это время энтеробактериями и аэромонадами и является одним из механизмов их адаптации. Более выраженная сезонная цикличность галотолерантности отмечена у штаммов ацинетобактеров, обсеменяющих судака и воду в местах его промысла (рис. 3). В 3,0 % солевом рас-творе значения солеустойчивости у «водных» и «рыбных» изолятов динамично увеличивались от весны к осени в 2,0 и 1,4 раза соответственно. В 7,0 % растворе с NaCl галофильность иссле-дуемых микроорганизмов, выделенных из воды и рыбы, увеличивалась от весны к осени в сред-нем в 1,7 раза (Р < 0,05; r = 0,79). При этом обращает на себя внимание резкий подъем гало-фильности в этой концентрации соли анализируемых «рыбных» штаммов летом, по сравнению с весенними данными. Аналогичная тенденция отмечена по солеустойчивости ацинетобактеров, персистирующих в обеих эконишах, в 10,0 % растворе хлорида натрия. Максимальные значения галофильности у «водных» штаммов осенью, видимо, определены перемешиванием морских и пресных вод «морянными» течениями, характерными особенно для этого сезона года в дельтовой акватории р. Волги. Известно, что массовый ход полупроходного судака начинается в летний сезон, и, как следствие, происходит попадание части «морской» микрофлоры в речную экосистему с мигрирующей рыбой. Следовательно, этот прогностический признак обусловлен как абиотическими факторами, в частности соленостью воды, так и биотическими взаимоотно-шениями микроорганизмов и гидробионтов. Таким образом, полученные данные показали высокий адаптационный потенциал в виде галофильности персистирующих в водной экосистеме неферментирующих ацинетобактеров и дают основание прогнозировать их жизнеспособность даже в готовой рыбной продукции. В пользу этого прогноза свидетельствуют результаты ранее проведенных экспериментальных работ. Так, штаммы ацинетобактеров в мышцах свежевыловленных осетровых изолировались в 8,3 %; в готовой балычной продукции – в 46,2 % случаев. В икре свежевыловленных осетровых эти микроорганизмы составляли 5,8 %; после ее пробивки – 14,3 %; в готовой соленой икорной продукции – 13,9 % проб [1], что дает основание для их регламентирования в рыбной продук-ции. Заключение Результаты многолетнего микробиологического мониторинга, проведенного в дельте р. Волги, показали встречаемость ацинетобактеров в воде и рыбе – 3,0–16,7 и 4,6–10,5 % проб от всей выделенной микрофлоры соответственно. Почти во всех случаях эти бактерии выделяли из воды в среднем ниже в 1,3 раза, чем в рыбе. Установлено, что они чаще инфицировали проходных осетровых (белугу, осетра, севрюгу), чем речную стерлядь, а также полупроходных сазана и судака. Аналогичная тенденция выявлена по факторам патогенности/персистенции у ацинето-бактеров, обсеменяющих воду и рыбу. Выявленные максимальные значения галофильности у штаммов этих бактерий, выделенных от проходных осетровых, дают основание предполагать, что некоторая их часть имеет «морское» происхождение. Полученные данные свидетельствуют о высоком адаптационном механизме и экологической пластичности этих микроорганизмов. Благодаря факторам персистенции они могут дли-тельно существовать в воде и рыбе и даже конкурировать с доминирующими в дельте р. Волги ферментно-активными энтеробактериями и аэромонадами. Являясь факультативными галофи-лами, они остаются жизнеспособными в соленой рыбной продукции.
1. Larceva L. V. Gigienicheskaya ocenka po mikrobiologicheskim pokazatelyam ryby i rybnyh produktov Volgo-Kaspiyskogo regiona: avtoref. dis. … d-ra biol. nauk. M., 1998. 44 s.
2. Korenberg E. I. Preadaptivnoe proishozhdenie vozbuditeley prirodnoochagovyh zoonozov // Uspehi sovremennoybiologii. 2005. Vyp. 5. № 2. S. 131-139.
3. Lisickaya I. A. Bakterial'nye soobschestva nekotoryh komponentov ekosistemy del'ty Volgi i Severnogo Kaspiya: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Astrahan', 2008. 23 s.
4. Obuhova O. V., Larceva L. V. Mikrobiocenoz vody i sudaka (Sander lucioperca) v del'te r. Volgi. SPb.: Prospekt nauki, 2015. 224 s.
5. Morozova M. A. Ekologicheskie osobennosti formirovaniya mikrobiocenoza ryb Taganrogskogo zaliva Azovskogo morya: avtoref. dis. … kand. biol. nauk. Rostov n/D., 2017. 23 s.
6. Liston J. Microbial hazards of seafood consumption // Food Technol. 1990. V. 44. N. 12. P. 58-62.
7. Shreedevi S., Rathod J. L. Isolation and enumeration of bacterial flora in false trevally, Lactarius lactarius, of Karwar, central west coast of India // Indian J. Geo-Mar. Sci. 2011. N. 40 (4). P. 583-586.
8. Sullivan B. A., Gentry T., Kathikeyan R. Characterizatio of tetracycline-resistant bacteria in an urbanizing subtropical watershed // J. Appl. Microbiol. 2013. V. 115. N. 3. P. 774-785.
9. Andryukov B. G., Somova L. M., Timchenko N. F. Evolyuciya ponyatiya sapronozy i transformaciya ekologicheskoy koncepcii parazitizma v infektologii // Zhurn. mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 2017. № 5. S. 119-126.
10. Peterson A., Guardabassi L., Olsen J. E. Selektion for antibiotika resistens i Acinetobacter spp. i spildevand // Dan. Veterinaertidsskr. 2000. V. 83. N. 7. P. 6-9.
11. Pivovarov Yu. P., Korolik V. V. Sanitarno-znachimye mikroorganizmy. M.: IKAR, 2000. 267 s.
12. Kuz'menko S. A., Shmakova M. A., Shternis T. A. i dr. Zakonomernosti epidemicheskogo processa infekciy, svyazannyh s okazaniem medicinskoy pomoschi, vyzvannyh bakteriyami rodov Klebsiella i Acinetobacter u detey // Tihookan. med. zhurn. 2018. № 3 (73). S. 83-86.
13. De Vos D., Pirnay J. P., Bilocq E. et al. Molecular epidemiology and clinical impact of Acinetobacter calcoaceticus - baumanni complex in a Belgian Burn Wound Center // PloSONE. 2016. V. 11. N. 5. e0156237.
14. Dramowski A., Aucamp M., Bekker A. et al. Infections diseases exposures and outbreaks at a South African neonatal unit with review neonatal outbreak epidemiology in Africa // Int. J. Infect. Dis. 2017. V. 57. P. 79-85.
15. Shaginyan I. A., Chernuha M. Yu. Nefermentiruyuschie gramotricatel'nye bakterii v etiologii vnutribol'nichnyh infekciy: klinicheskie, mikrobiologicheskie i epidemiologicheskie osobennosti // Klin. mikrobiol. i antimikrob. himioterapiya. 2005. T. 7. № 3. S. 271-285.
16. Zhilina S. V., Mironov A. Yu., Polikarpov S. V. Acinetobakterii pri infekciyah kozhi i myagkih tkaney // Chelovek i ego zdorov'e. Kursk. nauch.-prakt. vestn. 2007. № 4. S. 45-56.
17. Gordinskaya N. A., Sabirova E. V., Abramova N. V. i dr. Osobennosti nozokomial'nyh shtammov Acinetobacter spp. v travmatologicheskoy klinike // Klin. mikrobiol. i antimikrob. himioterapiya. 2013. T. 15. № 2. S. 143-146.
18. Noskova O. A., Anganova E. V., Gvak G. V., Savilov E. D. Epidemicheskie aspekty sepsisa // Zhurn. mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 2018. № 5. S. 121-126.
19. Selivanova E. A., Hlopko Yu. A., Plotnikov A. O. Detekciya potencial'no patogennyh bakteriy v solonovatyh rekah Priel'ton'ya metodom vysokoproizvoditel'nogo sekvenirovaniya // Zhurn. mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 2018. № 4. S. 87-95.
20. Joly Guillou M. L. Clinical impact and pathogenicity of Acinetobacter // Clin. Microbiol. Infect. 2005. V. 11. P. 868-873.
21. Gao Feng, Wang Yue, Liu Yan-Jie. Genome sequence of Acinetobacter baumannii // J. Bacteriol. 2011. V. 193. N. 9. P. 2365-2366.
22. Larceva L. V. Ryby i drugie gidrobionty - rezerventy gramnegativnoy nefermentiruyuschey mikroflory. Ee sanitarno-epizooticheskaya i epidemiologicheskaya znachimost' // Informpaket «Rybnoe hoz-vo». Ser. Akvakul'tura. 1997. № 1. S. 1-27.
23. Dolganova N. V., Pershina E. V., Hasanova Z. K. Mikrobiologiya ryby i rybnyh produktov. M.: Mir, 2005. 224 s.
24. Nemcova N. V. Gidrobiocenozy - model'naya sistema associativnogo simbioza // Zhurn. mikrobiologii, epidemiologii i immunobiologii. 2015. № 4. S. 49-54.
25. Shul'gina L. V., Zagorodnaya G. I., Shul'gin Yu. P., Byval'ceva T. M., Galkina L. M. Mikroflora dal'nevostochnyh morey i ee vliyanie na produkciyu iz promyslovyh ob'ektov // Gigiena i sanitariya. 1995. № 1. S. 14-16.
26. Larpent J. P. Microbiologie et aliments // Ind. alim. et agr. 2000. V. 117. N. 6. P. 47-58.
27. Myurrey R., Kouen S., Dzh. Liston Dzh. i dr. Kratkiy opredelitel' bakteriy Bergi / pod red. Dzh. Houlta. M.: Mir, 1980. 495 s.
28. Berkli R. i dr. Opredelitel' bakteriy Bergi: v 2 t. / pod red. Dzh. Houlta i dr.; per. s angl. pod red. akad. RAN G. A. Zavarzina. M.: Mir, 1997. T. 1. 432 s.
29. Buharin O. V. Ot persistencii k simbiozu // Mikrobiologiya. 2012. № 4. S. 4-9.
30. Metallov G. F. Fiziologo-biohimicheskie mehanizmy ekologo-adaptacionnoy plastichnosti osmoreguliruyuschey sistemy osetrovyh ryb: avtoref. dis. ... d-ra biol. nauk. Astrahan', 2002. 46 s.
