Russian Federation
The article describes the habitat and behavior of the river perch (Perca fluviatilis L.), which dominates the reservoirs of the Kenozero National Park (KNP). It is not found only in the dystrophic crucian lakes. In its habitats, perch is also one of the most numerous species and, as a result, an important object of recreational fishing. There are presented the results of studying perch populations in the main fishery reservoirs of the KNP obtained in 2007-2019 in the course of author's research. The information about biology, ecology and abundance of perch is given. The stock status and the role that perch plays in the life of the local population as an aquatic biological resource have been determined. In the aquatic ecosystems of Park's lakes perch was stated the dominant and healthy species. Its most numerous populations live in the large KNP lakes - Kenozero and Lekshmozero. These are the main fishery reservoirs of the Park, where more than 95% of all fish is caught. Perch here takes 3-4 place among all the caught fish species. In 2019 its share in the total fish catch in Kenozero and Lekshmozero, according to official statistics, made 14%. In general, perch in the national Park is second only to vendace and pike in the commercial importance. And in the winter, perch is the main object of ice fishing.
the Kenozero National Park, lakes, perch, biology, size, mass, breeding performance, abundance, recreational fishing.
Введение Кенозерский национальный парк (КНП) уникален во многом благодаря своим пресноводным экосистемам – многочисленным озерам и рекам. Здесь расположено почти 300 озер и десятки водотоков. Площадь всех озер составляет более 200 км2, и это чуть меньше 14,5 % земельного баланса Парка. Важнейшими среди них являются Кенозеро и Лекшмозеро, на которые приходится около 65 %. На берегах этих водоемов проживает более 90 % постоянного населения КНП. В соответствии с российским законодательством [1] и Положением национального парка одной из главных задач КНП является поддержание традиционных промыслов, основным из которых является добыча рыбы. Всего на озерах Парка добывается несколько десятков тонн ряпушки, щуки, леща, окуня и других водных биоресурсов. Другая главная задача этой особо охраняемой природной территории (ООПТ) – сохранение видового разнообразия ихтиофауны, в том числе видового разнообразия рыб, на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. Таким образом, для решения проблемы сохранения биоразнообразия водных экосистем, с одной стороны, и традиционных промыслов на территории Парка – с другой, необходим постоянный мониторинг водных биологических ресурсов водоемов ООПТ, в число основных видов которых входит окунь. Целью проведенного исследования являлась оценка состояния популяций окуня главных озер Парка, величины его запасов, его роли в жизни водных биоценозов и местного населения. Это первое и пока единственное комплексное изучение основных популяций окуня КНП. Материал и методы исследования Полевые работы на водоемах КНП проводились автором в течение 10 лет – с 2008 по 2019 г. Цель исследований – изучение ихтиоценозов выделенных водоемов, выяснение соотношения и численности обитающих в них видов рыб, изучение размерно-возрастных особенностей, абсолютной и относительной плодовитости, экологических характеристик разных популяций. В указанный период был организован контрольный лов рыбы, в том числе и окуня, с последующим проведением полного биологического анализа добытой рыбы. Использовался также биологический материал из любительских уловов. Добыча рыбы осуществлялась с помощью ставных сетей с размером ячеи от 18 до 60 мм, рюж, мереж и удебных орудий лова. Сети выставлялись на разных биотопах и глубинах от уреза воды до ложа водоема. Всего было добыто и изучено 466 экз. окуня. Обработка ихтиологического материала осуществлялась по стандартным методикам [2–4]. В качестве возрастной регистрирующей структуры использовались жаберные крышки. Для оценки плодовитости применялся весовой метод. Результаты исследований и их обсуждение В Лекшмозере окунь в общей выборке из любительских и научных уловов 2018–2019 гг. был представлен 151 экз. 11 возрастных групп (от 3 до 15 лет). Размеры добытой рыбы колебались в среднем от 12 см и 23 г у 3-леток до 41 см и 1 760 г у 15-летних особей. В пробе доминировали половозрелые особи 5–7 лет, которые составили более 63 % выборки. При этом доля молоди составила немногим более 10 % добытого окуня (табл. 1). Таблица 1 Размерно-возрастная характеристика окуня Лекшмозера* Возраст, лет Средняя длина, AD, см Средняя масса, г Количество исследованных рыб экз. % от общего количества 3 11,9 23,0 20 13,2 4 14,2 44,9 15 9,9 5 19,2 112,8 37 24,5 6 22,6 191,6 32 21,2 7 25,0 269,3 26 17,2 8 27,3 352,9 9 6,0 9 30,7 522,2 5 3,3 10 32,2 593,3 3 2,0 11 34,5 741,0 2 1,3 12 33,1 672,0 1 0,7 15 41,0 1 760,0 1 0,7 Всего – – 151 100,0 * 13-14-летние особи в выборке отсутствовали. Преобладание старших возрастных групп, уже участвовавших в нересте, говорит о том, что пресс любительского рыболовства не оказывает принципиального влияния на воспроизводство популяции этого вида. Отмечено большое различие размерных характеристик у особей одного возраста, особенно после 4–5 лет. Это, очевидно, связано с существованием в водоеме разных экологических форм окуня. Многовозрастная характеристика добываемого окуня и его высокая численность свидетельствуют о процветании этого вида в водоеме. В Кенозере было добыто и исследовано 52 экз. окуня 8 возрастных групп (5–13 лет). Раз-меры добытой рыбы колебались в среднем от 17 см и 103 г до 37 см и 1 074 г соответственно возрасту (табл. 2). Таблица 2 Размерно-возрастная характеристика окуня Кенозера* Возраст, лет Средняя длина, AD, см Средняя масса, г Количество исследованных рыб экз. % от общего количества 5 17,3 102,8 4 7,7 6 18,6 127,9 14 26,9 7 22,5 233,2 17 32,7 8 29,1 518,0 6 11,5 9 24,9 295,5 2 3,8 10 28,2 437,0 5 9,6 11 33,4 750,0 3 5,8 13 36,8 1 074,0 1 1,9 Всего – – 52 100,0 * 12-летние особи в выборке отсутствовали. В Кенозере также наблюдается большое различие размерных характеристик у особей одного возраста старше 4–5 лет. И это тоже связано с особенностью экологии местной популяции вида. Весь исследованный окунь был половозрелым. Модальную группу составили рыбы в возрасте 6–8 лет (79 % выборки). Таким образом, было установлено, что любительское рыболовство в Кенозере эксплуатирует практически только половозрелую часть популяции окуня, что не влияет на ее воспроизводство. В ходе исследований в 2008–2010 гг. было установлено, что в обоих мониторинговых водоемах окунь образует две экологические формы. Одну из них представляют тугорослые представители вида, местом обитания которых являются литоральные зоны водоема с хорошо развитой высшей прибрежной и водной растительностью. Это, как правило, окуни, питающиеся бентосом. В открытых и более глубоких местах водоемов обитает крупный окунь, являющийся хищником. Очевидно, что обе формы представляют одну популяцию вида, в которой в течение нескольких первых лет жизни окуня происходит его постепенная дифференциация по размерам. Окуни более крупных размеров переходят на питание рыбой и значительно увеличивают темп роста. Более мелкие особи продолжают питаться бентосом и со временем все больше отстают в размерах от хищников [5, 6]. Такие адаптивные особенности свойственны окуню и в водоемах других регионов [7]. Наиболее показательная разница в размерах между двумя формами окуней наблюдается в Лекшмозере. Средние размеры тугорослого окуня здесь варьируют от 10 см и 13 г у двухлеток, до 25–26 см и около 300 г у рыб в возрасте 10 лет (табл. 3). Таблица 3 Размерно-возрастная характеристика тугорослого окуня Лекшмозера Возраст, лет Средняя длина, AD, см Средняя масса, г Количество исследованных рыб экз. % от общего количества 2 10,1 13 11 5,0 3 11,9 25 41 18,6 4 15,9 64 37 16,7 5 16,8 78 40 18,1 6 18,0 99 36 16,3 7 18,7 111 26 11,8 8 20,0 137 26 11,8 9 22,3 182 1 0,5 10 25,2 294 3 1,4 Всего – – 221 100 Быстрорастущим лекшмозерский окунь становится в возрасте 4–5 лет. Крупный окунь обитает, как правило, в открытых частях водоема. Его средние размеры в наших сборах колебались от 21–22 до 37 см в длину и от 170 г до более 1 кг массой (табл. 4). Таблица 4 Размерно-возрастная характеристика быстрорастущего окуня Лекшмозера* Возраст, лет Средняя длина, AD, см Средняя масса, г Количество исследованных рыб экз. % от общего количества 4 21,5 170 27 64,3 5 23,8 265 8 19,0 6 28,8 506 5 11,9 8 37,1 1 026 2 4,8 Всего – – 42 100 * 7-летние особи в выборке отсутствовали. По достоверной информации сотрудников национального парка, максимальная масса окуня, добытого в Лекшмозере, достигала 2,5 кг [5]. Сравнительные данные по линейному росту быстрорастущего и тугорослого окуня наиболее характерны для Лекшмозера (рис.). Линейный рост быстрорастущего и тугорослого окуня Лекшмозера Наличие таких форм окуня, а также значительные колебания в размерах у особей одного возраста свидетельствуют об экологической пластичности вида. В случае негативных изменений во внешней среде (например, при нехватке корма) окунь снижает линейно-весовые характеристики, но продолжает поддерживать численность популяции на высоком уровне. Самцы окуня Кенозера и Лекшмозера созревают, как правило, в возрасте 2+, самки – на год позже. Как правило, на нерестилища окунь подходит к середине мая. Массовый нерест продолжается обычно две недели. Однако текучие самцы окуня встречаются до конца июня. Икру в виде лент бело-желтого цвета окунь откладывает на подводную растительность. Самцы и самки на местах нереста распределяются неравномерно, в пропорции примерно 3 : 1. Репродуктивные характеристики разных форм окуня сильно различаются. Так, в Лекшмозере плодовитость тугорослого окуня увеличивается от 4 тыс. икринок у особей в возрасте 4 лет до 27 тыс. икринок у 8-летних рыб. У быстрорастущего окуня эти показатели значительно выше: от 13–16 тыс. до 166 тыс. икринок у 8-летней самки. Интересно, что если у тугорослого окуня коэффициент зрелости самок уменьшается в старших возрастных группах, то у быстро-растущих особей он увеличивается. Относительная плодовитость достаточно сильно варьирует у рыб обеих экологических форм (табл. 5). Таблица 5 Репродуктивная характеристика окуня Лекшмозера* Возраст, лет Абсолютная плодовитость Относительная плодовитость, шт. Коэффициент зрелости, % Исследовано рыб, экз. среднее значение колебания Тугорослый окунь 4 9 264 6 091–11 931 208 17,2 4 5 8 714 4 608–12 444 125 16,9 6 6 12 704 10 913–14 494 157 13,9 4 7 10 035 6 078–13 992 107 11,3 2 8 16 655 8 177–27 245 139 14,7 6 Быстрорастущий окунь 4 15 455 13 608–16 783 101 15,1 3 5 26 745 18 225–34 176 125 16,8 3 6 96 733 82 555–11 0911 213 24,0 2 8 166 428 – 187 20,9 1 * 7-летние особи в выборке отсутствовали. В Кенозере у тугорослых окуней плодовитость с возрастом возрастает от 6,5 тыс. икринок у 4-летних особей до 21,5 тыс. у 7-летней самки. Единственная проанализированная быстрорастущая самка в возрасте 8 лет имела плодовитость 35 тыс. икринок. Абсолютные значения относительной плодовитости и коэффициента зрелости тугорослого окуня Кенозера незначительно отличаются от лекшмозерских тугорослых особей и также, в целом, уменьшаются с возрастом (табл. 6). Таблица 6 Репродуктивная характеристика окуня Кенозера Возраст, лет Абсолютная плодовитость Относительная плодовитость, шт. Коэффициент зрелости, % Исследовано рыб, экз. среднее значение колебания Тугорослый окунь 4 6 589 6 551–6 627 214 20,8 2 5 9 047 – 226 24,6 1 6 11 443 – 140 14,5 1 7 21 533 – 127 16,0 1 Быстрорастущий окунь 8 35 088 – 139 16,2 1 Специализированной добычи окуня в Кенозерском национальном парке нет, но этот вид, в силу своей распространенности и многочисленности, всегда присутствует в орудиях лова в больших количествах. Например, на Кенозере ежегодно добывают в среднем 10,5–11,5 т (в 2019 г. – 13,9 т) окуня, или 12–14 % от общего объема добычи на водоеме. В Лекшмозере в 2019 г. было выловлено 4,7 т окуня (около 10 % всей добытой рыбы). По объему вылова сетными орудиями лова окунь в этом озере является вторым видом рыб после ряпушки. А в зимний период окунь КНП составляет более 70 % всей добываемой крючковыми снастями рыбы [5]. Выводы Окунь широко представлен почти во всех водоемах Кенозерского национального парка, и практически везде он входит в «ядро» ихтиоценозов исследованных озер. Окунь благополучно существует в разных условиях среды обитания и легко приспосабливается к их изменениям. Адаптация окуня к неблагоприятным условиям среды выражается в замедлении темпов весового и линейного роста. При этом его численность остается на высоком уровне. В крупных озерах Парка окунь образует две экологические формы: тугорослую и быстрорастущую. Обе формы представляют одну исходную популяцию вида. Однако в возрасте 3–5 лет из-за индивидуальных особенностей происходит дифференциация окуня по размерам. В результате мелкий окунь становится бентофагом, а его экологической нишей – литоральная зона озер с хорошо развитой водной растительностью, где он находит пищу и убежище. Более крупный окунь переходит на питание рыбой, что определяет его дальнейший быстрый рост. Окунь Кенозерского национального парка является важным объектом любительского промысла для населения, проживающего на территории Парка. По данным инспекторской службы ООПТ, общий вылов окуня в Парке составляет в среднем 15–18 т, или 12–14 % от всей добываемой рыбы. Его запасы в рыбохозяйственных водоемах ООПТ оцениваются как очень высокие. Существующий объем вылова окуня при любительском рыболовстве практически не затрагивает естественное воспроизводство вида и не оказывает влияния на его численность.
1. Ob osobo ohranyaemyh prirodnyh territoriyah: Federal'nyy zakon ot 15 fevralya 1995 g. (s izmeneniyami na 3 avgusta 2018 g.). URL: http://docs.cntd.ru/document/9010833 (data obrascheniya: 20.02.2020).
2. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb. M.: Pischepromizdat, 1966. 376 s.
3. Miroshnikova E. P. Obschaya ihtiologiya: praktikum. M.: Izd-vo OGU, 2011. 107 s.
4. Miroshnikova E. P. Chastnaya ihtiologiya: praktikum. M.: Izd-vo OGU, 2011. 184 s.
5. Dvoryankin G. A. Ryby Kenozerskogo nacional'nogo parka: monogr. Arhangel'sk: Nacion. park «Kenozerskiy», 2016. 100 s.
6. Ryby v zapovednikah Rossii. M.: KMK, 2010. T. 1. Presnovodnye. 627 s.
7. Popov P. A. K ekologii rechnogo okunya (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) iz vodoemov Cibiri // Izv. Altays. otd-niya Rus. geogr. o-va. 2017. № 3 (46). S. 109-120.
